李玉鳳,黃 婧,馬姜明,莫燕華

1 廣西師范大學(xué)可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院, 桂林 541006

2 珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室, 桂林 541006

植物生理生態(tài)特性與葉片特征相聯(lián)系,主要體現(xiàn)于葉片的光合作用[1]。光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ),光合指標可反映植物的生理特性[2]。Aarea,Amass,Gs, WUE,Ci/Ca和Tr是植物葉片的主要光合生理特性因子,綜合反映植被生長發(fā)育、物質(zhì)生產(chǎn)與水分消耗關(guān)系[3]。單位面積最大凈光合速率(Aarea)和單位質(zhì)量最大凈光合速率(Amass)可用來表示葉片光合能力的強弱[4]。植物氣孔導(dǎo)度(Gs) 可有效表示植物生理狀況以及對水分的敏感性,其對水分脅迫的響應(yīng)規(guī)律對于衡量植物抗旱性具有重要指示作用[5]。水分利用效率(WUE)是評價缺水條件下植物生長適宜程度的綜合指標[6],用于表征樹種抗旱性能和水分利用特征[7]。胞間CO2濃度(Ci)是反映大氣輸入、光合利用能力及光呼吸的CO2動態(tài)平衡的瞬間濃度,一般與Gs及Ca相關(guān),表示植物對CO2的利用情況[8]。蒸騰速率(Tr)可間接反映植物水分利用效率[9],其強弱在一定程度上體現(xiàn)了植物適應(yīng)逆境及調(diào)節(jié)水分平衡的能力[10]。植物葉片的光合生理特性體現(xiàn)了植物的生長策略和資源利用方式,植物與環(huán)境長期相互作用,不斷適應(yīng)外界環(huán)境[11]。目前,有關(guān)光合特性的研究主要包括：光合特性與環(huán)境因子的關(guān)系[12],光合特性的影響因素,包括干旱脅迫[13]、遮陰[14]、水分脅迫[15],高溫脅迫[16]等,對于桂林喀斯特地區(qū)植物葉片光合特性等方面的研究比較少。

廣西喀斯特地區(qū)石漠化土地總面積為1.53萬km2,占全區(qū)國土面積的6.5%,桂林巖溶區(qū)石漠化問題凸顯,由碳酸鹽巖溶蝕形成的巖溶平原(殘山平原)、峰林平原、峰叢洼(谷)地為主的典型巖溶地貌區(qū)[17],生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱,植被恢復(fù)在巖溶區(qū)石漠化治理和生態(tài)重建中發(fā)揮關(guān)鍵作用[18]。本研究對桂林喀斯特石山生境中常見的50種植物葉片光合特性指標進行分析,旨在進一步闡明喀斯特石山50種常見植物光合特性的差異以及光合特性之間的相互關(guān)系,有助于進一步理解物種的資源利用方式和對喀斯特石山生境的適應(yīng)策略。以期為加快植被的恢復(fù)演替進程提供相應(yīng)的理論基礎(chǔ),最終為該地區(qū)的植被恢復(fù)與重建過程中的物種選擇提供參考[19]。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究地概況

研究地區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市喀斯特石山,地處廣西東北部,109°36′—111°29′ E,24°15′—26°23′ N。屬于山地丘陵地區(qū),為典型的“喀斯特”地貌,氣候?qū)儆谥衼啛釒駶櫦撅L氣候,海拔100—500 m。年平均氣溫18.9℃,年平均日照時數(shù)1670 h。最冷的1月份平均氣溫15.6℃,最熱的8月份平均氣溫23℃；全年無霜期300d；年平均降雨量為1949.5 mm,降雨量年分配不均,秋、冬季干燥少雨；年平均蒸發(fā)量為1490—1905 mm。

1.2 研究方法

于生長季6—9月開展試驗,在野外天氣晴朗的9:00—11:00時段進行。采用便攜式光合儀 (LI- 6400, LI-COR, Nebraska, USA),選擇生長健壯、長勢一致、同一葉位的成熟葉片,且具有代表性的植株,取枝條生長良好的向陽中上部葉片進行光合指標的測定。每株測定3片葉片,每片葉片重復(fù)測定3次,結(jié)果取平均值進行分析。測定時,首先進行充分的光合誘導(dǎo),設(shè)置光強為1500 μmol m-2s-1,用小鋼瓶控制葉室CO2濃度在380 μmol/mol測定前讓葉片充分照光。測定期間相對濕度60%—65%,葉片溫度28—30℃,葉片到空氣的水氣壓差為1.0—1.2 kPa。待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后記錄Aarea、Gs、Tr和Ci。計算方法如下:

Amass(nmol g-1s-1) =Aarea(μmol m-2s-1)×SLA (cm2/g)×0.1

WUE (μmol/mol) =Aarea(μmol m-2s-1)/Gs(mol m-2s-1)

采用SPSS 23.0軟件處理葉片光合特性指標的基本描述統(tǒng)計量,Pearson相關(guān)分析和主成分分析以及聚類分析,R進行主成分排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片光合特性數(shù)量特征

由表1可知,桂林喀斯特石山生境50種常見植物葉片Aarea含量在(1.97±0.17)—(17.43±0.21) μmol m-2s-1,平均值為8.35 μmol m-2s-1,密花樹(Myrsineseguinii)葉片Aarea含量顯著小于其他49種植物,銅錢樹(Paliurushemsleyanus)葉片Aarea含量顯著大于其他49種植物。葉片Amass含量在(11.46±0.96)—(370.13±50.73) nmol g-1s-1,平均值為110.98 nmol g-1s-1,密花樹葉片Amass含量顯著小于其他49種植物,薄葉鼠李(Rhamnusleptophylla)葉片Amass含量顯著大于其他49種植物。葉片Gs含量在(0.01±0.01)—(0.24±0.02) mol m-2s-1,平均值為0.10 mol m-2s-1,密花樹葉片Gs含量顯著小于其他49種植物,紫薇葉片Gs含量顯著大于其他49種植物。葉片WUE含量在(58.84±1.64)—(167.03±11.35) μmol/mol,平均值為94.84 μmol/mol,桂花(Osmanthusfragrans)葉片WUE含量顯著小于其他49種植物,菜豆樹(Radermacherasinica)葉片WUE含量顯著大于其他49種植物。葉片Ci/Ca含量在(0.31±0.04)—(0.72±0.01),平均值為0.57,菜豆樹葉片Ci/Ca含量顯著小于其他49種植物,桂花葉片Ci/Ca含量顯著大于其他49種植物。葉片Tr含量在(0.23±0.02)—(6.46±0.60) mmol m-2s-1,平均值為2.37 mmol m-2s-1,密花樹葉片Tr含量顯著小于其他49種植物,馬甲子(Paliurusramosissimus)葉片Tr含量顯著大于其他49種植物。方差分析表明,不同物種之間在Aarea,Amass,Gs, WUE,Ci/Ca和Tr之間存在顯著差異。

表1 50種常見植物葉片光合特性指標值的Duncan多重比較Table 1 Duncan multiple comparisons of photosynthetic characteristics of leaves among 50 common plants species

2.2 光合特性指標相關(guān)分析

對桂林喀斯特石山生境50種常見植物葉片的6個光合特性指標值分別進行Pearson相關(guān)性分析表明(表2),Aarea與Gs,Amass和Tr之間分別均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,與WUE則相反,Aarea與Ci/Ca之間呈顯著的正相關(guān)；Gs與Amass,Ci/Ca和Tr之間分別均呈極顯著正相關(guān),與WUE則相反；Amass與Tr之間呈極顯著的正相關(guān),與Ci/Ca之間呈顯著的正相關(guān),與WUE則相反；Ci/Ca與Tr之間呈極顯著的正相關(guān),與WUE則相反；Tr與WUE之間呈極顯著的負相關(guān)。

表2 50種常見植物葉片光合特性指標之間的 Pearson相關(guān)系數(shù)Table 2 Pearson correlation coefficient between photosynthetic characteristics of leaves of 50 common plants species

2.3 葉片光合特性主成分分析

對桂林喀斯特石山生境50種常見植物葉片的6個光合特性指標值進行主成分分析(表3),第一和第二主成分對總方差的貢獻率分別為63.34%和24.55%,兩者累積貢獻率達87.89%。對第一主成分而言,x3的系數(shù)最大為0.97,表明Gs在第一主成分上具有較大的載荷。第一主成分在綜合其他變量反映信息的基礎(chǔ)上,突出地反映了植物葉片Gs的信息。對第二主成分而言,x5的系數(shù)絕對值最大為0.74,表明Ci/Ca比值在第二主成分上具有較大的載荷。第二主成分綜合反映了植物葉片Ci/Ca的信息。由此可知,表征桂林喀斯特石山50種常見植物之間葉片光合特性的主要指標為Gs,其次為Ci/Ca。

表3 50種常見植物葉片光合特性指標主成分分析Table 3 Principal component analysis of photosynthetic characteristics of leaves of 50 common plants species

50種常見植物進行光合特性主成分排序(圖1),3號樣本(紫薇)、13號樣本(密花樹)、20號樣本(馬甲子)、24號樣本(薄葉鼠李)、32號樣本(菜豆樹)和34號樣本(銅錢樹)是較為特殊的點,其他樣本(物種)較相似。銅錢樹的第二主成分得分最高,第一主成分得分也偏大,表明銅錢樹葉片Ci/Ca比值最大,而Gs與其他物種差異偏大。薄葉鼠李的第一主成分得分最高,第二主成分得分偏小,表明薄葉鼠李葉片Gs高于其他植物,而Ci/Ca比值與其他物種差異不大。紫薇和馬甲子葉片的Gs僅次于薄葉鼠李。密花樹葉片的Gs最小,Ci/Ca比值為均值,菜豆樹葉片的Gs僅次于密花樹。

圖1 50種常見植物光合特性主成分排序圖Fig.1 The figure of PCA ordination of photosynthetic characteristics of 50 common plants species1: 火棘 Pyracantha fortuneana; 2: 蔓胡頹子 Elaeagnus glabra; 3: 紫薇 Lagerstroemia indica; 4: 矮小天仙果 Ficus erecta; 5: 了哥王 Wikstroemia indica; 6: 小葉女貞 Ligustrum quihoui; 7: 小花扁擔桿 Grewia biloba var. parviflora; 8: 紅背山麻桿 Alchornea trewioides; 9: 白皮烏口樹 Tarenna depauperata; 10: 黃荊 Vitex negundo; 11: 石巖楓 Mallotus repandus; 12: 斜葉榕 Ficus tinctoria subsp. gibbosa; 13: 密花樹 Myrsine seguinii; 14: 紫凌木 Decaspermum esquirolii; 15: 白馬骨 Serissa serissoides; 16: 麻葉繡線菊 Spiraea cantoniensis; 17: 竹葉花椒 Zanthoxylum armatum; 18: 一葉萩 Flueggea suffruticosa; 19: 鉤齒鼠李 Rhamnus lamprophylla; 20: 馬甲子 Paliurus ramosissimus; 21: 細梗女貞 Ligustrum tenuipes; 22: 廣西鼠李 Rhamnus kwangsiensis; 23: 檵木 Loropetalum chinense; 24: 薄葉鼠李 Rhamnus leptophylla; 25: 青岡櫟 Cyclobalanopsis glauca; 26: 化香樹 Platycarya strobilacea; 27: 刺葉冬青 Ilex bioritsensis; 28: 陰香 Cinnamomum burmannii; 29: 桂花 Osmanthus fragrans; 30: 光皮梾木 Cornus wilsoniana; 31: 南嶺柞木 Xylosma controversa; 32: 菜豆樹 Radermachera sinica; 33: 紫彈樹 Celtis biondii; 34: 銅錢樹 Paliurus hemsleyanus; 35: 扁片海桐 Pittosporum planilobum; 36: 齒葉黃皮 Clausena dunniana; 37: 鐵欖 Sinosideroxylon pedunculatum; 38: 柱果鐵線蓮 Clematis uncinata; 39: 山木通 Clematis finetiana; 40: 青江藤 Celastrus hindsii; 41: 絡(luò)石 Trachelospermum jasminoides; 42: 灰毛崖豆藤 Millettia cinerea; 43: 無柄五層龍 Salacia sessiliflora; 44: 小果薔薇 Rosa cymosa; 45: 吊山桃 Secamone sinica; 46: 疏葉崖豆 Millettia pulchra var. laxior; 47: 龍須藤 Bauhinia championii; 48: 皺葉雀梅藤 Sageretia rugosa; 49: 亮葉素馨 Jasminum seguinii; 50: 皺果崖豆藤 Millettia oosperma

2.4 葉片光合特性聚類分析

基于Gs和Ci/Ca含量值,通過聚類分析得出將50種常見植物劃分為3類(圖2),第一類(10種)：火棘、鐵欖、薄葉鼠李、桂花、馬甲子、山木通、紫薇、小花扁擔桿、麻葉繡線菊和一葉萩,Gs和Ci/Ca均值分別為0.19 mol m-2s-1和0.65；第二類(29種)：灰毛崖豆藤、紫凌木、檵木、柱果鐵線蓮、小葉女貞、光皮梾木、南嶺柞木、了哥王、無柄五層龍、紅背山麻桿、白皮烏口樹、黃荊、石巖楓、陰香、疏葉崖豆、皺果崖豆藤、細梗女貞、廣西鼠李、化香樹、齒葉黃皮、青江藤、亮葉素馨、斜葉榕、紫彈樹、扁片海桐、鉤齒鼠李、刺葉冬青、小果薔薇和銅錢樹,Gs和Ci/Ca均值分別為0.09 mol m-2s-1和0.60。第三類(11種)：蔓胡頹子、龍須藤、密花樹、白馬骨、吊山桃、青岡櫟、皺葉雀梅藤、竹葉花椒、絡(luò)石、矮小天仙果和菜豆樹,Gs和Ci/Ca均值分別為0.04 mol m-2s-1和0.43。

圖2 50種常見植物的聚類分析Fig.2 Cluster analysis of 50 common plants species

3 討論

3.1 葉片光合特性在不同地區(qū)的差異性比較

植物的光合特性往往可表征植物生長和抗逆性強弱[20],Gs是植物耐旱性的重要指標,在一定程度上反映了同一生長環(huán)境下不同植物對環(huán)境的適應(yīng)性,Gs的改變可對光合速率和蒸騰速率進行調(diào)節(jié),以適應(yīng)外界環(huán)境[21]。Ci/Ca是反映植物光合速率大小的重要指標。由表4可知,本研究的Gs高于貴州[22]及退化喀斯特森林[23]常見植物,低于廣西典型園林[24]、桂西北[25]以及渾善達克沙地植物[26]；Ci/Ca低于中科院研究所[27]及神農(nóng)架林區(qū)[28]幾種植物,高于藏東南地區(qū)植物[29]。不同地區(qū)植物主要光合特性指標的差異,可進一步體現(xiàn)植物對生境的適應(yīng)性。Tr可在一定程度上反映植物調(diào)節(jié)水分和適應(yīng)干旱環(huán)境的能力[30]。Aarea和Amass是植物生長、生理代謝過程和產(chǎn)量構(gòu)成的主要因子。桂林喀斯特石山植物Gs,Ci/Ca,Aarea,Amass和Tr均值均低于貴州石漠化區(qū)29種優(yōu)勢植物種[31]和云南元江干熱河谷24種木本植物[30],由此可見,相對于較高海拔的貴州喀斯特高原生態(tài)環(huán)境以及水分虧缺,極度干熱環(huán)境下較高海拔的云南元江干熱河谷地區(qū)植物而言,較低海拔的桂林喀斯特山地丘陵區(qū)植物光合碳同化能力較低,凈光合速率較小,光合生產(chǎn)力較弱,表現(xiàn)出較弱的光合特性以及耐旱性。同時在一定程度上反映植物生長緩慢,具有保守生存策略[32],表現(xiàn)出這些植物和較高海拔貴州喀斯特高原生態(tài)環(huán)境以及云南元江干熱河谷地區(qū)植物采取的是不同的生長策略。較低海拔桂林喀斯特山地丘陵區(qū)植物具備一定的調(diào)節(jié)水分平衡的能力,反映了植物對惡劣生境的適應(yīng)表現(xiàn)出明顯的響應(yīng)特征,整體上反映了植物對資源的利用能力。WUE是反映植物光合、蒸騰特性,評價植物生長適應(yīng)程度的綜合指標,反映植物的水分利用狀況和抗旱性能[33]。對生境條件具有一定的響應(yīng),隨著生境條件的惡化,植物的WUE將逐漸增加,逐步調(diào)控植物對逆境的適應(yīng)能力[34]。本研究中的WUE均值遠高于貴州石漠化區(qū)29種優(yōu)勢植物種[31]和云南元江干熱河谷24種木本植物[30],這表明相對于較高海拔的貴州喀斯特高原生態(tài)環(huán)境以及水分虧缺,極度干熱環(huán)境下較高海拔的云南元江干熱河谷地區(qū)植物而言,較低海拔桂林喀斯特山地丘陵區(qū)植物具有較高的水分利用效率,同時具備適應(yīng)桂林喀斯特石山干旱的特征或避旱策略,該地區(qū)植物采取保守的水分利用策略,通過“節(jié)流”策略來適應(yīng)干旱脅迫。

表4 不同地區(qū)植物部分光合特性指標差異Table 4 Differences of some photosynthetic characteristics of plants in different regions

總體而言,桂林喀斯特石山植物在Aarea,Amass,Gs, WUE,Ci/Ca和Tr之間存在明顯差異,說明這些物種雖然生長在非常相似的環(huán)境中,但在光合策略上有著明顯差異,以不同的方式適應(yīng)相似的生境條件,體現(xiàn)出植物為了最大限度獲取碳而采取的生存適應(yīng)策略[35]。葉片光合生理指標在不同植物類群間的不同顯示了不同物種在資源利用上可能的差異,而這種差異將有助于植物對環(huán)境資源的充分利用,進而提高整個系統(tǒng)的穩(wěn)定性[36]。

3.2 葉片光合特性之間的相關(guān)性

在桂林喀斯特石山生態(tài)環(huán)境恢復(fù)過程中,植物會不斷調(diào)整資源配置及生理過程,以適應(yīng)生境的變化,最終在光合特性方面作出響應(yīng)[17]。本研究表明,表征50種常見植物葉片光合特性的6個指標相關(guān)性除Ci/Ca與Aarea和Amass,WUE與Amass不一致外,其他指標兩兩之間相關(guān)性均表現(xiàn)為一致性。桂林喀斯特石山植物Tr與WUE之間呈極顯著負相關(guān),這與貴州石漠化區(qū)29種優(yōu)勢植物種[31]研究結(jié)果相似,說明石漠化地區(qū)植物WUE伴隨著蒸騰耗水量的降低而提高,植物通過“節(jié)流”策略來適應(yīng)干旱脅迫。Tr與Gs呈極顯著正相關(guān),這與金沙江干熱河谷29種植被恢復(fù)樹種[37]的研究結(jié)果相似。Aarea和Gs之間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān),此結(jié)果與云南元江干熱河谷24種木本植物[30]研究結(jié)果一致。王春雪等[38]對元江干熱河谷酸角的光合作用研究中也表明Gs是影響光合作用的初始因素,氣孔的開閉直接影響Tr等,即影響酸角凈光合速率的主要是氣孔因素,氣孔的關(guān)閉導(dǎo)致了光合參數(shù)的降低。

3.3 基于Gs和Ci/Ca的植物功能群特征

本研究得出表征桂林喀斯特石山50種常見植物葉片光合特性的主要指標為Gs和Ci/Ca,這與劉澤[39]和付威波[40]等研究結(jié)果一致。相對于其他地區(qū)植物而言,本研究中的第一類植物,Gs和Ci/Ca均值分別為0.19 mol m-2s-1和0.65,為中等Gs較高Ci/Ca類型,這表明火棘、鐵欖、薄葉鼠李、桂花、馬甲子、山木通、紫薇、小花扁擔桿、麻葉繡線菊和一葉萩這10個物種在耐旱性方面表現(xiàn)較強,以應(yīng)對干旱脅迫,有利于對生長環(huán)境干濕程度的適應(yīng)和固碳釋氧能力提升,促進植物的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用,對于衡量植物與環(huán)境間的水分、CO2平衡以及循環(huán)具有重要作用。基于以上光合特性,第一類植物適應(yīng)策略突出表現(xiàn)在較好抗旱特性及光合能力,以抵御外界不利環(huán)境,對喀斯特生境具有較強的適應(yīng)能力,為此可考慮第一類植物作為植被恢復(fù)重建的首選樹種；第二類植物Gs和Ci/Ca均值分別為0.09 mol m-2s-1和0.60,為較低Gs較高Ci/Ca類型,這表明灰毛崖豆藤、紫凌木、檵木、柱果鐵線蓮、小葉女貞、光皮梾木、南嶺柞木、了哥王、無柄五層龍、紅背山麻桿、白皮烏口樹、黃荊、石巖楓、陰香、疏葉崖豆、皺果崖豆藤、細梗女貞、廣西鼠李、化香樹、齒葉黃皮、青江藤、亮葉素馨、斜葉榕、紫彈樹、扁片海桐、鉤齒鼠李、刺葉冬青、小果薔薇和銅錢樹這29個物種整體上表現(xiàn)為具有一定耐旱性,并伴隨較高的光合速率,有利于光合產(chǎn)物的積累,一定程度上可較好與喀斯特生境相適應(yīng),應(yīng)對干旱脅迫,第二類植物以高光合能力的適應(yīng)策略,參與喀斯特生境植被恢復(fù)與重建過程中的樹種選擇；第三類植物Gs和Ci/Ca均值分別為0.04 mol m-2s-1和0.43,為較低Gs,Ci/Ca類型,這表明蔓胡頹子、龍須藤、密花樹、白馬骨、吊山桃、青岡櫟、皺葉雀梅藤、竹葉花椒、絡(luò)石、矮小天仙果和菜豆樹這11個物種,具有相對較低的光合速率,同時具有低蒸騰高水分利用的特點,對于植被恢復(fù)重建而言,第三類植物在水分利用方面表現(xiàn)出獨特優(yōu)勢,相比其他物種更能有效地節(jié)約利用土壤水分,即消耗等量水分可生產(chǎn)更多的干物質(zhì),較好適應(yīng)喀斯特地區(qū)的干旱環(huán)境[41]。在植被恢復(fù)與重建過程中,三類植物在不同的光合指標方面展現(xiàn)出不同的優(yōu)勢,最終表現(xiàn)為耐受高溫及干旱脅迫,有利于植被群落朝著穩(wěn)定性及抗逆性強的方向發(fā)展,符合可持續(xù)的生態(tài)恢復(fù)理念[42]。今后對于物種選擇不僅要重視植被恢復(fù)樹種的生理生態(tài)機制,同時需結(jié)合外部生態(tài)環(huán)境的變化進行整體評估。

綜上所述,本研究分析了50種常見植物葉片光合特性之間的差異及其內(nèi)在聯(lián)系,結(jié)果表明Gs和Ci/Ca可作為反映桂林喀斯特石山植物適應(yīng)生境的重要光合指標,主要表征植物耐旱性及光合特性強弱,用于衡量植物對喀斯特生境的適應(yīng)特性。由本研究可知,喀斯特生境植物在生理生態(tài)方面所表現(xiàn)出的適應(yīng)策略主要為對資源利用方式及抵御外界不利環(huán)境的適應(yīng)策略,這為后續(xù)選擇物種加速植被恢復(fù)演替進程提供了參考。