李澤卿,黃永梅,潘瑩萍, 陳慧穎, 胡廣榮, 楊崇曜

北京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)部,地表過(guò)程與資源生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100875

氣孔是土壤-植被-大氣連續(xù)體(SPAC)中物質(zhì)、能量交換的主要通道[1],對(duì)植物本身的水分、氣體交換以及維持陸地表面過(guò)程的碳水循環(huán)和平衡中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。氣孔導(dǎo)度即氣孔張開(kāi)的程度,它是影響植物光合作用、呼吸作用及蒸騰作用的主要因素[2]。最具代表性的氣孔導(dǎo)度模型有兩類,即以Jarvis模型為代表的環(huán)境因子階乘經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ团c以Ball建立、Leuning修正的表明氣孔導(dǎo)度與凈光合速率呈線性關(guān)系的半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ汀３顺Ｒ蕾囉谝巴?、?shí)地調(diào)查的經(jīng)驗(yàn)、半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ椭?也有許多基于過(guò)程和機(jī)理的模型被提出,包括針對(duì)外界水力控制、內(nèi)源激素變化、保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化等。氣孔導(dǎo)度模型在全球變化生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用廣泛,常作為參數(shù)化模型應(yīng)用在陸地生態(tài)系統(tǒng)模型及陸面模式中,例如Jarvis模型被應(yīng)用在Noah陸面模式中計(jì)算氣孔與冠層阻抗(使用葉面積指數(shù)作為比例因子)參數(shù);Ball氣孔導(dǎo)度模型常與Farquhar光合作用模型結(jié)合為FvCB模型,廣泛應(yīng)用到大量陸地生態(tài)系統(tǒng)模型中, 結(jié)合氣候模式來(lái)預(yù)測(cè)全球變化對(duì)植被和大氣之間碳、水循環(huán)的影響等[2]。

青藏高原作為全球氣候變化敏感區(qū),青藏高原地區(qū)植物對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)也成為研究熱點(diǎn),近20年來(lái),國(guó)內(nèi)學(xué)者基于定位觀測(cè)、樣帶調(diào)查、控制實(shí)驗(yàn)、室內(nèi)培養(yǎng)、模型模擬等多種手段,圍繞全球變化背景下的高寒生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)開(kāi)展了大量工作,取得了重要進(jìn)展[3]。高寒草甸是青藏高原分布最廣、面積最大的草地類型,嵩草屬植物常成為高寒草甸的建群種。嵩草屬植物對(duì)UV-B輻射、增溫、土壤干旱的生理生態(tài)學(xué)響應(yīng)特征已有了一定的研究與認(rèn)識(shí)[4- 6];與木本植物及溫帶草本植物相比,相同的是,嵩草屬植物的光合速率的主要決定因子同樣為光合有效輻射、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等,限制因子有空氣相對(duì)濕度、土壤水分等;與其不同的是,溫度常成為嵩草屬植物光合速率的主要限制因子之一[7]。高山嵩草(Kobresiapygmaea)是青藏高原高寒草甸的主要建群種之一,多生長(zhǎng)在海拔3800—4500 m的地帶。本文基于野外觀測(cè)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),應(yīng)用三類氣孔導(dǎo)度模型模擬高山嵩草氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)特征,同時(shí)評(píng)估三類氣孔導(dǎo)度模型對(duì)高山嵩草的模擬精度,為青藏高原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化響應(yīng)的模擬研究中氣孔導(dǎo)度的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于青海湖流域的沙柳河子流域,隸屬青海省剛察縣三角城種羊場(chǎng),屬高原大陸性氣候,年平均氣溫-0.3℃左右,年平均降水量381 mm左右,蒸發(fā)量1454 mm左右,日照時(shí)長(zhǎng)3285 h[8],日輻射強(qiáng)烈,氣溫日差較大,觀測(cè)樣地(100°14′5″E,37°14′21″N,海拔3300m)位于高寒草甸,群落蓋度約為85%,植物優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草、弱小火絨草(Leontopodiumpusillum)、羊茅(Festucaovina)等,高山嵩草的分蓋度可達(dá)74%左右。土壤類型為高山草甸土,實(shí)驗(yàn)樣地土壤厚度約為2.0 m,0—10 cm土層的土壤黏粒(<2 μm)含量為7.23%,粉粒(2—20 μm)含量為80.85%,沙粒(20 μm—2 mm)含量為9.89%。0—10 cm土層的土壤容重約為0.6 g/cm3。0—10 cm土層的有機(jī)碳含量為102.41 g/kg。2018年生長(zhǎng)季(7—9月)土壤體積含水量平均為16.88%,在4—27%范圍內(nèi)波動(dòng),7月13日—7月26日、8月17日—9月30日,土壤含水量大于15%,7月上中旬和8月上旬土壤含水量低于15%。實(shí)驗(yàn)樣地基巖多為花崗閃長(zhǎng)巖和二長(zhǎng)花崗巖。

1.2 野外實(shí)驗(yàn)測(cè)定方法

2018年7月—9月,天氣晴好時(shí),在觀測(cè)樣地隨機(jī)挑選葉子完整、生長(zhǎng)狀況良好的高山嵩草植株,利用便攜式光合作用測(cè)定儀(LI- 6400,LI-COR Inc.,Lincoln,NE,USA)測(cè)定植物氣體交換過(guò)程中光合參數(shù)、CO2響應(yīng)曲線和VPD響應(yīng)特征。光合參數(shù)的測(cè)定時(shí)間為9:00—18:00,選擇長(zhǎng)勢(shì)良好高山嵩草叢株,每次測(cè)量重復(fù)3次,樣品室氣體流速為500—600 μmol/s。每組測(cè)定的光照強(qiáng)度分別在自然光強(qiáng)和飽和光強(qiáng)2100μmol m-2s-1[7](光源采用LI—6400 LED紅藍(lán)光源)下測(cè)定。測(cè)定結(jié)束后將所測(cè)葉片剪下測(cè)定其葉面積,輸入Li- 6400光合作用測(cè)定儀中重計(jì)算。CO2響應(yīng)曲線的測(cè)量方法：使用配套液化CO2鋼瓶控制CO2濃度,具體梯度設(shè)置為1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、0 μmol/mol,測(cè)定光合有效輻射(PAR)為1800 μmol m-2s-1(光源采用LI- 6400 LED紅藍(lán)光源)時(shí)高山嵩草葉片的CO2響應(yīng)曲線,測(cè)量葉片在每個(gè)CO2濃度下適應(yīng)3min后測(cè)定其光合速率,每次測(cè)量重復(fù)3次。調(diào)節(jié)葉室內(nèi)飽和水汽壓差VPD的變化的方式為：調(diào)節(jié)光合儀通氣旋鈕,控制進(jìn)入儀器內(nèi)的空氣含水量[9],取VPD初始值約為0.36 kPa(清晨時(shí)VPD數(shù)值),等待數(shù)據(jù)穩(wěn)定后記錄初始的氣孔導(dǎo)度Gs,逐漸旋緊按鈕,VPD值增加,待VPD值以及各項(xiàng)光合指標(biāo)穩(wěn)定后(約5min)再次記錄,之后重復(fù)上述步驟。在以上測(cè)定方法下,對(duì)各環(huán)境因子與光合參數(shù)進(jìn)行測(cè)定。

環(huán)境數(shù)據(jù)中,光合有效輻射(PAR)、飽和水汽壓差(VPD)、空氣溫度(Tair)為L(zhǎng)I- 6400直接測(cè)得,土壤體積含水量由土壤水分溫度電導(dǎo)率測(cè)量?jī)x(EM50,Decagon Device,USA)測(cè)得,使用環(huán)刀法取0—10 cm土樣,通過(guò)透膜法測(cè)得土壤的水分特征曲線,擬合得到土壤水勢(shì)。

1.3 氣孔導(dǎo)度模型

本文選取了Jarvis模型、Leuning模型、Gao模型進(jìn)行高山嵩草氣孔導(dǎo)度模擬。Jarvis模型與Leuning模型分別是氣孔導(dǎo)度經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?、半?jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷牡湫痛?應(yīng)用廣泛。Gao模型基于保衛(wèi)細(xì)胞膨壓對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)理提出,具有代表性與可行性。

1.3.1Jarvis模型

Jarvis模型是氣孔導(dǎo)度Gs的階乘型經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?假設(shè)Gs對(duì)每一個(gè)環(huán)境因素的響應(yīng)是獨(dú)立的,將Gs表示為多個(gè)環(huán)境因子函數(shù)的乘合,表示這些因子對(duì)葉片氣孔導(dǎo)度的綜合影響,模型具體形式為：

Gs=f(PAR)f(VPD)f(T)f(Ca)

(1)

式中,Gs為氣孔導(dǎo)度(mol m-2s-1);f(PAR)、f(VPD)、f(T)、f(Ca)分別為光合有效輻射強(qiáng)度PAR(μmol m-2s-1)、飽和水氣壓差VPD(kPa)、氣溫Tair(℃)和大氣中CO2濃度Ca(mg/L)對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響函數(shù),其函數(shù)值均在0—1[1]。本研究中主要考慮了PAR、Tair和VPD對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響,采用常用的經(jīng)驗(yàn)公式如下[10]：

(2)

式中,a1,a2,a3,a4,a5,a6,a7均為待定參數(shù)。

Jarvis模型在每個(gè)環(huán)境因子均獨(dú)立影響氣孔導(dǎo)度的假設(shè)下,表現(xiàn)出氣孔導(dǎo)度與環(huán)境因子之間的非線性關(guān)系,不同研究者根據(jù)自己實(shí)驗(yàn)對(duì)象和試驗(yàn)地情況的不同,在所應(yīng)用的Jarvis模型中所考慮的環(huán)境變量,以及環(huán)境變量的響應(yīng)函數(shù)也有所不同[10-11],因其形式簡(jiǎn)單靈活,該模型在葉片尺度、冠層尺度、景觀尺度以及全球氣候模式中均有廣泛應(yīng)用：常被應(yīng)用于作物葉片氣孔導(dǎo)度模擬,如玉米[12-13]、水稻[14]、冬小麥[15]等;在冠層尺度常與蒸騰模型結(jié)合來(lái)計(jì)算冠層導(dǎo)度或蒸騰速率[16-18];Jarvis模型也常被應(yīng)用在更大尺度的研究中,如Jarvis模型被應(yīng)用在Noah陸面模式中作為參數(shù)化模型利用四個(gè)環(huán)境脅迫計(jì)算植物氣孔阻抗,同時(shí)也被納入全球或區(qū)域植被-氣候模型,用來(lái)計(jì)算全球空氣質(zhì)量模型中氣體沉積(如O3等)的氣孔組分等[19-22]。

1.3.2Leuning模型

本研究采用了目前廣泛應(yīng)用的Leuning模型[23]：

(3)

式中,An為凈光合速率(μmol m-2s-1);hs為葉表面處空氣的相對(duì)濕度(%);Cl為葉表面CO2濃度(mg/L);b1、VPD0、g0(理論上為光合速率趨于0時(shí)葉片最小氣孔導(dǎo)度)為待定參數(shù)。Г為CO2補(bǔ)償點(diǎn)(mmol/mol),利用實(shí)測(cè)CO2響應(yīng)曲線計(jì)算得到。本研究采用直角雙曲線模型來(lái)描述高山嵩草凈光合速率隨CO2濃度的變化規(guī)律[1]。

(4)

式中,η為表觀羧化效率,即CO2響應(yīng)曲線的初始斜率;Ci為胞間CO2濃度(μmol/mol);Anmax為CO2飽和時(shí)光合速率(μmol m-2s-1),Rp為光呼吸速率(μmol m-2s-1)。計(jì)算出方程參數(shù)后,令A(yù)n=0即得到CO2補(bǔ)償點(diǎn)Г。

在考慮PAR與Tair因子對(duì)模型影響時(shí),將式(3)中An使用常用葉片光合速率公式[23]表示:

(5)

式中,α為葉片光合量子效率;Ip為葉片所獲光合有效輻射[24-26]：

Amax=Amax(Topt)×f(Tleaf)

(6)

(7)

式中,Amax(Topt),最適溫度下某一CO2濃度以及光飽和條件下的最大光合速率,選取實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)中,飽和光強(qiáng)2100 μmol m-2s-1下,CO2濃度為360 mg/L左右時(shí)的數(shù)據(jù)。式(7)為葉溫對(duì)Amax的調(diào)節(jié)函數(shù),T、Tmin、Topt、Tmax為高山嵩草觀測(cè)匯中的環(huán)境溫度(Tair)、最低溫度、最適溫度和最高溫度;C為溫度修正系數(shù)：

(8)

BWB-Leuning模型(BWB,Ball-Woodrow-Berry)是目前應(yīng)用最為廣泛的半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?Leuning模型為針對(duì)BWB模型的修正模型,將葉片表面CO2濃度Cs修正為Cs-Г;使用飽和水汽壓差VPD替代空氣相對(duì)濕度。該類模型假設(shè)在在葉片表層CO2、空氣濕度和土壤水分均處于穩(wěn)態(tài)時(shí),氣孔導(dǎo)度與凈光合速率之間為線性關(guān)系[27]。Leuning模型能夠較好描述環(huán)境因子影響氣孔的基本機(jī)理,并且易參數(shù)化、對(duì)實(shí)驗(yàn)樣本的數(shù)量要求較低,在不同實(shí)驗(yàn)條件下均可較為準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)氣孔導(dǎo)度隨環(huán)境條件的變化[28]。葉片尺度的應(yīng)用包括農(nóng)業(yè)與溫室作物等[29-30],且BWB-Leuning模型經(jīng)常與光合模型耦合(如C3植物與Farquhar光合模型[31]、C4植物與Collatz光合模型[20]等)來(lái)探究植物光合速率等光合特征與環(huán)境因子的關(guān)系;冠層尺度的應(yīng)用中,BWB-Leuning模型常與能量平衡模型及多層模型耦合,上升至冠層尺度后計(jì)算森林碳水通量等[32]。全球模式的應(yīng)用中,BWB-Leuning模型常與氣候模式結(jié)合來(lái)預(yù)測(cè)全球變化對(duì)植被和大氣之間碳水循環(huán)的影響[33]。

1.3.3Gao模型

本文選取了Gao模型作為基于過(guò)程的氣孔導(dǎo)度模型的代表,Gao模型是基于氣孔保衛(wèi)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的力學(xué)性質(zhì)和保衛(wèi)細(xì)胞水分關(guān)系建立的機(jī)理性氣孔導(dǎo)度模型,模型基于以下假設(shè)建立：(1)氣孔導(dǎo)度與保衛(wèi)細(xì)胞膨壓成正比關(guān)系;(2)土壤與葉片的水勢(shì)差驅(qū)動(dòng)水分運(yùn)輸;(3)飽和水汽壓差VPD驅(qū)動(dòng)水分蒸散發(fā);(4)光合有效輻射強(qiáng)度引起保衛(wèi)細(xì)胞中離子濃度變化從而影響滲透勢(shì)[34]。具體公式如下：

(9)

式中,Gs為氣孔導(dǎo)度(μmol m-2s-1);Ψs為土壤水勢(shì)(bar);Ip為光合有效輻射(μmol m-2s-1),gom為最大可能的黑暗條件下的氣孔導(dǎo)度,kΨ為保衛(wèi)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的彈性屈服系數(shù)(mmol m-2s-1kPa-1),kαβ為氣孔導(dǎo)度對(duì)光合行為的敏感性參數(shù)(Dimensionless),kβg為氣孔導(dǎo)度對(duì)水汽壓差的敏感性參數(shù),dvp為大氣水汽壓相對(duì)差(飽和水汽壓差VPD與大氣壓Pa之比)。

在考慮Tair因子對(duì)模型影響時(shí),因溫度影響VPD,故將VPD表達(dá)為[35]：

(10)

式中,RH為相對(duì)濕度(%),Tair為氣溫(℃)。

Gao機(jī)理模型比起經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ团c半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ透哂袡C(jī)理性,且使用土壤到葉片的水力導(dǎo)度近似表示植物內(nèi)水分變化引起的保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓變化,更易計(jì)算,可行性更高。因其對(duì)于水分條件影響氣孔導(dǎo)度的模擬更為準(zhǔn)確,因此Gao模型目前常被應(yīng)用于干旱半干旱地區(qū)植物的光合特征、蒸騰作用研究及抗旱性分析等[36-39]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總統(tǒng)計(jì)。使用MATLAB R2014a對(duì)模型參數(shù)進(jìn)行率定,且進(jìn)一步進(jìn)行模擬值與實(shí)測(cè)值的驗(yàn)證比較,通過(guò)決定系數(shù)(R2)和均方根誤差(Root mean sguare error, RMSE)以及AIC(Akaike information criterion)判定模型模擬效果,使用F檢驗(yàn)與P值來(lái)檢驗(yàn)顯著性。

探究三個(gè)環(huán)境因子逐步發(fā)生單位改變時(shí),氣孔導(dǎo)度的響應(yīng)情況,以確定不同環(huán)境因子對(duì)氣孔導(dǎo)度影響程度及各個(gè)模型對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)是否敏感。對(duì)于圖4中每個(gè)子圖,除橫坐標(biāo)表示特定變量逐步發(fā)生單位變化,其余環(huán)境變量都保持恒定,且等于參考狀態(tài)(PAR=1600 μmol m-2s-1,Tair=25℃,VPD=1.5 kPa或RH=65%),散點(diǎn)為滿足環(huán)境變量條件的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)。使用加權(quán)平均數(shù)法得到各環(huán)境因子單位變化下氣孔導(dǎo)度實(shí)測(cè)值與三個(gè)模型模擬值的相對(duì)變化率,以其作為表示響應(yīng)敏感性的指標(biāo)：

(11)

2 結(jié)果與分析

2.1 氣孔導(dǎo)度模型參數(shù)率定和檢驗(yàn)

圖1 高山嵩草CO2響應(yīng)曲線Fig.1 CO2 response curve of Kobresia pygmaea每個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)為多次測(cè)量的平均值

直角雙曲線模型對(duì)高山嵩草CO2響應(yīng)曲線如圖1所示,使用直角雙曲線模型對(duì)CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合,參數(shù)見(jiàn)表1,令A(yù)n=0即得到CO2補(bǔ)償點(diǎn)Γ。

將野外測(cè)定數(shù)據(jù)代入方程(2)—(5)中,可得到方程參數(shù)及模擬效果如表2與圖2所示。本文選用決定系數(shù)R2、均方根誤差RMSE以及Akaike信息準(zhǔn)則(AIC)來(lái)表示模型模擬效果。如圖2及表3,將Jarvis模型,Leuning模型和Gao模型的模擬值與實(shí)測(cè)值的決定系數(shù)R2進(jìn)行比較,Leuning模型> Jarvis 模型>Gao模型;均方根誤差(RMSE)則為,Leuning模型< Jarvis 模型

表1 CO2響應(yīng)曲線-直角雙曲線模型參數(shù)

表2 氣孔導(dǎo)度模型參數(shù)

圖2 Jarvis氣孔導(dǎo)度模型、Leuning氣孔導(dǎo)度模型與Gao氣孔導(dǎo)度模型的驗(yàn)證比較Fig.2 Validation and comparison of Jarvis model, Leuning model and Gao model

表3 氣孔導(dǎo)度模擬值驗(yàn)證效果比較

2.2 高山嵩草氣孔導(dǎo)度日變化模擬

使用Jarvis經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?、Leuning半經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ汀ao機(jī)理模型,分別對(duì)高山嵩草氣孔導(dǎo)度生長(zhǎng)季日變化進(jìn)行模擬。如圖3所示,對(duì)于觀測(cè)值,7—9月的每個(gè)月日變化曲線基本呈雙峰趨勢(shì),7月峰值出現(xiàn)在12：00、14：00左右;8月峰值出現(xiàn)在14：00、16：00左右;9月峰值出現(xiàn)在12：00、15：00左右。一天中,午間氣孔導(dǎo)度下降幅度為8月最小,7月最大;9月的氣孔導(dǎo)度值整體較7、8月有明顯降低?；谀M,高山嵩草瞬時(shí)氣孔導(dǎo)度最大值出現(xiàn)在8月(0.398mol m-2s-1),最小值出現(xiàn)在9月(0.031 mol m-2s-1),8月極差最大(0.321 mol m-2s-1),日均值依次為7月(0.287 mol m-2s-1)>8月(0.251mol m-2s-1)>9月(0.172 mol m-2s-1)。

圖3 2018年7月、8月和9月高山嵩草氣孔導(dǎo)度日變化過(guò)程模型模擬Fig.3 Simulation of diurnal changes of Kobresia pygmaea′s stomatal conductance in July, August and September 2018

2018年生長(zhǎng)季中,使用3個(gè)模型模擬高山嵩草生長(zhǎng)季(7—9月)氣孔導(dǎo)度的日變化過(guò)程結(jié)果如圖3所示。從模擬曲線趨勢(shì)及峰值來(lái)看,Jarvis模型模擬曲線呈現(xiàn)雙峰變化,7月峰值出現(xiàn)在11：00、15：00左右,8月峰值出現(xiàn)在14：00、16：00左右,9月峰值出現(xiàn)在12：00、15：00左右。Jarvis模型7、8月峰值均比實(shí)測(cè)值低;Leuning模型模擬曲線7、8月呈現(xiàn)雙峰變化,9月模擬趨勢(shì)先增大后減小。7月峰值出現(xiàn)在12：00、15：00左右,8月峰值出現(xiàn)在13：30、16：00左右,9月最大值出現(xiàn)在12：00左右。Leuning模型模擬峰值均與實(shí)測(cè)值相近;Gao模型模擬曲線7月、9月呈現(xiàn)雙峰變化,8月為單峰曲線。7月峰值出現(xiàn)在12：00、16：00左右,8月峰值出現(xiàn)在15：00左右,9月峰值出現(xiàn)在12：00、14：30左右。Gao模型模擬峰值均比實(shí)測(cè)值低。Leuning模型對(duì)于3個(gè)月份的高山嵩草氣孔導(dǎo)度Gs日變化模擬曲線的變化趨勢(shì)、峰值出現(xiàn)時(shí)間均與實(shí)際觀測(cè)值較為接近;Jarvis模型7、8月模擬曲線趨勢(shì)正確,模擬值總體比實(shí)際值偏小;Gao模型的日變化模擬趨勢(shì)基本正確,但模擬值總體比實(shí)際值偏小,8月為單峰曲線,與實(shí)測(cè)趨勢(shì)不符,三個(gè)月份的峰值出現(xiàn)時(shí)間、峰值大小與模擬精度不如Jarvis和Leuning模型,但9月模擬效果在三個(gè)模型中最好。從各模型的決定系數(shù)R2(圖3)可看出,針對(duì)7月與8月的氣孔導(dǎo)度日變化過(guò)程,Jarvis模型模擬效果最好,Jarvis模型優(yōu)于Gao模型;9月的氣孔導(dǎo)度日變化過(guò)程,則為Gao模型模擬效果最好,Leuning模型優(yōu)于Jarvis模型。

2.3 高山嵩草氣孔導(dǎo)度對(duì)不同環(huán)境因子的響應(yīng)模擬

圖4 高山嵩草氣孔導(dǎo)度對(duì)主要環(huán)境因子的響應(yīng)模擬Fig.4 Response simulation of Kobresia pygmaea′s stomatal conductance to main environmental factors

在本次實(shí)驗(yàn)觀測(cè)中,在生長(zhǎng)季(7—9月)期間,高山嵩草的瞬時(shí)氣孔導(dǎo)度測(cè)定的最高值為0.429 mol m-2s-1,最低值為0.102 mol m-2s-1。假設(shè)其他因素對(duì)氣孔導(dǎo)度Gs的影響不變的情況下,根據(jù)觀測(cè)值及三個(gè)模型的模擬值,探究高山嵩草氣孔導(dǎo)度對(duì)三個(gè)環(huán)境變量(Tair, PAR, VPD)的響應(yīng)。如圖4所示,高山嵩草氣孔導(dǎo)度對(duì)3個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng)特征為：(1)氣孔導(dǎo)度Gs在5—35℃氣溫范圍內(nèi)呈現(xiàn)“鐘形”(bell-shaped)響應(yīng),在Tair為24.83℃時(shí)達(dá)到最高值,模型模擬的高山嵩草氣孔開(kāi)放的最適溫度,為22.92℃(Jarvis模型)、24.14℃(Leuning模型);(2)氣孔導(dǎo)度Gs隨著光合有效輻射強(qiáng)度PAR的增加(305—2100μmol m-2s-1)而增加,在高PAR時(shí)氣孔導(dǎo)度Gs增速緩慢后,出現(xiàn)下降趨勢(shì);(3)氣孔導(dǎo)度Gs隨著飽和水汽壓差VPD增加(0.12—3.48 kPa)而降低。將各模型模擬曲線變化趨勢(shì)與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)比較,及模型的決定系數(shù)R2(圖4)可看出,對(duì)于Tair,Leuning模型的模擬效果最好,Jarvis模型次之,模擬也較為準(zhǔn)確,Gao模型對(duì)Tair因子變化的響應(yīng)效果較差;對(duì)于PAR,Leuning模型的模擬效果最好,Gao模型優(yōu)于Jarvis模型,在PAR較高階段,Jarvis模型模擬曲線始終保持較為穩(wěn)定的狀態(tài),較早出現(xiàn)光飽合現(xiàn)象;對(duì)于VPD,Gao模型的模擬效果最好,Leuning模型優(yōu)于Jarvis模型。Gao模型與Leuning模型模擬曲線在VPD為1.5—2.5kPa之間的變化趨勢(shì)有所不同,Gao模型更接近實(shí)測(cè)值變化趨勢(shì)。

圖5 三個(gè)環(huán)境因子(Tair, PAR, VPD)單位變化下實(shí)測(cè)值與模型模擬值變化特征Fig.5 Change characteristics of measured values and model simulated values under the changes of three environmental factors (Tair, PAR, VPD)

觀測(cè)值與3個(gè)氣孔導(dǎo)度模型的模擬值在不同環(huán)境因子發(fā)生單位變化時(shí)的離散分布情況見(jiàn)圖5,氣孔導(dǎo)度觀測(cè)值的離散程度為：VPD>PAR>Tair,即VPD的變化對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響較大,數(shù)值差異較大。Jarvis模型與Leuning模型模擬值的離散程度為：VPD>Tair>PAR,Gao模型模擬值的離散程度為：VPD>PAR>Tair。從數(shù)值分布角度,根據(jù)各個(gè)盒長(zhǎng)及在象限內(nèi)分布位置,對(duì)于VPD與Tair因子,Leuning模型與實(shí)測(cè)值更為接近;對(duì)于PAR因子,三個(gè)模型均與實(shí)測(cè)值有較大不同,Gao模型更為接近。

3個(gè)環(huán)境因子(Tair、PAR、VPD)逐步變化的影響下,實(shí)測(cè)值與3個(gè)模型模擬值的相對(duì)變化率,即敏感度見(jiàn)表4。從表4可知,實(shí)測(cè)值在3個(gè)環(huán)境因子的單位變化下的相對(duì)變化率：PAR>VPD>Tair,3個(gè)模型模擬值對(duì)不同環(huán)境因子響應(yīng)下的相對(duì)變化率均小于實(shí)測(cè)值,其中,Jarvis模型與Leuning模型的敏感度：VPD>Tair>PAR,Gao模型模擬值敏感度：VPD>PAR>Tair。對(duì)于氣溫Tair與飽和水汽壓差VPD,Leuning模型響應(yīng)最為敏感,且敏感度與實(shí)測(cè)值更為接近,對(duì)于光合有效輻射強(qiáng)度PAR,Gao模型最為敏感,但與實(shí)測(cè)值仍有差距。綜上,相對(duì)變化率作為表征指標(biāo)可用來(lái)表示氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)敏感度,且可以通過(guò)對(duì)于實(shí)際觀測(cè)值與3個(gè)模型模擬值在環(huán)境因子變化下的數(shù)據(jù)分布情況與氣孔導(dǎo)度Gs相對(duì)變化率,來(lái)進(jìn)一步比較3個(gè)模型模擬的準(zhǔn)確性。

表4 三個(gè)環(huán)境因子(Tair, PAR, VPD)單位變化下實(shí)測(cè)值與3個(gè)模型模擬值相對(duì)變化率

3 討論

3.1 高山嵩草氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)特征

在高寒草甸中高山嵩草氣孔導(dǎo)度季節(jié)變化呈現(xiàn)出明顯的單峰趨勢(shì),最大值基本出現(xiàn)在7月,最小值出現(xiàn)在生長(zhǎng)季尾端的9月,這與宋成剛等對(duì)青海海北高寒草甸研究結(jié)果類似[40]。本研究發(fā)現(xiàn)高山嵩草氣孔導(dǎo)度日變化在7月、8月和9月均呈現(xiàn)出明顯的雙峰趨勢(shì)。這與高麗楠等[41]對(duì)于同屬高寒草甸常見(jiàn)植物的窄葉鮮卑花、高山繡線菊、木里苔草和四川嵩草的研究不同：窄葉鮮卑花和木里苔草氣孔導(dǎo)度日變化為典型雙峰曲線,峰值出現(xiàn)在9：00與15：00,與光合速率日變化表現(xiàn)為相同趨勢(shì);高山繡線菊氣孔導(dǎo)度第一個(gè)峰值出現(xiàn)在11：00,13：00降至最低后在15：00—17：00之間變化不大。而四川嵩草氣孔導(dǎo)度日變化呈單峰曲線,峰值出現(xiàn)在11：00左右。

本研究中高山嵩草氣孔導(dǎo)度Gs在7月、8月和9月的12：00—14：00時(shí)間段內(nèi),均出現(xiàn)了降低,說(shuō)明高山嵩草在正午附近,存在“光抑制”現(xiàn)象,關(guān)閉氣孔,降低氣孔導(dǎo)度,減少蒸騰耗水[42]。本研究中高山嵩草氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射PAR的響應(yīng)也表現(xiàn)出,當(dāng)PAR大于1800 μmol m-2s-1時(shí),氣孔導(dǎo)度呈明顯下降的趨勢(shì)(圖4)。青藏高原地區(qū)太陽(yáng)光照強(qiáng)烈,中午尤甚,光強(qiáng)可達(dá)到2000 μmol m-2s-1以上,遠(yuǎn)比一般植物光合作用飽和光強(qiáng)高,因此高寒草甸植物的光合作用及與其有關(guān)的生理生態(tài)活動(dòng)經(jīng)常遭受“光抑制”現(xiàn)象[43],曾有學(xué)者對(duì)海北高寒草甸植物的光合作用光抑制問(wèn)題進(jìn)行研究,作為光抑制發(fā)生的最初部位,光系統(tǒng)I的光化學(xué)效率(Fv/Fm)往往被用作判斷光抑制發(fā)生的指標(biāo)[43],研究發(fā)現(xiàn),海北牧草的Fv/Fm在中午明顯比早晨低,且降低幅度隨著日光照射的時(shí)間延長(zhǎng)而不斷增加,由此學(xué)者認(rèn)為高寒草甸植物葉片經(jīng)常發(fā)生光合作用光抑制[43]。與本研究相同的是,在針對(duì)青藏高原東緣,四川省西北部的窄葉鮮卑花、高山繡線菊、木里苔草,以及青藏高原東北部的麻花艽(Gentianastraminea)、美麗風(fēng)毛菊(Saussureasuperba)[44]和矮嵩草(Kobresiahumilis)[45]的研究中,上述植物均出現(xiàn)光合“午休”的光抑制現(xiàn)象,與本研究不同的是,青藏高原東緣的四川嵩草以及青海海北地區(qū)高寒草甸的垂穗披堿草(Elymusnutans)[46]均無(wú)光抑制現(xiàn)象。在探究植物發(fā)生光抑制的原因時(shí),一方面,有學(xué)者發(fā)現(xiàn),在強(qiáng)光照射后,隨著Fv/Fm逐漸降低,觀測(cè)到葉片初始熒光顯著增加,且觀測(cè)熒光時(shí)葉片已經(jīng)暗適應(yīng)半小時(shí)以上,說(shuō)明強(qiáng)光可能已對(duì)葉片的光合機(jī)構(gòu)造成破壞[43]。而另一方面,也有不少學(xué)者認(rèn)為,自然條件下的光抑制是植物光合機(jī)構(gòu)為避免光破壞而采取的光合作用下調(diào)(Down regulation of photosynthesis capacity)的措施,不涉及蛋白的破壞[44]。另外也有研究者提出,正午時(shí)高光強(qiáng)可能通過(guò)影響空氣溫度和葉細(xì)胞間隙與冠層間的飽和水汽壓差VPD間接引起光抑制現(xiàn)象以及氣孔導(dǎo)度下降等相關(guān)生理活動(dòng)[18]。同時(shí),葉片形態(tài)也被認(rèn)為與“光抑制”有一定關(guān)系[47],如四川嵩草葉片較厚,葉面積較小,應(yīng)對(duì)強(qiáng)光環(huán)境有更好適應(yīng)性[48],故比起其他高寒草甸植物,沒(méi)有出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。

本研究中高山嵩草氣孔導(dǎo)度Gs對(duì)氣溫呈現(xiàn)“鐘形”(bell-shaped)響應(yīng),氣孔導(dǎo)度觀測(cè)值隨著氣溫升高,峰值出現(xiàn)在24.83℃,后在高溫區(qū)段降低;Jarvis模型與Leuning模型氣孔導(dǎo)度模擬值達(dá)到最大的最適溫度分別為22.92℃(Jarvis模型)、24.14℃(Leuning模型)。植物光合作用與氣體交換活動(dòng)關(guān)系密切,本研究所得上述最適溫度也處于高山植物凈光合作用的最適溫度范圍內(nèi)(15—25℃)[49]。溫度對(duì)植物葉片氣孔導(dǎo)度的影響,是通過(guò)影響植物光合能力達(dá)到的,隨溫度增加,植物表觀初始量子效率增加,光補(bǔ)償點(diǎn)減小,植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體較多,光抑制減少,氣體交換能力越強(qiáng),氣孔開(kāi)閉不受限制,氣孔導(dǎo)度增大[5]。也有許多學(xué)者認(rèn)為,溫度因子與其他環(huán)境因子共同影響氣孔導(dǎo)度。如溫度升高會(huì)導(dǎo)致VPD升高,造成氣孔導(dǎo)度減小[50];溫度變化也會(huì)影響植物莖流,使得水勢(shì)梯度發(fā)生變化,影響氣孔開(kāi)閉[51]等。與本研究結(jié)果類似的是,師生波等[44]針對(duì)青藏高原東北隅高寒草甸主要伴生種麻花艽(Gentianastraminea)和美麗風(fēng)毛菊(Saussureasuperba)研究發(fā)現(xiàn),隨著溫度逐步升高并穩(wěn)定到一定水平,麻花艽與美麗風(fēng)毛菊的氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)。王一峰和李怡穎[52]針對(duì)青藏高原東北部沙生風(fēng)毛菊(SaussureaArenariaMaxim)研究發(fā)現(xiàn),在5—30℃范圍中,隨著溫度上升,沙生風(fēng)毛菊葉片的氣孔導(dǎo)度顯著上升后下降。郭亞奇等針對(duì)藏北高寒草地建群種紫花針茅(Stipapurpurea)的研究發(fā)現(xiàn),氣孔導(dǎo)度對(duì)不同溫度的響應(yīng)不同,在不同溫度下的氣孔導(dǎo)度數(shù)值大小表現(xiàn)為20℃>15℃>25℃,且溫度的升高會(huì)導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度Gs對(duì)于CO2濃度變化的響應(yīng)更為敏感(通過(guò)氣孔導(dǎo)度的變化率體現(xiàn))[53]。

本研究中高山嵩草氣孔導(dǎo)度Gs隨著VPD增加而降低,Gs與VPD呈負(fù)相關(guān)。植物葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)VPD增加的響應(yīng)涉及到葉肉細(xì)胞或者保衛(wèi)細(xì)胞自身中的水分狀態(tài),且有可能由脫落酸(ABA)等激素信號(hào)介導(dǎo),而葉水勢(shì)和導(dǎo)水率則決定了細(xì)胞表皮水勢(shì)和保衛(wèi)細(xì)胞膨壓對(duì)VPD變化的響應(yīng),具體而言,VPD升高導(dǎo)致水分蒸散增強(qiáng),引起并加劇了植物葉細(xì)胞及莖干中的水勢(shì)下降,氣孔關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度減小;同時(shí)VPD驅(qū)動(dòng)的環(huán)境中水分的蒸發(fā)作用增強(qiáng),導(dǎo)致的土壤水分流失會(huì)使得干旱脅迫更為劇烈,從而加劇氣孔導(dǎo)度的減小。同時(shí)需要注意的是,VPD升高期間的氣孔導(dǎo)度降低會(huì)引起光合作用的降低,影響植物的碳水化合物合成與植物生長(zhǎng),時(shí)間過(guò)長(zhǎng)則會(huì)引起植物“碳饑餓”[54]。相關(guān)研究中,氣孔導(dǎo)度對(duì)于上升的VPD的響應(yīng)機(jī)制,在不同的氣孔導(dǎo)度模型中往往均采用氣孔導(dǎo)度Gs隨著VPD增加而單調(diào)下降的方程形式[54-56],且均在VPD較低時(shí)出現(xiàn)氣孔導(dǎo)度Gs最大值[54]。在針對(duì)其他高寒植物的研究中,也有相似結(jié)果,如師生波等[44]研究發(fā)現(xiàn),高寒矮嵩草草甸植物群落環(huán)境的VPD逐步升高時(shí),麻花艽和美麗風(fēng)毛菊葉片氣孔導(dǎo)度降低并較長(zhǎng)時(shí)間處于低水平。在針對(duì)木里苔草、四川嵩草和垂穗披堿草的研究中,在VPD上升階段時(shí),3個(gè)物種的氣孔導(dǎo)度均出現(xiàn)下降趨勢(shì),且氣孔導(dǎo)度日均值為木里苔草(沼澤濕地)>四川嵩草(濕草甸)>垂穗披堿草(干草甸)[57]。與此同時(shí),許多相關(guān)研究表明,不同生境、不同物種的氣孔導(dǎo)度Gs對(duì)VPD的響應(yīng)有不同模式。一般認(rèn)為葉片氣孔導(dǎo)度Gs普遍隨著VPD增加而逐漸下降,如作物(如冬小麥[58]、菊芋(Helianthustuberosus)[59]等)、喬木(如梭梭(Haloxylonammodendron)[60]、灰胡楊[61]等)研究結(jié)果均與本文類似。然而在針對(duì)其他生境生長(zhǎng)植物的研究中有著與本文不同的結(jié)果,例如,針對(duì)干旱半干旱地區(qū)的油蒿[62]、白蠟樹(shù)(FraxinuschinensisRoxb.),新疆楊(PopulusalbaL. var.pyramidalisBge.)以及毛白楊(PopulustomentosaCarr.)[63]的研究,以及熱帶亞熱帶地區(qū)稀樹(shù)草原的優(yōu)勢(shì)木本植物(該地區(qū)草本植物的氣孔導(dǎo)度Gs隨著VPD增加而降低)[64]、天然馬尾松(PinusmassonianaLamb.)和外來(lái)濕地松(PinuselliottiiEngelm.)[65]的研究發(fā)現(xiàn),以上植物物種的葉片氣孔導(dǎo)度Gs先隨著VPD增加達(dá)到峰值后,又隨VPD增加而減少。上述研究與本文結(jié)果不同的原因,在于氣孔反應(yīng)取決于生長(zhǎng)條件,植物長(zhǎng)期生長(zhǎng)在低VPD環(huán)境中(即水分條件較好的環(huán)境中),葉片氣孔對(duì)關(guān)閉刺激(如ABA等)的反應(yīng)會(huì)不夠敏感[66-67],而在高VPD(即水分脅迫較大時(shí))情況下氣孔關(guān)閉,則是氣孔對(duì)高VPD引起的葉片保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化的被動(dòng)水力響應(yīng)[68-69]。有學(xué)者也指出,生態(tài)系統(tǒng)水平的不等水性(Anisohydricity)用于表示植物在干旱條件下調(diào)節(jié)氣孔和植物含水量的能力[69-71],青藏高原高寒草甸的不等水性較高[72],高不等水性的生態(tài)系統(tǒng)通常對(duì)VPD變化更敏感[69-71,73]。有學(xué)者指出,高VPD引起的氣孔導(dǎo)度降低[72-74],光合作用降低,進(jìn)而會(huì)使得高寒草甸NEE(生態(tài)系統(tǒng)CO2凈交換量)、高寒草甸生產(chǎn)力也隨VPD升高而降低[75-76]。

3.2 氣孔導(dǎo)度模型對(duì)高山嵩草氣孔導(dǎo)度模擬的可行性

本研究對(duì)高山嵩草氣孔導(dǎo)度Gs進(jìn)行模擬和檢驗(yàn),從圖2及表3結(jié)果,根據(jù)決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RMSE)以及赤池信息量準(zhǔn)則(AIC)判定模型模擬效果,三個(gè)氣孔導(dǎo)度模型均可以較好地模擬高山嵩草的氣孔導(dǎo)度,其中Leuning模型最好,Jarvis 模型次之,Gao模型較差。但3個(gè)模型對(duì)主要環(huán)境因子的敏感性不同：Leuning模型對(duì)溫度因子的響應(yīng)模擬效果最好,Jarvis模型也有較好的響應(yīng)效果,Gao模型模擬結(jié)果最差。這是因?yàn)長(zhǎng)euning模型中氣孔導(dǎo)度的模擬耦合了凈光合速率的模擬過(guò)程,而凈光合速率的模擬考慮了溫度三基點(diǎn)的影響(見(jiàn)式7)[26],Jarvis模型中用多項(xiàng)式擬合了溫度對(duì)氣孔導(dǎo)度的影響,沒(méi)有機(jī)理意義[56,77],而Gao是基于氣孔導(dǎo)度與土壤水勢(shì)關(guān)系提出的,更適用應(yīng)用于各種水分條件下的模擬[34],模型受溫度影響較小,溫度因子只能通過(guò)影響VPD來(lái)影響氣孔導(dǎo)度Gs。對(duì)于飽和水汽壓差VPD的響應(yīng),三個(gè)模型模擬曲線趨勢(shì)均良好, Gao模型的響應(yīng)效果最好,Leuning模型優(yōu)于Jarvis模型,且前兩者在1.5—2.5kPa期間模擬值下降速率有較明顯差異。對(duì)于光照輻射強(qiáng)度PAR的響應(yīng),Leuning模型模擬效果最好,Gao機(jī)理模型優(yōu)于Jarvis模型。因?yàn)楦吆莸橹脖簧L(zhǎng)主要受溫度調(diào)控,而與土壤水分關(guān)系較小[78],所以對(duì)高山嵩草的氣孔導(dǎo)度模擬Leuning模型的精度和敏感性都最好。

與前人研究方法不同[62-63],本文對(duì)于模型對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)敏感性,提出一種新的表示方法,即使用不同環(huán)境因子變化下的氣孔導(dǎo)度相對(duì)變化率來(lái)表示,更為直觀。根據(jù)表4,Leuning模型對(duì)氣溫Tair變化的敏感度高于Jarvis模型,Gao模型對(duì)于溫度因子的敏感度較差。Leuning模型對(duì)VPD變化的敏感度最高,Gao模型比Jarvis模型好。與本研究結(jié)果類似的是,王海珍等[61]研究發(fā)現(xiàn),Leuning模型對(duì)于灰胡楊葉片氣孔導(dǎo)度受水分條件影響較大的時(shí)段擬合效果好于Jarvis模型,即Leuning模型對(duì)于水分條件的響應(yīng)更好。Gao模型對(duì)PAR的敏感度最高,且Leuning模型敏感度高于Jarvis模型,該結(jié)果可對(duì)應(yīng)圖4中,Leuning模型與Gao模型在后期PAR較高階段,氣孔導(dǎo)度Gs模擬值均出現(xiàn)下降,而Jarvis模型模擬曲線則較早出現(xiàn)穩(wěn)定“平臺(tái)期”。這是因?yàn)?Gao模型中,光合有效輻射PAR作為直接輸入?yún)?shù),且比起Jarvis假設(shè)各個(gè)因子獨(dú)立作用于植物氣孔,Gao模型中kαβ參數(shù)可直接反映氣孔導(dǎo)度對(duì)光合有效輻射的敏感性,與保衛(wèi)細(xì)胞滲透壓及彈性模量有關(guān)[34];Leuning模型中PAR因子與Amax(其中含有溫度修正函數(shù))結(jié)合,Gao模型與Leuning模型都考慮了各因子之間的相互作用,故模擬效果更好。

由于野外自然條件下,各種環(huán)境因子之間互相影響,因而對(duì)氣孔導(dǎo)度影響存在交互作用,故氣孔對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)機(jī)制復(fù)雜。試圖模擬或研究高山嵩草葉片氣孔導(dǎo)度對(duì)單個(gè)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律,無(wú)法消除其群落和環(huán)境因子相互作用的復(fù)雜性所帶來(lái)的影響。在進(jìn)一步的研究工作中,可基于高山嵩草氣孔導(dǎo)度對(duì)不同環(huán)境因子響應(yīng)特點(diǎn),對(duì)模型進(jìn)行機(jī)理性探索與改進(jìn),以得到更適用青藏高原地區(qū)高寒草甸建群種高山嵩草的氣孔導(dǎo)度模型,為青藏高原地區(qū)植物葉片、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀尺度以及未來(lái)全球尺度的碳水耦合過(guò)程和氣候模型提供參考。

4 結(jié)論

國(guó)際上常用的Jarvis模型、Leuning模型及機(jī)理模型Gao模型均可以較好地模擬高山嵩草氣孔導(dǎo)度對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)特征。總體來(lái)說(shuō), Leuning模型準(zhǔn)確度最高,Jarvis模型次之,Gao模型準(zhǔn)確度最低。高山嵩草氣孔導(dǎo)度對(duì)各環(huán)境因子的敏感性排序?yàn)椋篜AR>VPD>Tair;3個(gè)模型中,Leuning模型對(duì)光合有效輻射強(qiáng)度PAR和氣溫Tair最敏感,模擬準(zhǔn)確度最高;Gao模型對(duì)飽和水汽壓差VPD最敏感。高山嵩草氣孔開(kāi)放的最適溫度,分別為24.83℃(實(shí)測(cè)值)、22.92℃(Jarvis模型)、24.14℃(Leuning模型),總體處于22—25℃范圍內(nèi),可為高山嵩草光合作用及氣體交換的三基溫中的最適溫度提供參考。