劉慶生

中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,資源與環(huán)境信息系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101

斑塊狀植被格局是世界上干旱半干旱區(qū)常見的景觀類型,美麗而神秘,一般形成于年降雨量50 mm到750 mm的區(qū)域,其發(fā)育的土壤可為砂質(zhì)、粉砂、黏土,構(gòu)成的植被可為林、灌、草,受區(qū)域降水、地質(zhì)地形、土壤和植被的空間異質(zhì)性及人類活動(dòng)干擾的影響,常呈條帶狀、環(huán)狀、斑點(diǎn)狀等結(jié)構(gòu)。單個(gè)斑塊大小可從0.5 m2到1200 m2不等,具有生物多樣性強(qiáng)、生物量高等特征,能減緩地表徑流侵蝕、防風(fēng)固沙及防止土壤養(yǎng)分流失等,因而受到廣泛關(guān)注[1- 4]。斑塊狀植被格局綜合反映了干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)水文過程,研究它們的形成、組成結(jié)構(gòu)和演替過程,對(duì)于揭示干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)變化的關(guān)鍵過程具有重要意義,且有助于制定適宜的干旱半干旱區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)策略,以及預(yù)測(cè)氣候變化對(duì)干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的影響[5-14]。

斑塊狀植被格局研究始于20世紀(jì)40年代基于航空影像對(duì)非洲之角的調(diào)查研究,之后吸引了越來越多科學(xué)家的關(guān)注[14],提出了許多形成理論和假說[15],然而直到現(xiàn)在它們的起源和控制因素仍是未解之謎[16]。研究的熱點(diǎn)包括不同尺度斑塊狀植被格局的精細(xì)識(shí)別、斑塊狀植被格局形成過程和機(jī)制的模擬,以及降水等自然因素和放牧等人為因素對(duì)斑塊狀植被格局的影響等。研究方法主要包括基于地面調(diào)查和遙感技術(shù)的定性、定量斑塊狀植被格局分析,以及基于個(gè)體、過程的植被格局形成數(shù)學(xué)模擬兩種[17- 18]。前一種方法所涉及的研究區(qū)域和對(duì)象有限,盡管當(dāng)今高分辨率衛(wèi)星和低空無(wú)人機(jī)遙感技術(shù)能獲得較大范圍的斑塊狀植被格局?jǐn)?shù)據(jù),但對(duì)于斑塊狀植被格局研究所需的植被個(gè)體數(shù)量和生活史、土壤養(yǎng)分、水分等環(huán)境信息獲取還能力有限,且獲取的時(shí)間序列數(shù)據(jù)與植被格局演化時(shí)間相比相去甚遠(yuǎn),因此利用數(shù)學(xué)模擬的方法來研究斑塊狀植被格局形成機(jī)制受到了越來越多的重視[19- 22]。已有文獻(xiàn)較為詳細(xì)地綜述了基于地面調(diào)查和遙感技術(shù)的斑塊狀植被格局定性、定量分析[14,17,23- 24],討論了斑塊狀植被格局形成機(jī)制及理論(基于對(duì)稱破缺不穩(wěn)定性理論的格局形成確定性機(jī)制,包括似Turing不穩(wěn)機(jī)制、基于核的短距離合作與長(zhǎng)距離抑制相互作用機(jī)制和差分流動(dòng)不穩(wěn)定性機(jī)制；噪聲誘導(dǎo)格局形成的隨機(jī)機(jī)制,包括非平衡相變機(jī)制和動(dòng)力學(xué)隨機(jī)切換誘導(dǎo)機(jī)制)[14,17,25- 26],論述了綜合多種形成機(jī)理進(jìn)行斑塊狀植被格局形成研究的必要性[15],本文不再贅述,將主要側(cè)重于綜述斑塊狀植被格局形成模擬研究進(jìn)展,以期為推動(dòng)干旱半干旱區(qū)斑塊狀植被格局形成機(jī)制研究提供科學(xué)參考和技術(shù)支撐。

當(dāng)前植被格局模擬方法主要有兩種,一為連續(xù)模擬,二為離散模擬[18,25,27]。前者利用的是求解偏微分方程的方法,并不針對(duì)植被或種群個(gè)體,而是用連續(xù)生物量面密度來刻畫植被種群,更側(cè)重于小尺度確定性的過程,所構(gòu)建的多為時(shí)空連續(xù)模型。后者是一種隨機(jī)計(jì)算模擬的方法,多側(cè)重于斑塊狀植被格局中的植被個(gè)體或種群,所構(gòu)建的多為時(shí)空離散模型[18,25,27]。相對(duì)來說,偏微分方程的方法是一種更適合于格局形成理論的強(qiáng)有力方法[18,25,27]。

1 斑塊狀植被格局形成的連續(xù)模擬

1.1 斑塊狀格局形成的反饋機(jī)制

植被群落構(gòu)建機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)研究的核心問題,前人已對(duì)其研究進(jìn)展進(jìn)行了系統(tǒng)評(píng)述[28-29]。盡管有研究表明社會(huì)昆蟲生態(tài)系統(tǒng)工程師群體之間的區(qū)域干擾競(jìng)爭(zhēng)可造成六邊形巢址和相關(guān)植被的規(guī)則離散格局分布[15],但對(duì)于干旱半干旱區(qū)斑塊狀植被格局的形成來說,一般地認(rèn)為是小尺度上植物和水反饋?zhàn)饔玫慕Y(jié)果[18,20,25,27,30]。為了揭示其形成機(jī)制,所構(gòu)建的基于偏微分方程的模型必須能反映植物和水之間的反饋?zhàn)饔肹25]。一般地,存在五種反饋?zhàn)饔肹20,31]：一是滲透反饋,這是植物生物量與水之間的一種正向反饋,其增加了植被斑塊區(qū)地表水滲入土壤的速率,加大了植被斑塊區(qū)與周圍裸土區(qū)的滲透率差異,進(jìn)而促使地表水向植被斑塊區(qū)流動(dòng),進(jìn)一步促進(jìn)植被生物量的增加；二是根擴(kuò)展反饋,這是植物地上生物量與地下根之間的正向反饋,其增加了植物可利用水量,從而促使植物生物量的進(jìn)一步增加；三是抽吸反饋,這是植物生物量與水之間的一種負(fù)向反饋,是由于植物根系抽吸水分而引起的。植物生長(zhǎng)消耗水分,水分的消耗限制了植被生長(zhǎng)；四是土壤水?dāng)U散反饋,是一種由于植物抽吸反饋引起的水分消耗促使植被斑塊周邊土壤水向植被斑塊擴(kuò)散移動(dòng)的作用,其與植物的根莖比屬性有關(guān),間接反映了植物根系吸水能力；五是遮蔭反饋,這是植物生物量與土壤水之間的一種正向反饋,其減少了植被斑塊區(qū)的蒸發(fā),促進(jìn)了植物生長(zhǎng),但并未引起土壤水分的運(yùn)移。五種反饋?zhàn)饔么龠M(jìn)了植被斑塊區(qū)植物生物量的增加,抑制了植被斑塊區(qū)周圍植物的生長(zhǎng),從而造就了干旱半干旱區(qū)斑塊狀植被格局。當(dāng)然,放牧、氣候變化、土壤異質(zhì)性、降雨脈動(dòng)、有毒化合物、動(dòng)物和人類干擾等外部因素也能造就斑塊狀植被格局[14,32],特別是能改變斑塊狀植被的形態(tài)和格局,但其并非是必要因素[8,33-34],對(duì)這些因素的研究模擬,一般是在反饋機(jī)制模擬的基礎(chǔ)上,增加特定項(xiàng)來進(jìn)行。

1.2 斑塊狀格局形成的經(jīng)典連續(xù)模型

最早的、現(xiàn)在依然經(jīng)典的整合了格局形成理論的連續(xù)模型是Lefever和Lejeune[33]僅考慮了單一生物量動(dòng)態(tài)變量構(gòu)建的偏微分方程模型[14,25,31,35],其描述了植物之間交互作用引起的連續(xù)生物量動(dòng)態(tài)變化,揭示了植被斑塊群落內(nèi)存在的近距離激勵(lì)和遠(yuǎn)距離競(jìng)爭(zhēng)的機(jī)制,模擬了干旱半干旱區(qū)常見的條帶狀(虎斑)格局的形成。該模型并沒有清晰地分析土壤水分的動(dòng)態(tài)變化,只是模糊地進(jìn)行了環(huán)境假設(shè)。因此,難以用該模型研究環(huán)境對(duì)格局形成的影響[13]。其最基本的模型方程如下,詳細(xì)內(nèi)涵及進(jìn)一步分解推導(dǎo)[14,25,31,33]。

(1)

式中,B(X,T)為T時(shí)刻X位置的單位面積生物量,FG反映植物繁殖和生長(zhǎng),FI代表植物之間的競(jìng)爭(zhēng)和交互作用,FM反映植物的死亡或損失率。

隨后,Klausmeier[36]構(gòu)建了一個(gè)簡(jiǎn)單的包含兩個(gè)動(dòng)態(tài)變量(分別代表生物量和水)的連續(xù)模型,清晰地描述了植被和土壤水分的動(dòng)態(tài)變化及其相互作用,模擬了均勻山坡上條帶狀植被格局的形成。與Lefever和Lejeune[33]的模型相比,該模型考慮了與生態(tài)水文過程相聯(lián)的土壤水分動(dòng)態(tài)變化,有助于理解地形、降水、放牧等對(duì)植被格局的影響。然而,該模型對(duì)土壤水分動(dòng)態(tài)的模擬只是反映綜合的跨時(shí)間尺度的水文過程,沒有區(qū)分地表水和土壤水,這樣其模擬結(jié)果與實(shí)際觀測(cè)結(jié)果在許多方面并不一致。其基本的無(wú)量綱的模型方程如下,詳細(xì)內(nèi)涵及進(jìn)一步推導(dǎo)[14,36]：

(2)

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2001年,Von Hardenberg 等[38]構(gòu)建了一個(gè)包含兩個(gè)動(dòng)態(tài)變量(生物量和水)的連續(xù)模型,其新的特征是引入了模擬由于植物根系抽吸水導(dǎo)致的植被斑塊對(duì)于水分的競(jìng)爭(zhēng)。該模型能模擬水分受限區(qū)域的多種植被格局形成,包括從低降雨條件下裸土到中等降雨條件下條帶狀、迷宮和斑點(diǎn)狀植被格局,一直到高降雨條件下均勻植被。然而,其與Klausmeier[36]的模型一樣,也未區(qū)分地表水和土壤水。其基本的模型方程如下,詳細(xì)內(nèi)涵及進(jìn)一步推導(dǎo)[38]：

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為了更好地反映土壤水動(dòng)態(tài)相關(guān)的水文過程,HilleRisLambers 等[39],Rietkerk 等[40]提出了包含三個(gè)動(dòng)態(tài)變量(生物量、地表水、土壤水)的連續(xù)模型,模擬植被擴(kuò)散及其與周邊地表水和土壤水的凈交換。該模型適合于研究植被斑塊區(qū)植被-水的交互作用,但也增加了模型計(jì)算的復(fù)雜性。這里僅給出Rietkerk 等[40]的模型方程,其他詳細(xì)內(nèi)涵及進(jìn)一步推導(dǎo)[14,39- 40]：

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1.3 經(jīng)典連續(xù)模型的改進(jìn)和擴(kuò)展

當(dāng)前,斑塊狀植被格局形成的連續(xù)模擬逐漸向能更好地解釋斑塊狀植被格局形成過程中起關(guān)鍵作用的多種生態(tài)水文過程的連續(xù)模型構(gòu)建發(fā)展。Gilad[35]構(gòu)建了更為復(fù)雜的包含三個(gè)動(dòng)態(tài)變量(生物量、地表水、土壤水)的連續(xù)模型,能更好地反映水分受限系統(tǒng)中植被格局形成過程中影響植物生物量-水相互關(guān)系的滲透反饋、抽吸反饋和遮蔭反饋機(jī)制。Saco 等[41]在Rietkerk 等[40]模型基礎(chǔ)上,耦合了地表水路徑,增加了地貌演化方程,解釋了地表徑流和沉積物分布引起的種子擴(kuò)散,不僅模擬了植被格局,而且也模擬了區(qū)域徑流和侵蝕格局。Zeng 等[42]研究了干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)植被格局的多樣性和轉(zhuǎn)換特征,構(gòu)建了包含三個(gè)動(dòng)態(tài)變量的連續(xù)模型,與前述模型不同的是,該模型的三個(gè)變量分別為植物鮮葉質(zhì)量密度、土壤有效濕度、凋落和死葉的質(zhì)量密度,模擬了隨著濕度減少?gòu)木徊莸氐揭?guī)則和不規(guī)則植被格局,最后到純沙漠的轉(zhuǎn)換,指出過渡區(qū)可能存在無(wú)窮多個(gè)平衡態(tài)。Liu 等[43]在Klausmeier[36]模型基礎(chǔ)上,引入了一個(gè)反映由于植物根系抽吸導(dǎo)致的水資源再分布的正向反饋機(jī)制項(xiàng)到公式(3)中,模擬了植被格局形成,認(rèn)為樹比草對(duì)該正向反饋機(jī)制更敏感。Thompson 等[44]在Rietkerk 等[40]模型基礎(chǔ)上,考慮了植物種子的變距離擴(kuò)散,模擬結(jié)果表明種子擴(kuò)散行為能改變植被的空間結(jié)構(gòu),修訂后模型的模擬結(jié)果與實(shí)際觀測(cè)更吻合。Barbier 等[45]構(gòu)建了單一植被生物量動(dòng)態(tài)變量的積分微分方程,成功模擬了尼日爾西南部空斑植被格局的形成,認(rèn)為植物之間相互促進(jìn)和競(jìng)爭(zhēng)可以誘導(dǎo)景觀尺度植被格局,并形成環(huán)境和植被之間的雙向反饋循環(huán)。Van der Stelt 等[46]通過增加地表水的可能非線性擴(kuò)散項(xiàng),修訂了Klausmeier[36]模型,使之也可用于平坦地形區(qū)植被格局形成的模擬。Escaff 等[47]考慮了強(qiáng)非局部耦合和均勻植被態(tài)與裸土態(tài)之間的雙穩(wěn)態(tài)特性,構(gòu)建了單一植被生物量動(dòng)態(tài)變量的變程非局部納古莫型方程(Nagumo-type equation),模擬了仙女環(huán)和斑點(diǎn)狀植被格局的形成,結(jié)果表明仙女環(huán)的寬度隨著干旱程度的增強(qiáng)而強(qiáng)烈增加,相反地,斑點(diǎn)狀植被斑塊的寬度隨著干旱程度的增加而減小。Bordeu 等[2]提出一種利用具有非局部項(xiàng)的邏輯斯蒂(logistic)方程來描述歸一化生物量的時(shí)空演化的特殊方法,其考慮到了植物間的激勵(lì)和競(jìng)爭(zhēng)及種子擴(kuò)散反饋機(jī)制,模擬結(jié)果表明干旱程度減少引起的植物自我復(fù)制和競(jìng)爭(zhēng)性相互作用引起的植物分布共同促成了干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)植被的空間組織格局。Kinst 等[48]提出了一個(gè)耦合植被-結(jié)皮的模型,包含了植被生物量、結(jié)皮生物量、土壤水和地表水四個(gè)動(dòng)態(tài)變量,模擬了沿降雨梯度,不同植被-結(jié)皮狀態(tài)下干旱區(qū)斑塊狀植被從空間均勻到周期性景觀格局的條件,認(rèn)為結(jié)皮動(dòng)態(tài)的加入使得植被格局的出現(xiàn)需更高的降水量,同時(shí)增加了生物量的變化幅度。Tlidi 等[49]給出了Bordeu 等[2]模型的積分微分方程,考慮了非局域植物間激勵(lì)和競(jìng)爭(zhēng)相互作用,模擬了各向同性環(huán)境條件下平地上單一植物種格局的形成,結(jié)果很好地解釋了贊比亞和莫桑比克斑點(diǎn)狀植被格局源于植被的自我復(fù)制機(jī)制。Wang 等[32]構(gòu)造了包含兩個(gè)動(dòng)態(tài)變量(生物量和水)的連續(xù)模型,考慮了擴(kuò)散和交叉擴(kuò)散來模擬植被和水之間的相互作用。Tlidi 等[50]考慮了資源積累和周邊植被引起的蒸散減少產(chǎn)生的植物生長(zhǎng)、種子繁殖和擴(kuò)散等造成的生物量增加、資源競(jìng)爭(zhēng)造成的生物量減少和由于干旱增加造成的植物生存比降低等,構(gòu)建了單一植被生物量的通用交互再分配方程,模擬了干旱景觀中各向同性環(huán)境條件下螺旋形和弧狀植被格局的形成。Eigentler 等[51]構(gòu)建了一個(gè)非局域的Klausmeier[36]模型,其增加了一個(gè)描述植被擴(kuò)散的非局域卷積積分項(xiàng),解釋了植物種子長(zhǎng)程擴(kuò)散的可能性,更好地模擬了半干旱區(qū)條帶狀植被格局的形成。Huang 等[52]考慮了土壤層對(duì)植被格局形成的影響,對(duì)Klausmeier[36]模型進(jìn)行修訂,模擬了沉積層中水資源對(duì)植物格局的改變,模擬結(jié)果為嚴(yán)重侵蝕區(qū)自然植被恢復(fù)提供了理論支撐。

1.4 連續(xù)模型的優(yōu)勢(shì)與局限性

斑塊狀植被格局的連續(xù)模擬依據(jù)自然界的格局形成理論,基于植被斑塊中植物之間激勵(lì)與競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制、植物與水之間的相互作用機(jī)制來構(gòu)建模型,模型多用偏微分方程、常微分方程、積分微分方程等數(shù)學(xué)函數(shù)來表述?，F(xiàn)在大多數(shù)的連續(xù)模型可以或者至少部分用計(jì)算機(jī)數(shù)值技術(shù)來解決,適合于解析描述,一旦確定了描述模型各種狀態(tài)的解,就可以更好地理解各種過程及參數(shù)對(duì)植被格局形成的影響以及對(duì)外部環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制[17,25]。依據(jù)考慮變量的多少和對(duì)關(guān)鍵過程描述的詳細(xì)程度,模型各有不同。一般地,所構(gòu)建的連續(xù)模型越詳細(xì),對(duì)斑塊狀植被格局的形成解釋地越好,同時(shí)復(fù)雜性也增加,需要更多的數(shù)學(xué)分析和數(shù)值模擬工作。空間上考慮一維的研究較多,二維的較少；考慮一種植被類型的較多,兩種以上的較少,很少考慮植物個(gè)體的生命周期及行為對(duì)格局的影響,往往把植被看作一個(gè)整體,用植被生物量來代替[53]；從均勻植被退化到裸土的正向模擬較多,而從退化土地恢復(fù)植被的反向模擬較少[52]。縱觀文獻(xiàn),目前連續(xù)模型仍然是斑塊狀植被格局形成模擬的主體,相關(guān)研究層出不窮。值得注意的是,已有的許多連續(xù)模型均能模擬出合理的植被格局,模型簡(jiǎn)化太注重普遍性,而可能忽視了植被格局形成的真正原因,而這正是應(yīng)對(duì)氣候變化和人類活動(dòng)的影響所需要的。模型模擬結(jié)果大多是與其他模型模擬結(jié)果相比,與實(shí)際觀測(cè)的植被格局比較和驗(yàn)證較少[16],今后應(yīng)注重這方面的研究。

2 斑塊狀植被格局形成的離散模擬

2.1 離散模擬的主要方法

與連續(xù)模型相比,斑塊狀植被格局形成的離散模擬出現(xiàn)地更早。第一批植被格局形成的離散模擬出現(xiàn)在20世紀(jì)90年代初期到中期[14,17]。Sato和Iwasa[54]構(gòu)建了以一排樹的高度為單一變量的離散集群模型,從樹的隨機(jī)分布開始,模擬亞高山冷杉鋸齒狀空間格局的形成,結(jié)果表明該格局以不變的形態(tài)按固定速率向下風(fēng)向移動(dòng),與一維模型相比,二維模型趨向于產(chǎn)生更為規(guī)則的波浪再生格局。Mauchamp 等[55]基于斑塊內(nèi)動(dòng)態(tài)、交錯(cuò)帶動(dòng)態(tài),以及斑塊與資源流之間的交互作用等規(guī)則構(gòu)建了一個(gè)簡(jiǎn)單的時(shí)空離散元胞自動(dòng)機(jī)模型,通過對(duì)每個(gè)元胞的水和碳收支功能、植物的補(bǔ)充和生存過程的模擬,實(shí)現(xiàn)了干旱區(qū)雙斑塊系統(tǒng)(植被鑲嵌格局)的格局動(dòng)態(tài)與功能模擬。Thiery 等[56]考慮了單元的四種狀態(tài)(無(wú)樹或死樹、幼樹或衰老的樹、小樹或受脅迫的成年樹、生長(zhǎng)好的成年樹),以及臨近位置樹的狀態(tài)對(duì)當(dāng)前位置的樹的影響,構(gòu)建了尼日爾西南部樹的不規(guī)則條帶狀格局形成的時(shí)空離散元胞自動(dòng)機(jī)模型,結(jié)果表明模擬結(jié)果與初始樹的密度無(wú)關(guān),樹的結(jié)構(gòu)和格局變化僅與反映上坡向資源競(jìng)爭(zhēng)、橫向協(xié)同作用的參數(shù)和模型迭代次數(shù)有關(guān)。Wiegand 等[57]基于五種主要植物詳細(xì)的生活史數(shù)據(jù),構(gòu)建了南非干燥臺(tái)地高原灌叢群落時(shí)空動(dòng)態(tài)的基于個(gè)體的離散模型,揭示了降水對(duì)灌叢組成及格局的影響。

研究所采用的集群模型、元胞自動(dòng)機(jī)模型和基于個(gè)體的模型是斑塊狀植被格局形成離散模擬的三種主要方法,它們的共同點(diǎn)是將空間和時(shí)間劃分為一定數(shù)量的離散單元,每個(gè)單元代表植被個(gè)體或植被群,每個(gè)單元被賦予一定的模型過程。集群模型基于非常簡(jiǎn)化的框架來模擬復(fù)雜系統(tǒng)的動(dòng)態(tài),其每個(gè)單元代表植被群,每個(gè)單元有其自身的動(dòng)態(tài)變化,與其它單元的動(dòng)態(tài)變化無(wú)關(guān),單元間植被短距離合作-長(zhǎng)距離競(jìng)爭(zhēng)的相互作用導(dǎo)致植被格局的形成。元胞自動(dòng)機(jī)模型基于一組表征系統(tǒng)動(dòng)態(tài)過程的規(guī)則來模擬系統(tǒng)動(dòng)態(tài),植被種群的行為表征為每個(gè)單元的狀態(tài)特征,每個(gè)單元的狀態(tài)僅與上一時(shí)刻該單元及其相鄰單元的狀態(tài)有關(guān),上一時(shí)刻每個(gè)單元狀態(tài)變量根據(jù)確定的規(guī)則發(fā)生改變,每個(gè)單元一個(gè)時(shí)刻只能擁有一個(gè)特定狀態(tài)的,模型中的單元根據(jù)局部規(guī)則同步更新,每個(gè)單元與其相鄰單元之間的相互作用強(qiáng)弱導(dǎo)致了不同植被格局的形成?；趥€(gè)體的模型中每個(gè)單元代表成熟植物個(gè)體的平均尺寸或最大尺寸,對(duì)于僅包含植物個(gè)體的單元考慮個(gè)體的行為,對(duì)于其它單元考慮單元的內(nèi)部功能,單元的狀態(tài)及其變化對(duì)相鄰單元的響應(yīng)用一組規(guī)則來表示,每個(gè)單元中植物個(gè)體的行為以及每個(gè)單元與其相鄰單元植物個(gè)體之間的相互作用導(dǎo)致植被格局的形成。離散模型假設(shè)離散單元內(nèi)的空間變化和過程可以忽略,注重離散單元間的空間變化和動(dòng)態(tài)過程,這樣大大簡(jiǎn)化了模型,特別是對(duì)離散單元間相互作用關(guān)系的模擬和計(jì)算上,由此也具有計(jì)算模擬上的優(yōu)勢(shì)[19]。離散模擬大多是空間顯式的,這也促進(jìn)了隨后其在斑塊狀植被格局形成模擬中的廣泛應(yīng)用。

2.2 基于植被-土壤水內(nèi)在反饋機(jī)制的離散模擬

Dunkerley[58]構(gòu)建了一個(gè)簡(jiǎn)單的離散元胞自動(dòng)機(jī)模型,每個(gè)單元依據(jù)水的分配和植物生存規(guī)則來確定其植被覆蓋率和土壤濕度,通過多次迭代模擬了一致降雨條件下條帶狀植被格局的形成。Keymer 等[59]構(gòu)建了一個(gè)簡(jiǎn)單的離散集群模型,每個(gè)單元的狀態(tài)(植被、非植被)由該單元及其相鄰單元的狀態(tài)的局部轉(zhuǎn)換規(guī)則來確定,結(jié)果表明：盡管環(huán)境在空間上是均勻的,但由于局部的相互作用和特定的定殖和滅絕參數(shù),自組織時(shí)空模式呈現(xiàn)出分形聚類。Rietkerk 等[5]基于修訂的Thiery 等[56]簡(jiǎn)單元胞自動(dòng)機(jī)模型,論述了利用尺度依賴反饋機(jī)制如何解釋生態(tài)系統(tǒng)中的格局多樣性,結(jié)果表明不同強(qiáng)度和尺度的反饋?zhàn)饔卯a(chǎn)生了不同結(jié)構(gòu)和尺度的自組織斑塊狀空間格局。Feagin 等[60]構(gòu)建了美國(guó)德克薩斯州加爾維斯頓島沙丘植被群落格局形成的元胞自動(dòng)機(jī)模型,每個(gè)單元的狀態(tài)(裸地、定殖植物、土壤粘合劑植物、競(jìng)爭(zhēng)性植物)由相鄰植物的促進(jìn)作用和先前演替階段對(duì)環(huán)境約束的改善確定的十個(gè)規(guī)則來決定,結(jié)果表明植物個(gè)體尺度和群落尺度的過程共同決定了沙丘植被群落格局。Shoshany 等[61]利用元胞自動(dòng)機(jī)模型和概率轉(zhuǎn)換規(guī)則模擬了裸坡上植被的恢復(fù),認(rèn)為土壤和植被格局特征(斑塊數(shù)、密度、破碎度、優(yōu)勢(shì)度和形狀分布參數(shù))的協(xié)同變化是植被格局形成的關(guān)鍵過程。Scanlon 等[62]考慮了相鄰樹密度的局部作用和總體植被覆蓋率的全局作用對(duì)于單元兩種狀態(tài)(樹冠、非樹冠)間可能轉(zhuǎn)換的影響,構(gòu)建了元胞自動(dòng)機(jī)模型,發(fā)現(xiàn)觀測(cè)到的樹冠叢大小的冪律分布可能是由于全球尺度的資源約束(即水的有效性)和局部尺度的激勵(lì)機(jī)制相互作用的結(jié)果。Cipriotti 等[21,63]構(gòu)建了一個(gè)空間顯式的基于個(gè)體的模型,模擬了三種優(yōu)勢(shì)草和優(yōu)勢(shì)灌木的時(shí)空動(dòng)態(tài),考慮了植被地上生物量、六個(gè)0.1 m厚的土壤層剖面(包含各層的植被根和土壤水),以及土壤種子庫(kù)。對(duì)于每個(gè)植被單元,模擬植被個(gè)體的種子生成、種子擴(kuò)散、植物生長(zhǎng)和死亡過程,對(duì)于非植被單元考慮出苗和補(bǔ)充過程,對(duì)于所有單元模擬土壤種子庫(kù)的動(dòng)態(tài),結(jié)果表明植物的出苗和補(bǔ)充是半干旱區(qū)草-灌草原長(zhǎng)期植被格局動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵過程,內(nèi)部水分動(dòng)態(tài)導(dǎo)致灌木與鄰近草的競(jìng)爭(zhēng)減少足以產(chǎn)生灌木被草環(huán)繞形成的環(huán)形斑塊結(jié)構(gòu),灌-草共生機(jī)制對(duì)干旱草原格局至關(guān)重要,火和草食并不是它們形成的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)力。

2.3 降水、放牧等外部環(huán)境對(duì)植被格局形成的影響離散模擬

Dunkerley[64]構(gòu)建了一個(gè)簡(jiǎn)單的離散元胞自動(dòng)機(jī)模型,包含了干旱對(duì)土壤含水量的影響和放牧壓力對(duì)植被生物量的影響規(guī)則,結(jié)果表明：除非極度放牧,否則放牧對(duì)條帶狀植被格局的生存影響很小,干旱與極端干旱位置處植物的系統(tǒng)損失會(huì)導(dǎo)致大范圍條帶狀植被格局的破碎化。Puigdefabregas 等[65]構(gòu)建了一個(gè)離散元胞自動(dòng)機(jī)模型,模擬了風(fēng)和樹生長(zhǎng)之間的相互作用,認(rèn)為條帶狀植被格局是由樹的生長(zhǎng)率和風(fēng)致死率共同決定的,樹木生長(zhǎng)速度的增加會(huì)導(dǎo)致條帶狀植被格局的波長(zhǎng)變長(zhǎng)和波的傳播速度變快,相反,風(fēng)致死率的增加會(huì)導(dǎo)致條帶狀植被格局的波長(zhǎng)變短和波的傳播速度變慢。Yokozawa 等[66]利用耦合映像格子模型(時(shí)空離散,狀態(tài)變量連續(xù))模擬了單個(gè)樹木之間的競(jìng)爭(zhēng)模式和外部干擾強(qiáng)度對(duì)亞高山林分波浪再生空間格局動(dòng)態(tài)的影響,結(jié)果表明：與不對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)模式相比,波浪狀空間格局更容易在對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)模式下出現(xiàn)。Adler和Raff[67]構(gòu)建了一個(gè)離散元胞自動(dòng)機(jī)模型探究放牧如何持續(xù)地抑制競(jìng)爭(zhēng)植物物種的精細(xì)尺度空間格局,結(jié)果表明：與放牧影響或其他環(huán)境異質(zhì)性性比,植物個(gè)體尺度相鄰單元之間的相互作用是導(dǎo)致斑塊狀植被格局的主要原因。Peters[68]為了探討草地-灌叢過渡區(qū)植物生活史性狀、優(yōu)勢(shì)格局和植被組成之間的關(guān)系,以預(yù)測(cè)隨著氣候變化優(yōu)勢(shì)格局的轉(zhuǎn)變,構(gòu)建了一個(gè)混合植物生活史的基于個(gè)體的空斑動(dòng)態(tài)離散模型,模擬了多個(gè)優(yōu)勢(shì)種之間在多尺度空間的相互作用,結(jié)果表明：在年溫度和夏季降雨增加的氣候情景下,植被格局將向單一草地控制的格局轉(zhuǎn)變,土壤水的時(shí)空分配對(duì)于草-灌之間的相互作用至關(guān)重要,基于個(gè)體的模型能夠很好地模擬草本-灌木植物種之間復(fù)雜的相互作用。Esteban和Faireén[69]構(gòu)建了離散元胞自動(dòng)機(jī)模擬半干旱區(qū)異質(zhì)性緩坡條帶狀植被格局的自組織形成,模擬結(jié)果表明,在降雨較少的條件下,植被條帶會(huì)變窄,但其生產(chǎn)力高,在降雨增加的條件下,植被條帶會(huì)變寬,但其生產(chǎn)力會(huì)降低。與前人條帶狀植被格局的研究結(jié)果一致,總體上看,條帶狀植被格局會(huì)向上坡遷移。皺梅[70]構(gòu)建了黃土高原半干旱丘陵區(qū)羊道斑狀植被格局形成的元胞自動(dòng)機(jī)模型,假設(shè)羊道路徑的形成主要受微地形坡度、多年生植物、土壤緊實(shí)度、位置偏離、采食搜索范圍等因素影響,模擬了羊道景觀格局的形成,結(jié)果發(fā)現(xiàn)羊的采食寬度小會(huì)形成密集的羊道格局,采食寬度大則形成稀疏的羊道格局。Franz 等[71]基于三類典型的裸土、草和樹斑塊的水平衡,構(gòu)建了空間顯式的元胞自動(dòng)機(jī)模型,通過改變激勵(lì)-競(jìng)爭(zhēng)的范圍,模型展示了一系列最有效的山坡水利用模式(從隨機(jī)到高度組織的靜態(tài)植被模式)。King和Franz[72]在Franz 等[71]模型基礎(chǔ)上耦合了一個(gè)基于元胞自動(dòng)機(jī)構(gòu)建的動(dòng)態(tài)植被模型,基于隨機(jī)降雨,模擬了旱季-生長(zhǎng)季循環(huán)過程中每日土壤濕度,進(jìn)而模擬了不同放牧強(qiáng)度下植被格局動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明：在生長(zhǎng)季結(jié)束時(shí),依據(jù)生長(zhǎng)季平均土壤有效濕度,在旱季末,依據(jù)放牧強(qiáng)度和前期生長(zhǎng)季土壤濕度,斑塊植被類型可發(fā)生兩次轉(zhuǎn)換。

2.4 離散模擬的優(yōu)勢(shì)和局限性

離散模型沒有明確的數(shù)學(xué)理論,大多基于制定的規(guī)則來進(jìn)行數(shù)值模擬[18],因此對(duì)于植被格局的野外觀測(cè)要求較高,需要從中獲得大量數(shù)據(jù)支撐,并由此制定出單元狀態(tài)轉(zhuǎn)換的規(guī)則。離散的時(shí)間和空間,計(jì)算相對(duì)簡(jiǎn)單,可操作性強(qiáng),有利于提高計(jì)算機(jī)模擬的效率,便于模擬結(jié)果的空間顯式表達(dá),可同時(shí)模擬多種植被,每個(gè)單元可以有多個(gè)狀態(tài)特征,因其是以規(guī)則的形式來模擬過程而不是數(shù)學(xué)公式,對(duì)于某些復(fù)雜的植被格局過程來說,可直接利用專家知識(shí),而不受到所需數(shù)據(jù)的限制,在斑塊狀植被格局形成模擬中具有一定的優(yōu)勢(shì)[73]。斑塊狀植被格局的離散模擬以元胞自動(dòng)機(jī)模型為主,集群模型、耦合映像格子模型和基于個(gè)體的模型相對(duì)較少,但隨著對(duì)植物個(gè)體尺度相互作用機(jī)制在植被格局形成中的作用的重視,以及基于個(gè)體的模型建模方法等方面的逐漸提高,基于個(gè)體模型模擬斑塊狀植被格局的形成研究將逐漸增多?？傮w上看,與之前Tietjen和Jestsch[74]對(duì)1995—2005年半干旱區(qū)放牧系統(tǒng)和氣候變化模擬模型的研究綜述結(jié)果相似,即呈現(xiàn)離散模擬下降-連續(xù)模擬研究增長(zhǎng)的態(tài)勢(shì)。

3 結(jié)語(yǔ)與展望

3.1 結(jié)語(yǔ)

斑塊狀植被格局綜合反映了干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)水文過程,它們的形成、組成結(jié)構(gòu)和演替機(jī)理研究,對(duì)于揭示干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)變化的關(guān)鍵過程具有重要意義。從20世紀(jì)90年代初期發(fā)展至今,斑塊狀植被格局形成的模擬研究層出不窮,然而,我們必須清醒地認(rèn)識(shí)到,斑塊狀植被格局的形成理論永遠(yuǎn)不可能簡(jiǎn)化為簡(jiǎn)單的數(shù)學(xué)方程,也不可能獲得離散模型所需的植被格局的全部參數(shù)信息,而更可能是一組過程機(jī)制的簡(jiǎn)化規(guī)則和知識(shí)；不要試著將所有過程整合到一個(gè)模型中,不僅是因?yàn)楦鞣N過程依據(jù)的理論不同,而且其研究的尺度等也很難統(tǒng)一[53],至今,還沒有一個(gè)模型能完美地解決斑塊狀植被格局形成模擬中的所有問題,斑塊狀植被格局形成的模擬研究仍將是一個(gè)長(zhǎng)期而艱巨的任務(wù)。當(dāng)前,無(wú)論是連續(xù)模擬還是離散模擬,模型共享有待加強(qiáng),一方面可以吸引更多的斑塊狀植被格局形成模擬的研究者加入,另一方面可促進(jìn)已有模型在更多區(qū)域的應(yīng)用和驗(yàn)證,由此進(jìn)一步推進(jìn)斑塊狀植被格局形成模擬的深入研究。

3.2 展望

綜合已有研究成果,將來應(yīng)著重注意和加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究：

(1)斑塊狀植被格局的連續(xù)模擬今后應(yīng)加強(qiáng)與實(shí)際觀測(cè)的植被格局比較和驗(yàn)證[16]。無(wú)論是連續(xù)模型還是離散模型,應(yīng)將降水等氣候條件、土壤異質(zhì)性等外部因素加入到模型中,使得模型能更好地刻畫和揭示植被格局動(dòng)態(tài),應(yīng)進(jìn)一步把植被格局和功能聯(lián)系起來,以應(yīng)對(duì)氣候變化對(duì)干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的影響[75-78]。

(2)研究連續(xù)模型和離散模型之間的關(guān)系,考慮連續(xù)模型的離散化。相關(guān)研究表明,離散化的經(jīng)典Klausmeier模型在定量描述半干旱區(qū)多樣性植被格局方面更有優(yōu)勢(shì),能更好地預(yù)測(cè)降雨和植被類型變化引發(fā)的植被格局轉(zhuǎn)換,離散后模型的非線性機(jī)制能更好地揭示半干旱區(qū)植被格局形成的復(fù)雜性[79]。

(3)綜合連續(xù)和離散模型各自的優(yōu)點(diǎn),構(gòu)建混合模型。連續(xù)模型能成功模擬植物新陳代謝和土壤水文等連續(xù)過程,離散模型對(duì)植物個(gè)體異質(zhì)性和離散時(shí)空相互作用概念能很好地模擬。結(jié)合兩者的優(yōu)點(diǎn),混合模型能更好地模擬斑塊狀植被格局的形成。目前已出現(xiàn)耦合系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)與基于個(gè)體模型的混合模型研究植被自組織空間結(jié)構(gòu)對(duì)氣候脅迫的響應(yīng)[53],以及整合Logistic模型和元胞自動(dòng)機(jī)進(jìn)行群落動(dòng)態(tài)與規(guī)則植被格局之間的相互關(guān)系的研究[80],是今后值得重視的研究方向之一。

(4)應(yīng)采用面向格局的模擬方法建模。面向格局模擬聚焦復(fù)雜系統(tǒng)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和過程的最基本信息,避免模擬模型結(jié)構(gòu)和機(jī)制過于簡(jiǎn)單或過于復(fù)雜而增加的不確定性。利用植被格局去測(cè)試和對(duì)比植被個(gè)體或群落的行為或小尺度過程是對(duì)現(xiàn)實(shí)植被格局系統(tǒng)如何形成以及它們對(duì)外部因素影響如何響應(yīng)研究更為聰明的辦法[81-82]。

(5)應(yīng)構(gòu)建空間顯式斑塊狀植被格局形成模擬模型。盡管非空間顯式模型仍然是連續(xù)模擬的主流,但空間顯式模型能解決特殊情況下植物種群或群落過程由于空間異質(zhì)性、植被個(gè)體行為和其他偶然因素產(chǎn)生的無(wú)法融入非空間顯式模型的情形[83]。

(6)應(yīng)注重引入新的方法對(duì)模型中的狀態(tài)和參數(shù)進(jìn)行更為精確地預(yù)測(cè)。深度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)已被成功用于預(yù)測(cè)植被狀態(tài)的轉(zhuǎn)換概率以及對(duì)變化環(huán)境條件的響應(yīng)[84]。

(7)應(yīng)注重研發(fā)斑塊狀植被格局形成過程中的標(biāo)準(zhǔn)子模型及模型開發(fā)和集成平臺(tái)。將來的離散模擬應(yīng)采用標(biāo)準(zhǔn)開發(fā)協(xié)議基于已有模型來研發(fā),以此促進(jìn)模型的交流、共享、應(yīng)用和驗(yàn)證。基于個(gè)體的模型在該方面已提供了很好的示例[19,85],值得借鑒。