崔培鑫,申智驊,付培立,白坤棟,姜艷娟,曹坤芳,*

1 廣西大學(xué), 亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南寧 530004 2 廣西大學(xué)林學(xué)院, 廣西森林生態(tài)與保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南寧 530004 3 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園, 熱帶森林生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 勐臘 666303 4 廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所, 桂林 541006

自然界中的植物有機(jī)體都是由多種元素按照一定比例構(gòu)成,養(yǎng)分元素的含量狀況在植物生長和發(fā)育過程中有著重要的作用,而植物體的元素成分可以反映其在某種土壤環(huán)境下對元素的吸收或積累[1- 4]。因成土母質(zhì)和風(fēng)化環(huán)境等差異,不同生境的土壤發(fā)育和養(yǎng)分狀況有明顯差異,改變了植物對礦質(zhì)元素的吸收和利用?；谔囟ㄉ郴|(zhì)上生長的森林生態(tài)系統(tǒng),生態(tài)學(xué)家對植物養(yǎng)分吸收和利用的特征、機(jī)理進(jìn)行了大量探索。

喀斯特森林是生長在可溶性碳酸鹽巖(石灰?guī)r、白云巖)上的生態(tài)系統(tǒng),由于母巖母質(zhì)中富含Ca、Mg,土壤呈堿性,pH值高,且土層淺薄不連續(xù),持水能力差,養(yǎng)分貧瘠,生境十分脆弱[5]。周運(yùn)超[6]對貴州喀斯特植物的研究中,得出喀斯特植物的Ca、Mg含量要明顯高于酸性土壤植物,并且根據(jù)Ca+Mg量化歸類,定義了不同鈣生特性植物的吸收范圍。羅緒強(qiáng)等[7]研究發(fā)現(xiàn),喀斯特鈣生植物主要受P的制約,具有低P、K和高Ca、Mg的特點(diǎn),主要受到特殊土壤地質(zhì)背景和環(huán)境因素的影響。楊成等[8]對喀斯特山區(qū)植物研究表明,不同生境下植物的養(yǎng)分含量存在差異,石灰土上植物的N、P、K、Ca、Mg、Al、Cu、Mo元素高于酸性黃壤上的植物,S、Fe和Mn反之。

我國南方地區(qū)降雨量大溫度高,土壤淋溶作用強(qiáng)烈,非喀斯特地區(qū)分布大量的酸性土壤(pH值低),由于土壤中鐵鋁氧化物的吸附作用降低了養(yǎng)分的有效性,加之土壤本身養(yǎng)分缺乏、離子不平衡,嚴(yán)重影響植物的生長。Vitousek[9]對各氣候帶植物養(yǎng)分利用效率的分析認(rèn)為P是限制熱帶植物生長的關(guān)鍵營養(yǎng)元素；Güsewell[3]也認(rèn)為植物的生長多數(shù)會受P元素的限制,主要因?yàn)橄鄬,環(huán)境為植物提供的可直接被吸收利用的P較少。前人對酸性土植物的研究也顯示植物主要受到P素的限制,莫江明等[10]對鼎湖山植物的研究提出,P和Mg對南亞熱帶常綠闊葉林植物的生產(chǎn)力有限制作用。閻恩榮等[11]和黃小波等[12]分別對浙江天童常綠闊葉林和云南季風(fēng)常綠闊葉林的研究表示其受到P的限制。而吳統(tǒng)貴等[13]對珠三角典型森林喬木葉片的分析發(fā)現(xiàn),常綠闊葉林和部分闊葉樹種生產(chǎn)力受到N的限制。

紅樹林是生長在濱海濕地的典型森林系統(tǒng),土壤為高度鹽漬化的砂質(zhì)土,含有呈還原態(tài)的酸性硫酸鹽[14]。王文卿和林鵬[15]研究認(rèn)為,秋茄和紅海欖葉片高Ca和高Na、Cl含量的特點(diǎn)是它們應(yīng)對鹽脅迫的策略,可以減輕鹽分對植物的傷害。劉濱爾等[16]對秋茄幼苗的鹽分梯度研究發(fā)現(xiàn),隨著鹽度增高幼苗對Na和Cl的選擇性吸收增強(qiáng),同時制約K、Ca、Mg的吸收。而鄒曉君等[17]對3種華南園林植物的研究也得出,在鹽脅迫下植物會增強(qiáng)對Na和Cl的吸收?？梢钥闯黾t樹林土壤基質(zhì)中高鹽的特點(diǎn)是影響植物體養(yǎng)分吸收的重要因素。

植物有機(jī)體在環(huán)境養(yǎng)分的平衡供給和體內(nèi)代謝的內(nèi)穩(wěn)態(tài)中得以生長和發(fā)育,其元素含量都是按照一定比例存在的,某種元素的變化一般會對其它元素產(chǎn)生協(xié)同影響,在生態(tài)化學(xué)計量學(xué)中通常會以有機(jī)體的元素比值來表示元素間的相互作用[18]。植物體內(nèi)的N/P比值可以作為植物生長的N、P營養(yǎng)限制指標(biāo)[11,19],當(dāng)N/P<14時,暗示植物生長受N限制,當(dāng)N/P>16時,植物生長受P限制,當(dāng)N/P比值介于14—16時,表明植物生長受N與P共同限制[20]。Du等[21]通過對中國西南喀斯特地區(qū)植物葉片N/P比值的研究,認(rèn)為喀斯特地區(qū)植物一般受到P限制或N和P的共同限制。樊月等[22]對漳江口紅樹植物和黎潔[23]對廣西北侖河口紅樹植物的研究均表明紅樹受到N限制。而在酸性土壤低pH的環(huán)境中易降低P的可溶態(tài),減少植物對P的吸收,使植物的N/P比多大于16,表現(xiàn)為P限制。

植物營養(yǎng)元素在植物生長過程中相互作用,主要表現(xiàn)為拮抗作用和協(xié)同作用[24]。有研究認(rèn)為,K+與Ca2+兩個陽離子具有拮抗關(guān)系,在低鉀時會有利于鈣的吸收,高鉀時K+大量進(jìn)入細(xì)胞,會阻礙了Ca2+的吸收[25],而當(dāng)土壤Ca含量豐富時,植物吸收大量的Ca2+會對K+產(chǎn)生拮抗作用[26]。酸性土植物Mn毒問題嚴(yán)重,在低pH環(huán)境下,吸收P元素能顯著減輕Mn對植物的毒害[27],增加Ca和Fe的吸收也能有效拮抗Mn過量積累[28-29]。鹽生環(huán)境下,K會對Na的吸收產(chǎn)生拮抗,使植物保持較高的K/Na比[30],避免鹽脅迫傷害?？傮w上看,我國對于植物葉片養(yǎng)分含量特征的研究主要基于某一特定類型的生境,而對多種基質(zhì)上的森林系統(tǒng)的比較研究還鮮有報道,對不同森林植物葉片養(yǎng)分含量的豐度和元素計量關(guān)系的研究,可以從元素計量學(xué)角度揭示植物對特殊環(huán)境的適應(yīng)特點(diǎn)。本研究對基質(zhì)條件迥異的3種生境,熱帶喀斯特森林、紅樹林和亞熱帶常綠闊葉林的植物葉片養(yǎng)分含量進(jìn)行比較分析,試圖回答以下問題：(1)各生境植物對哪些營養(yǎng)元素存在富集或缺乏狀況?(2)不同生境植物葉片養(yǎng)分計量關(guān)系具有什么樣的差異？

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

(1)中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園(101°25′E,21°41′ N)綠石林森林公園位于云南省西雙版納勐侖鎮(zhèn)(圖1),屬熱帶季風(fēng)氣候,年平均氣溫21.4℃,最熱月均溫25.3℃,最冷月均溫15.6℃,年降雨量在1556.8 mm。該地區(qū)為典型熱帶喀斯特地貌,多峰叢、溝谷,土壤為石灰?guī)r基質(zhì)上發(fā)育淋溶腐殖質(zhì)碳酸鹽土,呈堿性(pH在7.29左右),在巖石露頭地段,地面土壤復(fù)蓋物少,土層薄,有機(jī)質(zhì)層薄。受斷塊差異抬升及河流強(qiáng)烈下切的影響,這些石灰?guī)r山地形成一種頂部保存有峰叢,邊緣坡度較陡的中山和低山地貌,河谷多為深而陡的峽谷或嶂谷[31]。森林屬典型的石灰?guī)r山森林植被,生長有石灰山特征種如：榆科的油樸(CeltisphilippensisBlanco)、漆樹科的清香木(PistaciaweinmanniifoliaJ. Poiss. ex Franch.)、百合科的開口箭(CampylandrachinensisBak.)、翅子藤科的扁蒴藤(Pristimeraindica(Willd.) A. C. Smith)、龍舌蘭科的龍血樹(Dracaenadraco(L.) L.)等。

圖1 研究地點(diǎn)區(qū)位圖Fig.1 The location map of study sites

(2)選取緯度相近的熱帶喀斯特森林對比分析,該對照點(diǎn)為廣西弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)(106°42′28″—107°04′54″E,22°13′56″—22°39′09″N),位于崇左市龍州縣和寧明縣境內(nèi)(圖1),屬北熱帶季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫22℃,年平均降雨量1150—1550 mm。保護(hù)區(qū)為北熱帶裸露型喀斯特區(qū)域,巖性為灰?guī)r、白云質(zhì)灰?guī)r、白云巖等,地貌以峰叢深切圓洼地為主,由多個石山山峰和鑲嵌其中的洼地(谷地)組成。土壤呈堿性,pH值在7.87左右,在山谷中,土壤類型為水化棕色石灰土為主,在山坡上,土壤類型是棕色石灰土,山峰以黑色石灰土為主[32]。植被為熱帶喀斯特季節(jié)性雨林,在山谷和洼地中,分布著一些喜濕耐陰物種,如唇形科的垂茉莉(Clerodendrum_wallichiiMerr.)、?？频膶θ~榕(FicushispidaL. f.)、葉下珠科的日本五月茶(AntidesmajaponicumSieb. et Zucc.)等；坡地陽光充足,但保水性差,分布有大戟科的肥牛樹(Cephalomappa_sinensis(Chun et How) Kosterm.)、楝科的割舌樹(Walsura_robustaRoxb. Hort.)、?？频拿讚P(yáng)噎(Streblus_tonkinensis(Dub. et Eberh.) Corner)、錦葵科的蘋婆(Sterculia_monospermaVentenat)和蜆木(Excentrodendron_hsienmu(Chun et How) H. T. Chang et R. H. Miau)等；山頂部高溫干旱,生境較為惡劣,有漆樹科的清香木(PistaciaweinmanniifoliaJ. Poiss. ex Franch.)等耐旱植物。

3)海南清瀾港紅樹林自然保護(hù)區(qū)(110°30′ —110°02′E,19°15′ —20°09′N)位于海南省文昌市內(nèi)(圖1),是我國紅樹林種類最多、面積最大、生長較茂盛的地區(qū),紅樹林面積8.35 km2[33]。該區(qū)屬于熱帶季風(fēng)氣候類型,年均氣溫在24℃,年平均降水量1623.5 mm。土壤成土母質(zhì)主要為沙土,發(fā)育成細(xì)粉砂軟泥和含淤泥的粗粉砂及細(xì)砂土[34],pH值在7.89左右,偏堿性。該紅樹植物群落主要以海桑(Sonneratiacaseolaris(L.) Engl.)和海蓮(Bruguierasexangula(Lour.) Poir.)占優(yōu)勢,主要有以下群系：海桑群系、杯萼海桑(SonneratiaalbaSm.)群系、黃槿(HibiscustiliaceusLinn.)+海桑群系、欖李(LumnitzeraracemoseWilld.)群系,海蓮+木果楝(XylocarpusgranatumKoenig)群系等[35]。

4)廣東南嶺國家級自然保護(hù)區(qū)(112°30′ —113°04′ E,24°37′ —24°57′N)位于廣東省北部(見圖1),屬亞熱帶季風(fēng)氣候和山地氣候,年均溫17.7℃,年均降水量1705 mm。受強(qiáng)烈造山運(yùn)動的影響,保護(hù)區(qū)內(nèi)以皺褶構(gòu)造發(fā)育的中山地貌為主,基巖主要為砂巖、頁巖、花崗巖等,土壤為紅壤和黃壤,呈強(qiáng)酸性(pH在4.89左右)。植被由常綠闊葉樹與一定數(shù)量針葉樹混交的中山亞熱帶常綠闊葉林為主,它們當(dāng)中的殼斗科的絲栗栲(CastanopsisfargesiiFranch.)、甜錐(Castanopsiseyrei(Champ.) Tutch.)、水青岡(FaguslongipetiolataSeem.),樟科的竹葉木姜子(LitseapseudoelongataLion)、黃樟(Cinnamomumparthenoxylon(Roxb.) Kosterm.)、鳳凰潤楠(MachilusphoenicisDunn),金縷梅科的馬蹄荷(Exbucklandiapopulnea(R.Br.) R. W. Brown)、阿丁楓(Altingiachinensis(Champ. ex Benth.) Oliv. ex Hance)、楓香(LiquidambarformosanaHance)等是南嶺保護(hù)區(qū)植被的表征類群[36]。

1.2 采集與測定

本研究選取生境內(nèi)的優(yōu)勢物種和頻繁出現(xiàn)的常見樹種進(jìn)行研究,2006年 8至9月,在西雙版納綠石林森林公園采集了23個物種(每種選取3—5株成年植株),2013年7月,在弄崗熱帶喀斯特森林采集40個物種(每種選取3—10株成年植株),2015年8至9月,于海南清瀾港紅樹林采集植物12種,(每種選取3株成年植株)。在雨季采集植物中上層新鮮成熟葉片,將同種植物葉片混合后裝入干凈自封袋,帶回實(shí)驗(yàn)室。葉片洗凈、晾干,100℃殺青后,烘干至恒重,用自動球磨儀研磨粉碎過60目篩保存?zhèn)溆?。植物葉片化學(xué)元素含量分析依據(jù)來自《森林植物與森林枯枝落葉層全硅、鐵、鋁、鈣、鎂、鉀、鈉、磷、硫、錳、銅、鋅的測定》 (LY/T 1270—1999)。植物葉片C、N含量采用Vario MAX CN分析儀(Elementar Analysensysteme, Hanau, Germany)測定,樣品粉末通過HNO3-HClO4消煮,鹽酸酸解,過濾,然后濾液用感應(yīng)耦合等離子發(fā)射光譜儀(ICP AES-iCAP6300, Thermo Fisher Scientific, MA, USA)測定P,K,Ca,Mg,S,Fe,Mn,B,Zn和Na元素含量。而Si的測定采用質(zhì)量法,酸解過濾后,濾紙連同殘渣一起放入坩堝中105℃烘干,然后移入高溫爐中800℃灼燒,冷卻稱重。廣東南嶺國家自然保護(hù)區(qū)植物元素含量數(shù)據(jù)來自許伊敏、曠遠(yuǎn)文等的研究[37],該研究對象為16個物種的成熟葉,每個種采集3—5個個體。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2016對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理,應(yīng)用SPSS 20軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計分析。采用One-Sample T Test來分析植物各元素與N的比值和全國水平[38]之間有無顯著性差異,因文獻(xiàn)[38]中缺少C、Zn、B元素與N的計量比數(shù)據(jù),本文使用陸生高等植物需求濃度中C、Zn、B和N的數(shù)據(jù)[39],并計算其計量比作為補(bǔ)充對照。認(rèn)為顯著性水平為P<0.05時才具有顯著差異,P<0.01時為極顯著差異。在對葉片元素之間進(jìn)行線性相關(guān)性分析時進(jìn)行了以10為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換,以改善數(shù)據(jù)的正態(tài)性。圖形制作使用SigmaPlot 12軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 各生境植物葉片元素的富集與缺乏

2.1.1喀斯特森林植物葉片元素豐缺狀況

由表1看出,西雙版納喀斯特森林23種植物葉片中Ca與N的計量比值顯著高于全國水平(P<0.001),具有Ca富集特征,研究的物種中,油樸、南酸棗、雞骨香、檳榔青、豆果榕、大果山香圓、石筋草的Ca含量較為豐富,均高于30 g/kg(表2)。C、K、Na、Zn元素與N的計量比值顯著低于對應(yīng)的全國和陸生高等植物的計量水平(C、K、Na(P<0.001),Zn(P<0.05)),存在缺乏的狀況。像油樸、石筋草的C含量均不超過400 g/kg；大苞藤黃、閉花木、南亞巖豆樹、團(tuán)花樹、番龍眼、漿果楝、清香木的K含量較低,均少于5 g/kg；油樸、團(tuán)花樹、藤春、雞骨香、漿果楝、榕樹Na的含量均低于0.03 g/kg；毛紫薇、油樸、閉花木、團(tuán)花樹、藤春、檳榔青、坡壘、榕樹、清香木、大果山香圓、披針葉楠、石筋草、蛛毛苣苔的Zn含量低,均少于0.02 g/kg(表2)。西雙版納喀斯特森林植物N/P均值為14.27,介于14至16之間,說明存在著N與P的共同限制。

由表1,弄崗喀斯特森林40種植物葉片K、Ca、Mg、S、Zn與N的計量比值有顯著高于對應(yīng)的全國和陸生高等植物的計量水平(K、Ca、Mg、S(P<0.001),Zn(P<0.05)),含量豐富。其中,白飯樹、清香木、紅背山麻、米揚(yáng)噎4種植物含有豐富的K,均高于20 g/kg；白飯樹、黃梨木、清香木、野漆、紅背山麻、米揚(yáng)噎、南酸棗的Ca含量高,均高于30 g/kg；白飯樹、清香木、紅背山麻、閉花木、南酸棗富Mg,含量均高于10 g/kg；火果、斜葉榕、構(gòu)樹、木蝴蝶、灰毛漿果、南酸棗的Zn皆高于0.15 g/kg；S含量高的植物有火果、構(gòu)樹、灰毛漿果、南酸棗,均大于4 g/kg(表3)。弄崗植物P、Fe與N的計量比值顯著低于全國水平(P<0.001),表明含量缺乏。如鯽魚膽、米仔蘭、桑枝米碎、山欖葉柿、鐵欖、魚骨木、云南倒吊筆、清香木、紫彈樹、閉花木、秋楓、蜆木幾種植物的P含量較低,均小于1 g/kg；細(xì)子龍、鐵欖、魚骨木、黃梨木、割舌樹的Fe含量較低,均小于0.10 g/kg(表3)。弄崗喀斯特森林植物N/P均值是18.26,受到P的限制。

表1 不同生境植物葉片元素含量及與N比值的百分比的平均值/(g/kg)

表2 西雙版納喀斯特森林植物葉片元素含量(3—5個個體的平均值)和N/P比值/(g/kg)

2.1.2紅樹林葉片元素豐缺狀況

由表1看出,紅樹林12種植物葉片P、Ca、Mg、Na、S與N的計量比值顯著高于全國水平(Mg、Na、S(P<0.01),P、Ca(P<0.05)),存在富集特征。所研究物種中,海桑與海南海桑有較高的P含量,都大于2 g/kg；木果楝、海漆、尖瓣海蓮、欖李的Ca含量高,均大于15 g/kg；Mg含量較高的植物有瓶花木、欖李、黃槿,均高于6 g/kg；除銀葉樹、黃槿兩種半紅樹,其他紅樹植物普遍富集大量的Na,均在10.38—3.15 g/kg范圍內(nèi)；海漆、尖瓣海蓮、海蓮的S含量較高,均大于4 g/kg(表4)。紅樹植物Fe、Si、Zn與N的計量比值顯著低于全國和陸生高等植物的計量水平(P<0.01),說明其含量缺乏。如木果楝、瓶花木、銀葉樹、正紅樹、海蓮、黃槿的Fe含量較低,均少于0.10 g/kg；瓶花木、欖李、海蓮、杯萼海桑的Si含量低,均少于0.50 g/kg；Zn的含量普遍較低,除瓶花木、海漆、海桑、海南海桑4種植物,其他物種的Zn含量都低于0.02 g/kg(表4)。測得的12種紅樹植物的N/P平均值為13.12,小于14,主要受N元素限制。

2.1.3亞熱帶常綠闊葉林植物葉片元素豐缺狀況

由表1得,亞熱帶常綠闊葉林16種植物葉片的P、Na與N的計量比值顯著低于全國水平(P<0.001),說明其含量缺乏,如五列木、馬蹄荷、阿丁楓、鳳凰潤楠4種植物,P的含量均不超過0.50 g/kg,甜錐、嶺南槭、黃樟、青榨槭、鳳凰潤楠、嶺南酸棗的Na含量較低,均不超過0.10 g/kg[37]。而Mn與N的計量比值顯著高于全國水平(P<0.001),含量豐富,如嶺南槭、擬赤楊、阿丁楓、楓香4個樹種Mn的含量均大于1.00 g/kg[37]。Al與N的平均計量比遠(yuǎn)高于全國水平,但分析結(jié)果表明并未有顯著差異,這是由于五列木物種有極高的Al含量,說明酸性土上的植物存在Al的富集狀況。16種常綠闊葉林植物的N/P比值均大于16,平均值為26.27,其中五列木和水青岡分別高達(dá)41.66和35.52,表明南嶺亞熱帶常綠闊葉林植物存在明顯的P限制。

2.2 不同生境植物葉片元素計量關(guān)系

從相關(guān)性散點(diǎn)圖(圖2)可以看出,4個研究地點(diǎn)的植物葉片N與P的含量均表現(xiàn)出顯著的正相關(guān),作為兩種重要的代謝元素,N、P在植物營養(yǎng)吸收方面表現(xiàn)出穩(wěn)定的協(xié)同性；從點(diǎn)的分布看,常綠闊葉林的N與P含量總體低于其他生境。在Ca和Mg的關(guān)系上,喀斯特和亞熱帶常綠闊葉林植物均表現(xiàn)出顯著的正相關(guān),而紅樹林植物未表現(xiàn)出相關(guān)關(guān)系；數(shù)據(jù)雙對數(shù)轉(zhuǎn)化后的Ca和Mg線性回歸線斜率弄崗的明顯高于西雙版納的,并且弄崗的Mg含量處于高值區(qū)間。常綠闊葉林植物葉Mg含量的分布在低值范圍。N與K在紅樹林和常綠闊葉林植物中有顯著的正相關(guān),而在喀斯特生境中均無相關(guān)關(guān)系；西雙版納喀斯特植物葉片K含量的總體分布范圍低于其他生境,呈現(xiàn)出低K的特點(diǎn)。由圖3看出,P與Zn在兩種喀斯特森林和紅樹林植物中表現(xiàn)都表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系,具有良好的協(xié)同性；從點(diǎn)的分布看出,弄崗喀斯特植物的Zn含量明顯高于西雙版納和紅樹林植物。K和Mn在紅樹林中呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系,而在喀斯特森林和常綠闊葉林中未出現(xiàn)相關(guān)關(guān)系；亞熱帶常綠闊葉林植物Mn元素的分布明顯高于西雙版納和紅樹林植物,差異顯著。P與S在弄崗喀斯特森林中為正相關(guān),而在紅樹林中沒有相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 不同生境植物葉片元素含量豐缺及特殊性

3.1.1喀斯特森林葉片元素分析

本研究中,西雙版納和弄崗兩個地點(diǎn)的喀斯特森林植物葉片含有豐富的Ca、Mg含量,特別是弄崗喀斯特植物的Mg高度富集。這是由于喀斯特生境中的基巖多為碳酸鹽巖類,其主要化學(xué)成分為CaCO3、MgCO3等可溶性鹽類,土壤中富含的大量Ca、Mg被植物體吸收,使其普遍具有高Ca、Mg的特性。弄崗喀斯特植物葉片的Mg含量顯著高于西雙版納(Anova,F=26.75,P<0.001),這可能與生境內(nèi)基巖分布有關(guān),弄崗地區(qū)含有一定的白云巖、白云質(zhì)灰?guī)r,相比石灰?guī)r,白云巖較高的Mg含量[40]。Ca是細(xì)胞壁中間層的組分[41],在維持細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能,調(diào)節(jié)酶活性方面具有重要作用[42],Mg元素參與植物葉綠素的合成及一些與光合作用有關(guān)的酶的合成[43]。雖然Ca和Mg是植物生長的重要營養(yǎng)元素,但過量會對植物產(chǎn)生毒害作用,特別是Mg元素[44]。曾有研究表明,土壤中Ca/Mg比例小于1時,會對一些非鈣土植物產(chǎn)生毒害,比例越低, 毒性越強(qiáng)[45-46]。本研究中的西雙版納綠石林地區(qū)表層土的Ca/Mg比例為3.5,5—50 cm土壤的Ca/Mg比例為1.6,弄崗喀斯特森林0—10 cm土壤的Ca/Mg比例為2.72,兩地植物應(yīng)該都沒有受到Mg的毒害。喜鈣植物能通過細(xì)胞外形成草酸鹽結(jié)晶,減少Ca在原生質(zhì)中富積造成細(xì)胞傷害,嫌鈣植物會因Ca過量造成毒害。運(yùn)用周運(yùn)超[6]使用Ca+Mg對植物鈣生特性進(jìn)行分類的方法,發(fā)現(xiàn)西雙版納喀斯特植物中,油樸、雞骨香、檳榔青、石筋草的Ca+Mg含量大于40 g/kg,為嗜鈣型植物,南酸棗、藤春、坡壘、豆果榕、大果山香圓的Ca+Mg在30—40 g/kg之間,為喜鈣型植物。弄崗喀斯特植物中,白飯樹、清香木、野漆、紅背山麻、南酸棗為嗜鈣型植物,日本五月茶、構(gòu)樹、米仔蘭、桑枝米碎、云南倒吊筆、黃梨木、閉花木、肥牛樹、米揚(yáng)噎、蘋婆、菜豆樹、灰毛漿果、山石榴為喜鈣型植物,這些都對喀斯特環(huán)境有良好的適應(yīng)性。

表3 弄崗喀斯特森林植物葉片元素含量(3—10個個體的平均值)和N/P比值/(g/kg)

表4 海南紅樹林物種植物葉片元素含量(3個個體的平均值,g/kg)和N/P比值

圖2 不同生境植物元素含量相關(guān)散點(diǎn)圖Fig.2 The correlation between elements in different habitats

圖3 不同生境植物元素含量相關(guān)散點(diǎn)圖Fig.3 The correlation between elements in different habitats

研究結(jié)果顯示,西雙版納喀斯特植物葉片的C含量表現(xiàn)出明顯的低量特征,這可能是因?yàn)榇说乜λ固刂脖粨碛休^多的落葉樹種[24]。西雙版納每年有半年的旱季,并且喀斯特土壤淺薄,持水能力差,落葉是對干旱的適應(yīng)。常綠植物葉壽命長,需要投資更多碳骨架構(gòu)建葉片,因而C含量比落葉樹高。西雙版納植物的K和Zn含量相對缺乏,這是由于碳酸鹽巖特別是石灰?guī)r化學(xué)淋溶強(qiáng)烈,風(fēng)化快,元素易流失,不容易留下較粗的礦物顆粒,成土速度緩慢,使得碳酸鹽巖中處于痕量水平的K[47]不易通過土壤對植物進(jìn)行充分的供給。同時,K+與Ca2+兩個陽離子可競爭質(zhì)膜上的吸收部位,在植物吸收上表現(xiàn)為拮抗作用,當(dāng)土壤中存在豐富的Ca時會對K的吸收產(chǎn)生拮抗[48]。喀斯特石灰性土壤較高的pH是缺Zn的重要原因,土壤pH值是重要的土壤理化指標(biāo),已有前人研究發(fā)現(xiàn)土壤pH值對土壤有效Zn含量的顯著影響,pH值升高會降低土壤Zn的有效性[49]；Pardo等[50]對土壤pH值與土壤有效Zn吸附解吸的關(guān)系做了分析,發(fā)現(xiàn)土壤Zn隨著pH值的上升,吸附量上升,解吸量下降；隨著pH值的下降,吸附量下降,解吸量上升。而弄崗喀斯特植物的K與Zn含量顯著高于西雙版納喀斯特植物,且達(dá)到富集水平,這可能與白云巖沉積過程中,?；烊牒琄的長石[51]和含Zn的方解石礦物有關(guān)。碳酸鹽巖多由海洋中所沉積的碳酸鈣在壓力作用下結(jié)合形成沉積巖石,這種海相沉積巖相對擁有更多的S[52],這可能導(dǎo)致了弄崗喀斯特植物有較高的S含量。Fe的含量在兩種喀斯特生境植物中都不高,弄崗植物甚至表現(xiàn)出缺乏狀況。這與石灰性土壤缺Fe的癥狀有關(guān),土壤pH值提高會降低Fe的有效性[53],而碳酸鈣與Fe也會形成難溶的化合物,影響對植物的供應(yīng)[54]。

本研究中,西雙版納喀斯特森林植物的N/P平均值為14.27,介于14—16之間,受N和P的共同限制,弄崗喀斯特森林植物的N/P平均值為18.26,大于16,表明受到P限制,可以看出N和P都對喀斯特植物產(chǎn)生了限制作用,特別是P。Du等[21]對中國西南喀斯特地區(qū)植物葉片N/P比值的研究說明植物可能受到P的限制或N、P的共同制約,與本研究結(jié)果相同。這與喀斯特土壤中較高的Ca和pH值有關(guān),高Ca、高pH值會導(dǎo)致土壤P-Ca化合物的形成和穩(wěn)定性提高,使得P的有效性降低[55]。

3.1.2紅樹林葉片元素分析

所研究的海南清瀾港紅樹林植物有極高的Na含量,Na/N比值超過全國水平的13倍,其平均含量高于北海11種紅樹植物Na含量(13.19 g/kg)[56]。紅樹林是生長在熱帶、亞熱帶海濱的群落類型,海水中的鹽分浸漬、滯留在紅樹林土壤,迫使紅樹植物被動地吸收、積累大量的Na+。西雙版納喀斯特和常綠闊葉林植物的Na含量特別低,相比鹽生境土壤,堿性石灰土和酸性土的可溶性Na鹽含量少,而高Na則不利于這兩種基質(zhì)上的植物生長。前人研究發(fā)現(xiàn)[57],K/Na比可以反映植物的抗鹽堿能力,有些植物通過增加K/Na比例來提高抗鹽性。本研究的12種紅樹植物K/Na比在 0.30—25.58之間,其中以銀葉樹和黃槿兩種半紅樹為高,說明這兩種植物具有良好的離子調(diào)控能力,能將Na+停留在根部,減少向植物地上部分的運(yùn)輸。

圖4 紅樹林植物Na與Si、Mg元素相關(guān)散點(diǎn)圖Fig.4 The correlation between Na and Si、Mg in mangrove

3.1.3亞熱帶常綠闊葉林葉片元素分析

該生境植物的Ca、Mg含量在不同生境中相對較低。這是因?yàn)樗嵝酝寥赖蚿H值提高了Mn2+、Al3+的溶解度,植物吸收大量的Mn2+、Al3+會與Ca2+、Mg2+在吸收部位發(fā)生競爭,影響物對Ca、Mg的吸收,同時高溫多雨的環(huán)境也使土壤環(huán)境中Ca2+、Mg2+部分淋失。亞熱帶常綠闊葉林植物的N、P含量分布總體低于喀斯特和紅樹林植物,N/P比值為26.27,明顯受到P的限制。P在酸性土壤中易與Fe、Al結(jié)合,形成不溶性的磷酸鐵(FePO4)和磷酸鋁(AlPO4)[63],從而減少了植物對P的吸收。

3.2 不同生境植物葉片元素之間的計量關(guān)系差異

圖5 不同生境植物K與Ca+Mg元素含量相關(guān)散點(diǎn)圖 Fig.5 The correlation between K and Ca+Mg in different habitats

N和P是構(gòu)成蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成元素,對植物的光合作用和細(xì)胞生長分裂等生理活動有重要貢獻(xiàn),是植物生長發(fā)育的重要限制元素。Sterner和Elser[2]研究認(rèn)為植物葉片的N與P含量間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。本研究中的四個生境的植物葉片N、P含量存在一定的差異,但都表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系,這決定了不同生境植物N與P比例的變異性要小于N、P含量的變異,反映了不同基質(zhì)上植物葉片N、P含量間良好的協(xié)同性,是植物適應(yīng)環(huán)境的普遍規(guī)律。Ca2+和Mg2+是植物體中含量最豐富的兩種二價陽離子,二者具有相似的吸收方式,從生物地球化學(xué)屬性上看,Ca和Mg同為堿土元素,在化學(xué)性質(zhì)上具有相似性。因此本研究中兩種喀斯特森林和亞熱帶常綠闊葉林植物的Ca、Mg含量之間都表現(xiàn)出較好的協(xié)同性,但紅樹植物的Ca、Mg卻沒有相關(guān)關(guān)系。分析發(fā)現(xiàn),紅樹植物的Mg與Na之間具有顯著的正相關(guān)(R2=0.5724,P<0.01)(圖4),表明高量的Na鹽離子吸收可以提高M(jìn)g的吸收,某一元素的不足或過量吸收都會影響植物養(yǎng)分的平衡關(guān)系,所以過量的鹽離子可能造成了紅樹植物對Ca、Mg養(yǎng)分的不平衡利用。N和K的計量關(guān)系在紅樹林和亞熱帶常綠闊葉林植物中表現(xiàn)為協(xié)同性,這與兩種元素的生理功能有關(guān),N是合成蛋白質(zhì)的主要元素,而K可以提高植物對N的利用,加快轉(zhuǎn)化成蛋白質(zhì)的速率[64]。但是在兩種喀斯特森林植物中,N與K并未表現(xiàn)出相關(guān)關(guān)系,這可能與碳酸鹽巖母質(zhì)高Ca、Mg的含量改變了植物對K元素的吸收利用有關(guān)。元素在植物生長代謝過程中要按照一定的比例分配,混合比率K/[Ca+Mg]可以表征植物體內(nèi)K與Ca和Mg的互作關(guān)系[65]。所研究的兩種喀斯特森林Ca+Mg的含量與K含量均為正相關(guān)(P<0.05,P<0.001),紅樹林和常綠闊葉林均未有相關(guān)關(guān)系(P>0.05)(圖5),這說明喀斯特森林植物高Ca、Mg的吸收量協(xié)同影響了K的利用,進(jìn)而打破了N與K的元素平衡關(guān)系。

在喀斯特森林和紅樹林植物中,P與Zn的含量都表現(xiàn)出協(xié)同關(guān)系,這可能與植物的代謝過程中,P和Zn都參與了酶的合成有關(guān)。Zn主要通過酶對植物代謝起作用,如銅鋅超氧化歧化酶、乙醇脫氫酶、碳酸酐酶和RNA聚合酶等,需要鋅的參與才能發(fā)揮其正常的生理功能[66],而酶的產(chǎn)生需要大量核酸(P庫)的復(fù)制[67]。在K和Mn的計量關(guān)系上,只有紅樹植物體現(xiàn)出拮抗作用,而喀斯特植物和常綠闊葉林植物都沒有相關(guān)關(guān)系。有相關(guān)研究表示鹽分可以降低土壤的pH值,改變氧化還原電位,轉(zhuǎn)化Mn的形態(tài),同時,Na+和Ca2+的離子交換作用增加了Mn的有效性,以誘導(dǎo)土壤中Mn釋放[68]。K、Mn之間的拮抗作用應(yīng)該是高鹽環(huán)境的紅樹植物避免Mn過量吸收的重要方式,然而在高M(jìn)n的酸性土植物中卻沒有這種拮抗關(guān)系,這可能與植物的遺傳適應(yīng)性和合適的K/Mn濃度比有關(guān)。有研究表明,S可以影響植物體內(nèi)P的含量水平[69],本研究中的弄崗喀斯特森林植物S與P之間表現(xiàn)為正相關(guān),喀斯特土壤高pH值可以降低土壤對S的吸附,增加植物的吸收利用,而S與P之間的協(xié)同作用可以緩解喀斯特植物缺P的癥狀,這種關(guān)系則在缺N高P的紅樹植物中未有體現(xiàn)。

3.3 結(jié)語

通過對比喀斯特森林、鹽堿土的紅樹林以及酸性土的常綠闊葉林植物葉片的養(yǎng)分含量,并且將每種生境植物元素計量比與全國植物和陸生高等植物的元素數(shù)據(jù)進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)不同生境基質(zhì)上植物的元素吸收、利用方式有明顯差異,特定的生境植物富集不同的元素。通過元素之間的關(guān)系分析發(fā)現(xiàn),不同生境植物葉片的元素計量關(guān)系發(fā)生了改變,是植物與環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。研究可為多種森林生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)和生物地球化學(xué)循環(huán)提供重要參考。