劉亞玲, 信忠保,*, 李宗善, 買爾當(dāng)·克依木

1 北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院, 北京 100083 2 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100085

我國西北、華北及東北西部地區(qū),風(fēng)沙災(zāi)害和水土流失嚴(yán)重,為減少自然災(zāi)害,改善其生態(tài)環(huán)境,于1978年批復(fù)建設(shè)三北防護(hù)林體系建設(shè)工程[1]。自工程實(shí)施以來,我國三北地區(qū)植被覆蓋率顯著提高,森林覆蓋率由5.05%增加到13.57%,尤其華北地區(qū)植被覆蓋率增長最快,人工林面積逐年增加[2- 4]。河北省張家口壩上地區(qū)楊樹防護(hù)林是三北工程華北地區(qū)的重要組成部分,是預(yù)防京津冀沙塵天氣發(fā)生和生態(tài)安全的重要保障,在防風(fēng)固沙、降低風(fēng)速、保持水土、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)小氣候等方面發(fā)揮著至關(guān)重要作用[5- 7]。

近年來,該區(qū)域楊樹防護(hù)林出現(xiàn)了明顯衰退現(xiàn)象,退化楊樹面積占楊樹防護(hù)林總面積的4/5,其中瀕臨衰退和枯死楊樹面積達(dá)到3.39×104hm2,占楊樹防護(hù)林總面積的1/3,主要表現(xiàn)為林木生長不良、大面積枯死和病蟲害頻發(fā),防護(hù)林防護(hù)功能明顯下降[8-9]。已有諸多學(xué)者從樹木生理過程[9- 11]、土壤理化性質(zhì)[12]、氣候變化[13-14]、病蟲害[12,15]以及人為因素[13]等方面研究了該地區(qū)楊樹防護(hù)林的衰退問題,但該區(qū)域楊樹衰退的具體原因未能明確。樹木年輪可以記錄其過去徑向生長過程[16-18],為研究楊樹對生長環(huán)境和氣候變化的響應(yīng)提供了難得契機(jī),可以通過比較健康和衰退楊樹的徑向生長過程了解其衰退原因。

張北地區(qū)屬于半干旱地區(qū),受全球氣候變化影響顯著,自20世紀(jì)80年代以來,該地區(qū)溫度持續(xù)上升,降水量減少,呈現(xiàn)暖干化趨勢[19],會(huì)對當(dāng)?shù)貤顦淙斯ち謴较蛏L產(chǎn)生巨大影響。最新研究表明氣候暖干化可能促進(jìn)部分地區(qū)樹木的生長[20-21],也會(huì)抑制部分地區(qū)樹木的生長[21-22]。氣候變化對不同區(qū)域不同樹種生長的影響具有很大的區(qū)別。如在我國東北地區(qū)氣候變暖引起土壤水分降低,干旱脅迫嚴(yán)重限制了紅松、紅皮云杉[23]的徑向生長,西藏地區(qū)溫度升高限制了拉薩河流域大果圓柏生長,而在西北天山地區(qū),溫度升高促進(jìn)了雪嶺云杉林的生長[20]。在同一地區(qū)不同物種對氣候變化響應(yīng)也有所不同,如小興安嶺地區(qū)黃菠蘿徑向生長隨溫度的升高而增加,而蒙古櫟出現(xiàn)降低趨勢[21]。氣候變化對樹木生長的影響會(huì)隨區(qū)域和樹種的不同而產(chǎn)生較大差異,需要開展張北地區(qū)楊樹生長對氣候變化的響應(yīng)研究,對全面了解氣候變化背景下樹木生長動(dòng)態(tài)具有重要意義。

利用樹木年輪氣候?qū)W方法,以該地區(qū)廣泛種植的小葉楊(Populussimonii)為研究對象,通過采集健康和衰退楊樹樹芯,研究了健康和衰退楊樹徑向生長對氣候因素響應(yīng)的差異以及氣候變化對楊樹生長的影響。研究有助于提升當(dāng)前河北壩上地區(qū)三北防護(hù)林衰退過程與機(jī)制的認(rèn)識,為全球氣候變化背景下壩上地區(qū)過熟人工林經(jīng)營與改造提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)二臺鎮(zhèn)林場位于河北省張家口市張北縣境內(nèi),海拔1370—1390 m,面積為6.4 km2(圖1)。地處內(nèi)蒙古南緣的壩上高寒區(qū),屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,光照充足,晝夜溫差大,干旱、多風(fēng)、少水、無霜期短,年平均氣溫為1—6 ℃,年降水量在400 mm左右,多集中于夏季(圖2)。研究區(qū)年平均日照時(shí)數(shù)2897.8 h,年平均7級以上大風(fēng)日數(shù)30天左右。該地區(qū)土壤風(fēng)蝕嚴(yán)重,主要地帶性土壤為栗鈣土,土壤pH為5.52—7.37。植被以20世紀(jì)70年代種植的小葉楊(Populussimonii)為主,造林時(shí)使用的是一年生扦插苗,初植密度偏大,后期撫育管理措施(間伐、肥水等)缺乏,現(xiàn)存楊樹樹齡基本一致,密度在769—1849 株/hm2之間[9]。其它防護(hù)林種還包括青楊(Populuscathayana)、北京楊(Populusbeijingensis)和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等。樣地中的楊樹為小葉楊,包含健康和衰退楊樹。

圖1 張北地區(qū)樹木年輪采樣點(diǎn)及氣象站分布圖Fig.1 Location map of tree-ring sample site and meteorological station in Northwestern of Hebei, China

圖2 1975—2017年張北地區(qū)溫度降水季節(jié)分布 Fig.2 Seasonal distribution of temperature and precipitation in Northwestern of Hebei, China (1975—2017)

1.2 樣品采集及年表建立

2018年7—8月,在張家口市張北縣二臺鎮(zhèn)林場采集健康和衰退的楊樹樹芯樣品。研究以枯梢率來劃分健康和衰退楊樹,是指枯樹梢長度占樹高的百分比(%)。當(dāng)楊樹枯梢率低于20%時(shí)就將其定義為健康楊樹,當(dāng)枯梢率在20%之上時(shí)將其定義為衰退楊樹。用5.15 mm的生長錐在胸徑(1.3 m)處沿東西方向鉆取樹芯。為對楊樹的傷害減至最小,每棵樹只鉆取一根樹芯,置于塑料管內(nèi)編號封存。共采集楊樹樣芯268根,其中,健康楊樹197根,衰退楊樹71根。

將樹芯帶到實(shí)驗(yàn)室后,根據(jù)國際上標(biāo)準(zhǔn)方法,晾干后用白乳膠固定在木槽內(nèi)[24]。由于樹木材質(zhì)和人為原因?qū)е虏糠謽有緮嗔褔?yán)重難以固定粘貼,最終固定了楊樹樹芯158根,其中健康楊樹114根,衰退楊樹44根。自然晾干后用400目、800目和1200目的干砂紙依次打磨,直到在顯微鏡下可以清楚看到楊樹的細(xì)胞或年輪界線。利用精度為0.001 mm樹木年輪分析儀Win DENDROTM(Regent instrument inc. Canada)進(jìn)行樹輪寬度參數(shù)的獲取。為保證測量的準(zhǔn)確性,用COFECHA程序進(jìn)行交叉定年檢驗(yàn)和校準(zhǔn)[25]。

為消除樹齡和其他非氣候因素導(dǎo)致的生長趨勢,用R語言中dplR擴(kuò)展包對每個(gè)樹輪寬度序列進(jìn)行去趨勢(modified Hugershoff curve)處理[26],最后利用雙權(quán)重平均法合成健康與衰退楊樹標(biāo)準(zhǔn)年表、差值年表和自回歸年表[27]?？紤]到標(biāo)準(zhǔn)年表包含更多的低頻信息并且剔除了非氣候信號和生長趨勢[16,28],利用健康和衰退楊樹標(biāo)準(zhǔn)年表進(jìn)行一系列研究。

1.3 氣象數(shù)據(jù)及統(tǒng)計(jì)分析

氣象資料來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http://data.cma.cn/),從距離取樣點(diǎn)最近的張北氣象站(114.42°E,41.09°N,海拔為1393.3 m)獲取月降水量(PRE)、月平均氣溫(TMP)、月平均最低氣溫(TMN)、月平均最高氣溫(TMX)和月平均相對濕度(RH)氣象數(shù)據(jù)(1975—2017年)。選取不同年表與氣象數(shù)據(jù)的最大公共時(shí)段進(jìn)行相關(guān)性分析,健康和衰退楊樹年表與氣象數(shù)據(jù)的最大公共時(shí)段分別為1975—2017年和1982—2017年?？紤]到樹木生長對氣候變化存在滯后性,選用上一年6月到當(dāng)年10月的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行樹木年表與氣候要素相關(guān)性分析,該過程由DendroClim 2002程序[29]實(shí)現(xiàn)。

張北地區(qū)干旱少水,研究選用了全球氣候數(shù)據(jù)庫(CRU TS 3.22 Global Climate Database, http://www.cru.uea.ac.uk/)中的帕默爾干旱指數(shù)(Palmer drought severity index,PDSI),來更好的反映楊樹生長與水分的關(guān)系[30]。從距采樣點(diǎn)最近的CRU網(wǎng)格點(diǎn)(114.50°—115.00°E,41.00°—41.50°N)選取1975—2017年P(guān)DSI數(shù)據(jù)。分析單月和季節(jié)性氣候因子對楊樹徑向生長的影響,并利用滑動(dòng)相關(guān)分析揭示健康、衰退楊樹生長與氣候關(guān)系的穩(wěn)定性,滑動(dòng)窗口為20 a。

圖3 1975—2017年張北各氣象要素的變化趨勢Fig.3 Climatic changing trend of Northwestern of Hebei, China from 1975 to 2017

2 研究結(jié)果

2.1 氣候年際變化趨勢

該地區(qū)1975以來年平均氣溫以0.41 ℃/10 a(P<0.01)的速度上升(圖3),年平均最低氣溫(0.50 ℃/10 a,P<0.01)的上升速率明顯高于年平均最高氣溫(0.35 ℃/10 a,P<0.01)。年降水量和相對濕度呈現(xiàn)降低趨勢,但減少量不明顯,出現(xiàn)小范圍的波動(dòng)現(xiàn)象(圖3)。1975—2017年多年平均降水量為(391.5±71.0) mm,1978年降水量最大為548.4 mm,1997年降水量最少,僅有245.2 mm。研究區(qū)PDSI下降趨勢明顯(-0.38/10a,P<0.01),多年份的PDSI值小于-2,該地區(qū)出現(xiàn)明顯的氣候暖干化的特征(圖3)。

2.2 健康和衰退楊樹年表統(tǒng)計(jì)特征比較

圖4 張北地區(qū)健康和衰退楊樹標(biāo)準(zhǔn)年表Fig.4 Standard tree-ring chronology of healthy and declining Populus simonii forest in Northwest of Hebei, China綠色實(shí)線為健康楊樹標(biāo)準(zhǔn)年表,紅色實(shí)線為衰退楊樹標(biāo)準(zhǔn)年表,藍(lán)色虛線為樣本量

建立了健康和衰退楊樹樹輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表,年表的起始年份最低樣本量均大于5根樣芯(圖4),建立的兩個(gè)年表能夠反映研究區(qū)健康和衰退楊樹的徑向生長年際波動(dòng)特征。年表統(tǒng)計(jì)特征表明,健康和衰退楊樹年表的標(biāo)準(zhǔn)差(SD)分別為1.544和1.900,蘊(yùn)含較多的氣候信息(表1)。衰退楊樹的一階自相關(guān)系數(shù)(AR1)較高(0.609),表明其受前一年氣候的影響較大,存在“滯后效應(yīng)”[16]。2個(gè)年表樣芯間相關(guān)系數(shù)(Rbt)分別為0.306和0.445,表明衰退楊樹不同樣芯間樹輪寬度變化有很好的一致性。兩個(gè)年表的樣本總體代表性(EPS)均大于0.85,表明采集的樣本量包含的信號基本能代表當(dāng)?shù)氐目傮w特征[31]。健康和衰退楊樹年表的信噪比(SNR)分別為33.995和20.617,達(dá)到了較高水平,表明包含豐富的氣候信號。以上各年表統(tǒng)計(jì)特征說明本次調(diào)查所用的樹輪資料包含可靠的氣候信息,適用于進(jìn)行樹輪氣候?qū)W分析。

表1 張北壩上地區(qū)樹輪采樣點(diǎn)概況、標(biāo)準(zhǔn)年表主要特征參數(shù)及共同區(qū)間分析結(jié)果

2.3 氣候因素對楊樹徑向生長的影響

2.3.1溫度對楊樹徑向生長的影響

健康和衰退楊樹徑向生長與氣溫多呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,衰退楊樹年表表達(dá)的溫度信號較健康楊樹強(qiáng),衰退楊樹對氣溫響應(yīng)敏感性強(qiáng)于健康楊樹。健康楊樹年輪寬度與上年10月—當(dāng)年1月和當(dāng)年3—6月溫度顯著相關(guān)(圖5,P<0.05),衰退楊樹年輪寬度與上年8—10月、當(dāng)年4—6月以及當(dāng)年8—10月溫度顯著相關(guān)(P<0.05)。健康楊樹與上年12月和當(dāng)年4月溫度指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),其中與當(dāng)年4月平均溫度、平均最高溫度以及平均最低溫度達(dá)到極顯著相關(guān)水平(P<0.01)。衰退楊樹與當(dāng)年4月、7月、9月和10月平均氣溫,7月和10月最高氣溫以及9月和10月最低氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(圖5,P<0.05),其中與當(dāng)年4月平均溫度、平均最高溫度以及平均最低溫度達(dá)到極顯著相關(guān)水平(P<0.01)。兩個(gè)年表與單月尺度4月份溫度因素的相關(guān)系數(shù)比季節(jié)性尺度4—6月溫度因素高。

圖5 張北楊樹年表與單月和三個(gè)月(季節(jié))尺度溫度要素的相關(guān)關(guān)系Fig.5 Correlation coefficients of Populus simonii chronologies between temperature factors*代表P<0.05,**代表P<0.01,月份前的“-”表示上一年,如-6表示上一年6月份(單月尺度),-6--8表示上一年6月份—8月份(季節(jié)尺度)

2.3.2降水和相對濕度對楊樹徑向生長的影響

健康和衰退楊樹徑向生長與降水和相對濕度多呈正相關(guān)關(guān)系,衰退楊樹年表表達(dá)的降水和相對濕度信號較健康楊樹強(qiáng)。健康楊樹年輪寬度與上年8—11月降水以及上年8月—當(dāng)年1月相對濕度呈顯著正相關(guān)(圖6,P<0.05)；衰退楊樹與上年9月—當(dāng)年1月、5—9月降水以及上年9月—當(dāng)年1月、6—9月相對濕度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。衰退楊樹與上年9月、11月和當(dāng)年7月降水以及上年9月和當(dāng)年7月相對濕度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),其中與當(dāng)年7月降水和相對濕度達(dá)到極顯著相關(guān)水平(P<0.01)；而健康楊樹僅與上年9月降水和相對濕度呈顯著正相關(guān)(圖6,P<0.05)。衰退楊樹年表與7月單月尺度降水的相關(guān)系數(shù)比5—7月季節(jié)尺度的相關(guān)系數(shù)高,但年表與上年11月—當(dāng)年1月的降水呈極顯著正相關(guān),與單月尺度降水相關(guān)性較低。健康楊樹年表與上年8—10月降水以及上年8—11月相對濕度呈極顯著正相關(guān),而與單月尺度降水和相對濕度相關(guān)性僅9月達(dá)到顯著水平。

圖6 張北楊樹年表與單月和三個(gè)月(季節(jié))尺度降水和相對濕度的相關(guān)關(guān)系Fig.6 Correlation coefficients of Populus simonii chronologies between precipitation and relative humidity*代表P<0.05,**代表P<0.01,月份前的“-”表示上一年,如-6表示上一年6月份(單月尺度),-6--8表示上一年6月份—8月份(季節(jié)尺度)

圖7 張北楊樹年表與單月和三個(gè)月(季節(jié))尺度PDSI的相關(guān)關(guān)系Fig.7 Correlation coefficients of Populus simonii chronologies between PDSIPDSI：帕默爾干旱指數(shù)Palmer drought index；*代表P<0.05,**代表P<0.01,月份前的“-”表示上一年,如-6表示上一年6月份(單月尺度),-6--8表示上一年6月份—8月份(季節(jié)尺度)

2.3.3干旱對楊樹徑向生長的影響

帕默爾干旱指數(shù)(PDSI)基于水平衡方程的供需概念,根據(jù)降水和溫度數(shù)據(jù)以及土壤含水量計(jì)算,是反映土壤濕度的代用指標(biāo),在干旱區(qū)的相關(guān)研究中被廣泛應(yīng)用,其數(shù)值大小代表著土壤水分有效性狀況[32]。衰退楊樹年表與多月份PDSI呈顯著正相關(guān),而健康楊樹徑向生長與PDSI相關(guān)性不顯著(圖7)。衰退楊樹徑向生長與PDSI在多月份(上年9月—當(dāng)年3月、當(dāng)年6月—10月)呈顯著正相關(guān)(P<0.05),其中與上年11月以及當(dāng)年夏季(6—8月)PDSI的相關(guān)性(r=0.441—0.509,P<0.01)達(dá)到極顯著水平。

2.4 楊樹徑向生長對氣候響應(yīng)敏感性年際變化趨勢

衰退楊樹與溫度因子的負(fù)相關(guān)關(guān)系較健康楊樹顯著,研究時(shí)段內(nèi)健康和衰退楊樹徑向生長對溫度因素的敏感性呈下降趨勢(圖8)。健康和衰退楊樹年表對4—6月平均溫度的響應(yīng)分別在1982—2001年和1975—2014年間呈顯著負(fù)相關(guān),之后負(fù)相關(guān)性逐漸降低；兩個(gè)年表與4月平均氣溫在1975—2016年間都呈顯著負(fù)相關(guān),并且相關(guān)性年際間呈明顯下降趨勢。兩個(gè)年表與4月和4—6月最高溫度的響應(yīng)有相同的變化趨勢。健康楊樹年表對8—10月平均溫度的響應(yīng)在1982—2017年間呈弱負(fù)相關(guān),而衰退楊樹在1986—2017年間與之呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),在2010年之后負(fù)相關(guān)性逐漸降低。

衰退楊樹與降水和PDSI的正相關(guān)性較健康楊樹強(qiáng),研究時(shí)間段內(nèi)衰退楊樹徑向生長對降水和PDSI的敏感性逐步增強(qiáng),而健康楊樹徑向生長對降水和PDSI的敏感性較為穩(wěn)定,呈現(xiàn)弱正相關(guān)性(圖8)。由健康和衰退楊樹年表對5—7月降水量和6—8月PDSI的滑動(dòng)相關(guān)關(guān)系可見,衰退楊樹年表在1982—2017年間始終與降水量和PDSI呈正相關(guān),且對降水和PDSI的敏感性逐漸增強(qiáng)；健康楊樹年表在研究時(shí)間段內(nèi)對兩者的敏感性較衰退楊樹弱,對降水的敏感性在2014年時(shí)由負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)為正相關(guān),和PDSI的敏感性也在逐步加強(qiáng)但是呈現(xiàn)弱相關(guān)性。由健康和衰退楊樹年表對7月降水量和8月的PDSI的滑動(dòng)相關(guān)關(guān)系可以看出,衰退楊樹年表在1982—2017年間與降水量和PDSI呈正相關(guān)性有上升趨勢,與降水量在1992—2011年之后達(dá)到顯著性水平,與PDSI在1997—2006年之后達(dá)到顯著正相關(guān)；健康楊樹對降水量和PDSI的響應(yīng)敏感性在1982—2017年間都較弱。

3 討論

3.1 健康和衰退楊樹徑向生長與氣候因子關(guān)系

河北壩上地區(qū)楊樹人工林中衰退楊樹主要受溫度和降水條件的制約,而健康楊樹對溫度響應(yīng)敏感,對水分變化響應(yīng)相對較弱。該結(jié)果在河北地區(qū)內(nèi)也有體現(xiàn),由于受夏季水熱條件的限制,河北木蘭圍場油松與5、6月氣溫呈顯著負(fù)相關(guān),而與6月降水呈顯著正相關(guān)[33]；太行山南段側(cè)柏徑向生長受春末夏初水熱條件的限制[34]；冀北山地落葉松受夏季氣溫和降水兩個(gè)因子共同影響[35]；600 mm年降水量等值線是中國樹木徑向生長對氣候變化響應(yīng)的重要空間邊界,在該線的北部,樹輪寬度通常與降水呈正相關(guān),與溫度呈負(fù)相關(guān)[36],張北地區(qū)位于600 mm年降水量等值線北面,說明結(jié)果較為準(zhǔn)確。

圖8 健康和衰退楊樹年表與主要月份氣候要素的滑動(dòng)相關(guān)分析Fig.8 Moving correlation function analysis computed between the two chronologies and the seasonal and monthly climate data for the most important months during the period 1975—2017滑動(dòng)相關(guān)分析窗口設(shè)置為20 a；顯著性相關(guān)水平為 P<0.05；4表示當(dāng)年4月份(單月尺度),4—6表示當(dāng)年4月份—6月份(季節(jié)尺度)

衰退楊樹年表與生長季前4月、生長季7月和生長季末9—10月溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,健康楊樹與生長季前4月溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。該地區(qū)小葉楊生長發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期主要集中在5—9月,一般5月開始發(fā)芽,6—8月為生長期,9月末進(jìn)入落葉休眠期[9],在生長季中多月份平均氣溫過高對小葉楊生長產(chǎn)生脅迫,從而限制小葉楊徑向生長。健康楊樹對當(dāng)年4月最低氣溫以及衰退楊樹對4月、9月和10月最低溫度的響應(yīng)較敏感,4月份是小葉楊生長季前,當(dāng)溫度過低時(shí),楊樹生長受到限制,樹木各種生理活動(dòng)都會(huì)延遲[37]。同時(shí),受9月最低氣溫的影響,楊樹提前進(jìn)入休眠期,樹木生長季變短,促使楊樹形成窄樹輪[38]。健康楊樹與當(dāng)年4月最高氣溫以及衰退楊樹與當(dāng)年4、7和10月最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān),生長季前高溫會(huì)使土壤蒸發(fā)增加,導(dǎo)致土壤的有效水分顯著下降,進(jìn)入生長季時(shí)沒有充足的水分[39],促使生長季縮短。在生長季期間,高溫促使樹木蒸騰作用加強(qiáng),呼吸作用加強(qiáng),消耗的養(yǎng)分過多,在生長季中樹木徑向生長減緩[37,40]。

楊樹徑向生長與降水存在“滯后效應(yīng)”,上年8—11月降水對衰退楊樹的生長有促進(jìn)作用,當(dāng)生長季后期降水充足時(shí)可用于補(bǔ)充根系層的土壤水分,是下年生長季初期楊樹生長的主要水分來源[41]。張北雨熱同期,在夏季時(shí)溫度基本穩(wěn)定在20 ℃上下,樹木各項(xiàng)生理活動(dòng)進(jìn)入旺盛時(shí)期,在持續(xù)高溫情況下樹木水分蒸發(fā)快速[42],此時(shí)降水成為衰退楊樹生長的主要限制因素。本地區(qū)7月份降水量最大,降水成為楊樹快速生長的有利因素,所以與7月降水量正相關(guān)關(guān)系最顯著。

總之,溫度和降水對衰退楊樹生長的限制作用明顯強(qiáng)于健康楊樹,可能與楊樹衰退后生理功能下降有關(guān)。在高溫干旱脅迫的影響下,楊樹徑向生長得不到充足的水分,楊樹在低水勢的條件下易形成導(dǎo)管的栓塞,它自身會(huì)調(diào)節(jié)犧牲部分構(gòu)件來維持正常生理需水,如發(fā)生枯樹梢現(xiàn)象降低植物蒸騰作用強(qiáng)度[43]。發(fā)生林分枯梢現(xiàn)象說明對干旱的適應(yīng)策略已超出其正常生長范圍,氣候變化極易影響衰退楊樹生長,對氣象因子響應(yīng)敏感。當(dāng)楊樹遭遇干旱脅迫,它會(huì)調(diào)節(jié)氣孔來減少水分蒸發(fā),氣孔關(guān)閉會(huì)阻礙植物與外界進(jìn)行氣體交換,CO2供應(yīng)不足,使植物體內(nèi)碳水化合物儲(chǔ)存不夠,同時(shí)植物呼吸作用和新陳代謝消耗體內(nèi)碳水化合物,而使本體處于“饑餓”狀態(tài),會(huì)使楊樹徑向生長下降生成窄輪[44]。從生理過程方面理解楊樹衰退過程還需要做出進(jìn)一步研究。

3.2 氣候暖干化對健康和衰退楊樹的影響

根據(jù)張北氣象站數(shù)據(jù),在本研究區(qū)域內(nèi),1956—2017年間年均降水量為(391.5±71.0)mm,為半干旱區(qū)域。近60年來溫度呈現(xiàn)出顯著上升的趨勢,增長速率為0.36 ℃/10 a,多年份的PDSI值小于-2,達(dá)到了嚴(yán)重干旱的程度[45],這說明該地區(qū)溫度快速升高引起干旱,氣候呈現(xiàn)暖干化趨勢。衰退楊樹與PDSI在多月份呈顯著正相關(guān),徑向生長下降,說明其深受水分脅迫的影響,而健康楊樹與PDSI的相關(guān)性較弱,該地區(qū)的健康楊樹對干旱具有較好的適應(yīng)性。

在全球氣候變暖的背景下,北半球樹木生長對氣候因素的敏感性隨時(shí)間發(fā)生了明顯變化[46]。樹木生長對干旱脅迫響應(yīng)程度呈上升趨勢,而對溫度的響應(yīng)出現(xiàn)下降趨勢,致使干旱脅迫對樹木生長產(chǎn)生了較大影響[47]。在本研究中衰退楊樹年表與氣象數(shù)據(jù)的滑動(dòng)相關(guān)分析表明,年表與春季溫度負(fù)相關(guān)性有減弱的趨勢,與夏季降水和PDSI的正相關(guān)性有增強(qiáng)的趨勢,可能是氣溫升高引起的干旱脅迫嚴(yán)重影響了衰退楊樹的生長,研究結(jié)果與Babst等[47]的結(jié)論一致。小興安嶺蒙古櫟生長與夏季最低溫度負(fù)相關(guān)性有減弱的趨勢,與夏季相對濕度的正相關(guān)性有增強(qiáng)的趨勢,其徑向生長出現(xiàn)衰退趨勢[21],本研究結(jié)果與其一致。伊春地區(qū)紅松與紅皮云杉隨溫度的上升,高溫對其徑向生長的抑制作用加強(qiáng)將不利于兩種樹木的生長,使其產(chǎn)生生長衰退現(xiàn)象,與本研究結(jié)果一致[23]。有研究指出氣溫升高會(huì)促進(jìn)長白山地區(qū)紅松以及天山地區(qū)雪嶺云杉的生長,本研究與其結(jié)果相反,可能是氣候區(qū)不同而導(dǎo)致的[20,48]。健康楊樹年表與春季和夏季溫度的負(fù)相關(guān)性以及夏季降水和PDSI的正相關(guān)性有增強(qiáng)的趨勢,但對健康楊樹徑向生長影響不大,說明當(dāng)?shù)貧夂蜻m宜健康楊樹的生長。

4 結(jié)論

以河北壩上地區(qū)三北防護(hù)林工程中小葉楊農(nóng)田防護(hù)林為研究對象,利用樹木年輪學(xué)方法建立健康和衰退楊樹年輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表,探討了健康楊樹和退化楊樹對溫度、降水等氣候因素響應(yīng)的差異以及年際變化特征。發(fā)現(xiàn)健康和衰退楊樹徑向生長對氣候因素的響應(yīng)存在差異。溫度是二者生長的主要限制因子,降水的限制作用相對較弱,衰退楊樹較健康楊樹對氣候因素響應(yīng)更加敏感。生長季前(4月)溫度抑制健康和衰退楊樹的生長,生長季(7月)降水促進(jìn)衰退楊樹的生長。高溫引起的干旱脅迫明顯抑制衰退楊樹的生長,而健康楊樹受其影響較小,健康楊樹對張北地區(qū)氣候具有較好的適應(yīng)性。隨著溫度的持續(xù)升高,健康和衰退楊樹與生長季溫度、降水的相關(guān)性存在明顯差異,衰退楊樹徑向生長由溫度脅迫轉(zhuǎn)變?yōu)樗置{迫,衰退楊樹生長將更加受限制。衰退小葉楊對氣候響應(yīng)較健康小葉楊更加敏感,對干旱災(zāi)害敏感,適應(yīng)能力下降,因此,干旱是小葉楊衰退乃至死亡的重要驅(qū)動(dòng)因素。