祝景彬, 賀慧丹, 李紅琴, 張法偉, 李英年,5,*, 楊永勝,5, 張光茹,4, 王春雨,4, 羅方林,4

1 棗莊學(xué)院旅游與資源環(huán)境學(xué)院, 棗莊 277160 2 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所, 西寧 810001 3 洛陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院, 洛陽(yáng) 471934 4 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 5 中國(guó)科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810001

根據(jù)IPCC第五次評(píng)估報(bào)告,由于大氣中溫室氣體濃度的增加,將導(dǎo)致2100年的全球平均氣溫升高0.3—4.8℃[1],“溫室效應(yīng)”將會(huì)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程產(chǎn)生重大影響[2]。全球濕地生態(tài)系統(tǒng)的面積雖然只占陸地表面的5%—8%,但其土壤中儲(chǔ)存的有機(jī)碳卻占全球土壤碳庫(kù)的25%—30%。因此,近年來(lái)更多的研究聚焦在濕地生態(tài)系統(tǒng)在氣候變化中的作用[3- 4]。青藏高原的濕地約占中國(guó)濕地總面積的三分之一,其土壤有機(jī)碳占中國(guó)濕地土壤有機(jī)碳的30%—40%[5- 6]。此外,由于海拔較高和氣溫較低,導(dǎo)致青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡對(duì)全球變暖非常敏感[7- 9]。因此,研究高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)動(dòng)態(tài),對(duì)于有效預(yù)測(cè)未來(lái)全球碳循環(huán)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)具有重要參考價(jià)值[10- 12]。

生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)是指單位時(shí)間內(nèi)植物通過(guò)光合作用固定的有機(jī)碳量,是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的基礎(chǔ),GPP的變化動(dòng)態(tài)對(duì)大氣中CO2的含量具有重要影響[9]。研究表明,隨著溫度的升高,生態(tài)系統(tǒng)GPP有增大趨勢(shì),但增大緩慢且具有較高異質(zhì)性[13]。植物進(jìn)行光合作用過(guò)程中相關(guān)酶的生理活性以及酶促反應(yīng)速度受到溫度調(diào)控[14],溫度是影響植物光合作用的關(guān)鍵因子[15- 17]。但是,溫度與總初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系較為復(fù)雜,一定程度上溫度的升高有利于光合速率的提高,但是超過(guò)其最適反應(yīng)溫度又開(kāi)始下降[13]。此外,大量研究表明,不同生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡狀態(tài)存在較大差異,這是由不同生態(tài)系統(tǒng)生物和非生物因素之間的差異造成的[18-19]。同時(shí),年均溫的年際差異也導(dǎo)致了碳循環(huán)各過(guò)程的波動(dòng)[20]。因此,在全球氣候變化的背景下,研究總初級(jí)生產(chǎn)力對(duì)氣候變暖的響應(yīng)極其重要。

國(guó)內(nèi)外對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)方面的研究主要集中在低海拔地區(qū),而對(duì)于高海拔地區(qū)青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)方面的研究相對(duì)較少；此外,目前對(duì)青藏高原高寒生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的研究主要是短期內(nèi)的變化動(dòng)態(tài)和影響機(jī)制的研究[21],而對(duì)于較長(zhǎng)時(shí)間尺度的年際變化動(dòng)態(tài)和響應(yīng)機(jī)制研究相對(duì)較少。在高寒地區(qū)的研究表明,氣候變暖提前了融雪期和植被返青期,延長(zhǎng)了生長(zhǎng)季長(zhǎng)度,并促進(jìn)高寒生態(tài)系統(tǒng)的CO2同化和植被生產(chǎn)[22]。近幾十年來(lái),青藏高原經(jīng)歷了顯著的變暖,但有關(guān)高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的研究相對(duì)較少[23]。同時(shí),永凍層和冰川融化可能在青藏高原上形成更多的濕地,因此氣候變暖導(dǎo)致的高寒濕地范圍的擴(kuò)大可能會(huì)引起土壤碳儲(chǔ)量和區(qū)域碳平衡的變化[24]。此外,研究表明在不同的時(shí)間尺度上,氣候環(huán)境因子可能對(duì)碳循環(huán)有不同的影響[11]。在不同時(shí)間尺度上分析氣候環(huán)境因子對(duì)碳通量的影響,更能準(zhǔn)確的反應(yīng)其客觀的關(guān)系。因此，研究在不同時(shí)間尺度上分析了2004年至2016年生長(zhǎng)季利用渦度協(xié)方差(EC)技術(shù)在青藏高原東北部高寒濕地獲得的13年連續(xù)通量數(shù)據(jù)。研究目的是：(1)量化高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)季GPP與GDD在不同時(shí)間尺度上的變化特征；(2)明確不同時(shí)間尺度上高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)季的GPP對(duì)GDD的響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在青海海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站(海北站) 附近的高寒濕地中進(jìn)行。海北站地處青藏高原東北隅祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地(37°29′—37°45′N,101°12′—101°23′E,海拔3200—3600 m)。該地區(qū)屬高原大陸性氣候,有明顯的干冷(11月至次年4月)和暖濕(5月至10月)季節(jié)[25]。根據(jù)1980年至2010年的氣象資料,年平均氣溫約為-1.0℃。最溫暖的月份在7月,溫度約為10℃；最冷的月份在1月,溫度約為-15℃。年平均降水量約480 mm,其中80%的降水量集中在暖濕季節(jié)。此次研究實(shí)驗(yàn)地發(fā)育著典型的沼澤土—有機(jī)寒凍潛育土,土壤呈微堿性,有機(jī)質(zhì)含量豐富,0—30cm土層C和N的平均含量分別為24.5%和1.46%。高寒濕地在四月底或五月初開(kāi)始返青,地上生物量從5月到8月呈上升趨勢(shì),在7月下旬或8月達(dá)到最大值[26]。濕地以帕米爾苔草(CarexpamirensisMarsh)為建群種,次優(yōu)勢(shì)種有華扁穗草(Blysmussinocompressus)、黑褐苔草(Carexatrofusca)、青藏苔草(C.moorcropt)、乳白香青(Anaphalislectea)等[27]。

1.2 研究材料及分析方法

1.2.1通量和溫度的監(jiān)測(cè)

渦度協(xié)方差法包括三維超聲風(fēng)速儀(CSAT3, Campbell, USA)和開(kāi)路紅外CO2/H2O分析儀(LI- 7500, LI-Cor, USA)。原始數(shù)據(jù)的采樣頻率為10 Hz。通過(guò)WPL (Webb, Pearman和Leuning)密度相關(guān)計(jì)算和調(diào)整30分鐘通量,并使用數(shù)據(jù)記錄器(CR5000, Campbell, USA)記錄。微氣候觀測(cè)系統(tǒng)包括風(fēng)向和風(fēng)速(150 cm和250 cm)、空氣溫度和濕度(150 cm和250 cm)等。括號(hào)里的數(shù)字是安裝設(shè)備的高度。因濕地地表積水,未測(cè)量土壤含水量、土壤熱通量等。Zhang等[27]描述了進(jìn)一步的細(xì)節(jié)。有效積溫(GDD)為大于5℃日氣溫的和[28]。參考以往研究經(jīng)驗(yàn),將生長(zhǎng)季定義為高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的5—9月[11, 14]。本研究中日尺度GPP、GDD為當(dāng)天的GPP(gC m-2d-1)、GDD(℃)；月尺度GPP(gC m-2月-1)、GDD(℃)為當(dāng)月每天GPP、GDD的和；生長(zhǎng)季尺度GPP(gC m-2季-1)、GDD(℃) 為整個(gè)生長(zhǎng)季每天GPP、GDD的和。

1.2.2數(shù)據(jù)處理

本研究采用的數(shù)據(jù)是2004—2016年生長(zhǎng)季的渦度相關(guān)系統(tǒng)觀測(cè)的數(shù)據(jù)。收集數(shù)據(jù)后,對(duì)所有通量和氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行質(zhì)量控制。由于研究地點(diǎn)地勢(shì)相對(duì)平坦,當(dāng)冠層高度較低時(shí),小偏差可以被忽略,因此未對(duì)原始渦流數(shù)據(jù)進(jìn)行軸向旋轉(zhuǎn)和趨勢(shì)消除[14, 21]。研究采用的通量數(shù)據(jù)處理方法來(lái)自ChinaFLUX的標(biāo)準(zhǔn)處理方法[29]。GPP和GDD的關(guān)系采用線性相關(guān)分析,對(duì)所測(cè)定的數(shù)據(jù)利用Excel和SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的日GPP變化特征及其對(duì)氣溫(Ta)的響應(yīng)

圖1可見(jiàn),高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的日GPP在2004—2016年生長(zhǎng)季(5—9月)的變化趨勢(shì)基本一致,表現(xiàn)為先增加后減小的單峰變化趨勢(shì)。十三年的數(shù)據(jù)表明,日GPP在每年7月達(dá)到峰值,日GPP的最大值為2012年7月10日的7.75 gC m-2d-1。高寒濕地在2004—2016年生長(zhǎng)季(5—9月)日平均氣溫(Ta)變化趨勢(shì)基本一致,表現(xiàn)為先升高后降低的單峰變化趨勢(shì)(圖1)。最高氣溫出現(xiàn)在2013年7月15日,為17.89 ℃；最低氣溫出現(xiàn)在2013年5月12日,為-3.66 ℃。線性回歸分析表明(圖2),日GPP與Ta呈極顯著正相關(guān)(GPP=0.42Ta-0.06,R2=0.46,P<0.001),由此表明在日尺度上氣溫越高,高寒濕地植被的光合生產(chǎn)能力越強(qiáng)。

圖1 高寒濕地日總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)與氣溫(Ta)的變化特征Fig.1 Variation characteristics of daily gross primary productivity (GPP) and temperature (Ta) of alpine wetland

圖2 高寒濕地日總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)與氣溫(Ta)的關(guān)系Fig.2 The relationship between daily gross primary productivity (GPP) and temperature (Ta) of alpine wetland

2.2 高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的月GPP變化特征及其對(duì)GDD的響應(yīng)

圖3可見(jiàn),高寒濕地在2004—2016年生長(zhǎng)季(5—9月)GPP月變化趨勢(shì)基本一致,表現(xiàn)為先增大后減小的單峰變化趨勢(shì),2004—2016年生長(zhǎng)季的月GPP基本都在7月達(dá)到峰值,只有2007年在8月達(dá)到峰值,為159.05 gC m-2月-1；月GPP的最大值為2012年7月的值,為191.98 gC m-2月-1。2004—2016年生長(zhǎng)季的月GPP都在5月達(dá)到最小值,5月GPP的均值為(13.19±6.32) gC m-2月-1。6、8、9月GPP的均值分別為(76.06±16.98)、(147.77±13.47)、(72.25±15.76) gC m-2月-1。高寒濕地在2004—2016年生長(zhǎng)季(5—9月)的月GDD變化趨勢(shì)基本一致(圖3),在7、8月達(dá)到峰值,7、8月GDD的均值分別為(317.28±25.43)、(303.18±44.74) ℃,整體上看7月GDD相對(duì)更大。5月GDD最小,其均值為(77.61±23.97) ℃；6、9月GDD均值分別為(232.74±27.30)、(130.08±28.37) ℃。

線性回歸分析表明(圖4),在整個(gè)生長(zhǎng)季的月GPP與月GDD呈極顯著正相關(guān)(GPP=0.51GDD-15.66,R2=0.82,P<0.001),此外,我們分別分析了2004—2016年生長(zhǎng)季每個(gè)月的GPP與GDD的關(guān)系(表1),研究發(fā)現(xiàn)在5、9月GPP與GDD沒(méi)有顯著相關(guān)性(P>0.40),在6、7、8月GPP與GDD呈顯著相關(guān)(P<0.05),并且在生長(zhǎng)旺盛期(7、8月)的相關(guān)性更顯著(P<0.01),在7月GPP與GDD的相關(guān)性最強(qiáng)(R2=0.52,P<0.01)。這種結(jié)果可能是由不同月份之間水熱條件、光合有效輻射等環(huán)境因素的差異造成的,所以在不同月份GPP與GDD的相互關(guān)系存在差異(表1),在生長(zhǎng)季旺盛期(7、8月)這種相關(guān)性最強(qiáng),說(shuō)明在高寒濕地植被生長(zhǎng)最旺盛時(shí)期,熱量條件對(duì)植被光合生產(chǎn)能力有更顯著的影響。整體上看,在月尺度上,生長(zhǎng)季每個(gè)月積溫越大,越有利于生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力的提高。

2.3 高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的生長(zhǎng)季GPP變化特征及其對(duì)GDD的響應(yīng)

圖5可見(jiàn),整個(gè)生長(zhǎng)季(5—9月)GPP的值變異較大,沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì),生長(zhǎng)季GPP的最大值出現(xiàn)在2012年,其值為499.94 gC m-2季-1；生長(zhǎng)季GPP的最小值出現(xiàn)在2009年,其值為414.34 gC m-2季-1；2004—2016年的生長(zhǎng)季GPP均值為(458.82±25.78) gC m-2季-1。2004—2016年生長(zhǎng)季有效積溫變異較大,沒(méi)有明顯變化趨勢(shì)(圖5),最大值為2016年的1220.45 ℃,最小值為2009年的908.35 ℃,整個(gè)生長(zhǎng)季GDD的均值為(1060.89±84.07) ℃。線性回歸分析表明(圖6),生長(zhǎng)季GPP與GDD呈極顯著正相關(guān)(GPP=0.22GDD+229.27,R2=0.50,P=0.007),由此說(shuō)明在生長(zhǎng)季尺度上,高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)生長(zhǎng)季有效積溫(GDD)的增大有利于提高整個(gè)生長(zhǎng)季的總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)。

圖3 高寒濕地的月總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)與生長(zhǎng)季有效積溫(GDD)的變化特征Fig.3 Variation characteristics of monthly gross primary productivity (GPP) and growing season degree days (GDD) over alpine wetland

表1 高寒濕地在生長(zhǎng)季每個(gè)月總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)與生長(zhǎng)季有效積溫(GDD)的相關(guān)性

圖4 高寒濕地的月總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)與生長(zhǎng)季有效積溫(GDD)的關(guān)系Fig.4 The relationship between monthly gross primary productivity (GPP) and growing season degree days (GDD) over alpine wetland

圖5 高寒濕地的生長(zhǎng)季(5—9月)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)與生長(zhǎng)季有效積溫(GDD)變化特征Fig.5 Variation characteristics of gross primary productivity (GPP) and growing season degree days (GDD) in growing season (May—Sep) over alpine wetland

圖6 高寒濕地的生長(zhǎng)季(5—9月)總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)與生長(zhǎng)季有效積溫(GDD)關(guān)系Fig.6 The relationship between seasonal gross primary productivity (GPP) and growing season degree days (GDD) in growing season (May—Sep) over alpine wetland

3 討論

過(guò)去的研究表明草地生態(tài)系統(tǒng)植被的光合生產(chǎn)能力與溫度的變化密切相關(guān),但研究結(jié)果也指出,群落生物量對(duì)生態(tài)系統(tǒng)熱量條件變化的反應(yīng)具有一定的“時(shí)滯”性,因此,分析生態(tài)系統(tǒng)溫度的累加值與植被光合生產(chǎn)能力的關(guān)系更能客觀的反應(yīng)其真實(shí)的響應(yīng)模式[30]。研究中,GPP和GDD在日尺度、月尺度的變化趨勢(shì)都表現(xiàn)為先升高后降低的單峰變化趨勢(shì),都是在7、8月達(dá)到峰值,這和Zhao等[26]、Zhang等[27]的研究結(jié)果基本一致。在生長(zhǎng)季尺度上,2004—2016年的生長(zhǎng)季GPP和GDD變異性較大,沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的變化趨勢(shì),這與李紅琴[11]的研究結(jié)果類似。

但是,過(guò)去的研究大多局限于短期的研究,研究表明在不同的時(shí)間尺度上環(huán)境因子可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力有不同的影響[21,26],因此本研究在不同時(shí)間尺度上探討了植被總初級(jí)生產(chǎn)力(GPP)對(duì)生長(zhǎng)有效積溫(GDD)的響應(yīng)。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),在不同時(shí)間尺度上GPP與GDD都呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。說(shuō)明高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)植被的光合生產(chǎn)能力直接受到熱量條件的控制,這可能是因?yàn)楦吆脖挥懈蟮牡厣仙锪縖8,23,31],并且溫度的累積效應(yīng)是打破植被休眠、植被返青和生長(zhǎng)代謝的主要控制因素[9,21,28,32]。因此,高寒植被在生長(zhǎng)代謝方面受到溫度的重要影響[33]。此外,溫度能夠影響土壤中微生物的生物量,以及相關(guān)酶的活性,由于濕地土壤中含有大量土壤有機(jī)質(zhì),并且微生物分解土壤有機(jī)質(zhì)的過(guò)程對(duì)溫度極其敏感,較高的溫度能夠刺激土壤有機(jī)質(zhì)的分解,為植被的生長(zhǎng)提供更多的養(yǎng)分,因此間接有利于提高植被的光合生產(chǎn)能力[21,23]。此外,較高的溫度能夠促進(jìn)植被的蒸騰以及濕地表面水分的蒸發(fā),研究表明,濕地表面的水深對(duì)土壤呼吸有重要影響；當(dāng)濕地土壤表面的積水越淺時(shí),越有利于大氣中的氧氣進(jìn)入土壤,土壤中的氧氣越多,則越有利于微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解,因此越有利于土壤對(duì)植被的養(yǎng)分供應(yīng),所以就間接促進(jìn)植被光合生產(chǎn)能力的提高[34]。

但是,本研究中值得注意的結(jié)果是,我們對(duì)2004—2016年生長(zhǎng)季中每個(gè)月份的GPP與GDD做了線性回歸分析,發(fā)現(xiàn)在5、9月GPP與GDD沒(méi)有顯著相關(guān)性,在植被生長(zhǎng)旺盛期(7、8月)相關(guān)性較強(qiáng),在7月GPP與GDD的相關(guān)性最顯著。這可能是由在生長(zhǎng)季中不同月份的降水、光合有效輻射、水汽飽和虧等環(huán)境因素之間的差異造成的[26-27]。嚴(yán)格上來(lái)講,高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)植被的總初級(jí)生產(chǎn)力受到多種環(huán)境因子的控制,并且同一時(shí)期的環(huán)境因子是相似的,因此分析2004—2016年生長(zhǎng)季分別每個(gè)月的數(shù)據(jù),可以一定程度上減弱其它環(huán)境因子對(duì)分析結(jié)果的干擾,更能準(zhǔn)確闡述GPP與GDD之間的客觀關(guān)系。研究結(jié)果顯示,在5、9月GPP與GDD沒(méi)有顯著相關(guān)性,這可能是因?yàn)樵谏L(zhǎng)季初期和末期植被生長(zhǎng)緩慢[21,26],光合生產(chǎn)能力較弱,而此時(shí)有效積溫也較小,所以有效積溫的改變對(duì)植被光合生產(chǎn)能力的影響并不顯著。但是,7月份雨熱條件最好[14, 22],植被生長(zhǎng)最旺盛,植被在這個(gè)時(shí)期的光合生產(chǎn)能力最強(qiáng),因此在這個(gè)時(shí)期有效積溫的變化,會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的總初級(jí)生產(chǎn)力產(chǎn)生極顯著的影響,說(shuō)明此時(shí)熱量條件對(duì)GPP變化的控制作用更強(qiáng)?？傮w上看,高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的總初級(jí)生產(chǎn)力受到熱量條件的顯著影響,即有效積溫越大,越有利于植被光合生產(chǎn)能力的提高。我們的研究結(jié)果表明,在全球變暖的背景下,有利于青藏高原高寒濕地總初級(jí)生產(chǎn)能力的提高,但是有研究也表明溫度的升高也會(huì)增加生態(tài)系統(tǒng)呼吸,因此對(duì)于高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡狀態(tài)還需要進(jìn)一步深入的研究。

Wang等[35]利用CENTURY 模型對(duì)松嫩平原的預(yù)測(cè)表明,一定幅度溫度的增加,有利于提高植被光合生產(chǎn)能力,當(dāng)溫度升高超過(guò)一定閾值,將會(huì)造成植被光合生產(chǎn)能力的下降。所以,高寒濕地GPP對(duì)溫度升高是不是存在閾值效應(yīng),以及具體閾值如何等問(wèn)題仍需進(jìn)一步深入分析。此外,研究?jī)H探討有效積溫對(duì)高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)總初級(jí)生產(chǎn)力的研究,仍有一定的局限性。在今后的研究中應(yīng)加強(qiáng)對(duì)實(shí)測(cè)生物量、碳儲(chǔ)量、碳通量等資料的收集和整理,為生態(tài)系統(tǒng)模擬模型的驗(yàn)證和評(píng)價(jià)工作提供充分的依據(jù),這對(duì)未來(lái)氣候變化的預(yù)測(cè)更具有實(shí)際意義。

4 結(jié)論

(1)青藏高原高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)的日GPP和月GPP表現(xiàn)為先增大后減小的變化趨勢(shì),在7月達(dá)到峰值。不同年之間的生長(zhǎng)季(5—9月)GPP變異性較大,沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì)。

(2)高寒濕地在生長(zhǎng)季每個(gè)月的有效積溫(GDD)表現(xiàn)為先增大后減小的變化趨勢(shì),在7、8月達(dá)到峰值,5月GDD最小。不同年之間的生長(zhǎng)季(5—9月)GDD變異性較大,沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì)。

(3)在日尺度、月尺度、生長(zhǎng)季尺度上,GPP與GDD都呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。在7月份的月GPP與GDD相關(guān)性最顯著(P<0.01)。整體上看,高寒濕地GDD的增加有利于促進(jìn)GPP的提高,由此表明在全球氣候變暖的背景下,將會(huì)提高青藏高原濕地生態(tài)系統(tǒng)植被的光合生產(chǎn)能力。