朱 倩 李路云 劉振生，2 滕麗微，2*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.國家林業(yè)局野生動物保護(hù)學(xué)重點開放實驗室，哈爾濱，150040)

生境是動物賴以生存的場所，是保證其能完成生命過程的空間[1-2]，了解動物如何選擇生境對生態(tài)學(xué)至關(guān)重要[3]。除本身特性以外，野生動物食物的空間分布和生存策略等因素都會影響生境的選擇[4-5]。為了滿足不同時期的生存需求，動物在不同生活階段、不同季節(jié)對生境的選擇機制會發(fā)生改變。因此，為了能更好地揭示其生存策略，制定合理的保護(hù)措施和資源管理方案，對野生動物各季節(jié)生境選擇和利用的研究非常必要[5-6]。

食肉動物處于食物網(wǎng)的頂端[7]，其生境選擇、分布和種群動態(tài)等信息對生態(tài)保護(hù)至關(guān)重要[8-9]。國內(nèi)有關(guān)食肉動物生境選擇的研究主要集中在鼬科(Mustelidae)、熊科(Ursidae)和貓科(Felidae)等動物。對犬科(Canidae)狐屬(Vulpes)動物的研究尚不完善，多集中在活動節(jié)律和洞穴選擇等方面，對其不同季節(jié)生境選擇機制研究較少。周文揚等[10-12]發(fā)現(xiàn)狐屬動物常利用嚙齒動物的洞穴，繁殖期赤狐洞穴選擇的主要因子是水源、隱蔽性和安全性，其次是坡向、坡位和坡度[13]；從3種犬科動物春季洞穴選擇的研究得出，柳灌叢、高草坡地分別是赤狐(Vulpesvulpes)和沙狐(Vulpescorsac)春季偏愛的生境類型[14]，且通過對春季沙狐的洞穴選擇的研究得出，不同生境中影響沙狐洞穴選擇的主要生態(tài)因子存在差異[14-15]。

赤狐，分布廣泛，繁殖率高，是適宜性極強的食肉動物[16]，典型的機會主義者捕食者[17]，在調(diào)節(jié)鼠類數(shù)量和控制鼠害方面起著重要的作用[18]。國內(nèi)外學(xué)者對赤狐家域和食性的研究已有深入了解，而對生境特征和選擇機制的研究甚少[19]。本文在前人研究的基礎(chǔ)之上，對黑龍江三江國家級自然保護(hù)區(qū)赤狐4個季節(jié)的生境選擇進(jìn)行比較，揭示其不同季節(jié)生境選擇偏好和影響因子的差異，以期更好地了解赤狐各時期的生物學(xué)需求，為保護(hù)區(qū)生態(tài)環(huán)境及赤狐的保護(hù)和管理提供參考依據(jù)。

1 研究地區(qū)自然概況

黑龍江三江國家級自然保護(hù)區(qū)位于三江平原的東北角，地跨撫遠(yuǎn)、同江兩縣市，133°43′—134°47′E，47°26′—48°23′N。保護(hù)區(qū)總面積198 089 hm2，屬于溫帶濕潤半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫較低，冬季長而嚴(yán)寒，夏季短而炎熱，水量充沛，陽光充足。保護(hù)區(qū)集山地、平原、沼澤為一體，屬比較完整的森林、濕地、海洋生態(tài)系統(tǒng)。區(qū)內(nèi)野生動植物資源豐富，分布有植物992種，記錄到獸類38種，鳥類259種，兩棲爬行類12種，魚類77種。其中國家Ⅰ級和Ⅱ級保護(hù)動物共53種，黑龍江省地方重點保護(hù)動物53種。

2 研究方法

2.1 野外數(shù)據(jù)采集

于2013—2014年，分冬(2013年12月—2014年1月)、春(2014年5—6月)、夏(2014年7—8月)、秋(2014年10—11月)4個季節(jié)，采用痕跡檢驗法和樣方法進(jìn)行野外數(shù)據(jù)采集。根據(jù)當(dāng)?shù)刈o(hù)林員的經(jīng)驗，在赤狐出沒或發(fā)現(xiàn)赤狐的糞便、足跡、洞穴等痕跡的區(qū)域，設(shè)置1個10 m×10 m的樣方，用全球定位儀(GPS)定位。同時，在未發(fā)現(xiàn)赤狐痕跡的區(qū)域設(shè)置對照樣方，結(jié)合研究地區(qū)地形地貌及相關(guān)研究工作，測定樣方內(nèi)的10個生態(tài)因子。測定方法參照張洪海等[20-21]的方法。

(1)植被類型：按樣方內(nèi)植物生長類型和外貌分為島狀林、草甸、濕地和農(nóng)田；同時根據(jù)植被類型將生境類型劃分為島狀林、草甸、濕地和農(nóng)田。

(2)郁閉度：林冠覆蓋面積與地表面積的比例，采用抬頭垂直昂視的方法，判斷天空被樹冠覆蓋的面積比例。

(3)灌木密度：統(tǒng)計樣方內(nèi)每100 m2灌木的叢數(shù)。

(4)灌木高度：測算樣方內(nèi)灌木的平均高度。

(5)灌木距離：測算樣方中心點距最近的灌木的距離。

(6)植被蓋度：測算樣方內(nèi)草本的覆蓋面積占整個樣方面積的百分比。

(7)食物豐富度：樣方內(nèi)可被赤狐利用的食物資源，如小型嚙齒類、鳥類等動物或足跡，其中高>8只，中6—8只，低<6只。

(8)水源距離：估算樣方中心距河流、湖泊、沼澤等的距離。

(9)人為干擾距離：估算樣方中心距居民點等人為干擾源的距離。

(10)隱蔽級：在每個樣方的中央放一赤狐身高平均標(biāo)桿，在樣方對角線上距離標(biāo)桿20 m從東南西北4個方位觀測，記錄標(biāo)尺的可見程度，求其平均值。

2.2 數(shù)據(jù)處理和分析

(1)運用降維的思想，進(jìn)行主成分分析，取特征值大于1的成分作為主成分，以了解赤狐利用生境的特征值，確定生境選擇中的主要因子。

(2)利用擬合優(yōu)度卡方檢驗檢測赤狐在各個季節(jié)對10種生態(tài)因子是否有選擇性，再利用Bonferroni不等式分析赤狐對生態(tài)因子的偏好或回避。

(3)利用Kendall相關(guān)系數(shù)對赤狐偏好和回避的生境分別與各生態(tài)因子進(jìn)行相關(guān)性分析，得到各類生境中生態(tài)因子的特征值。Kendall相關(guān)系數(shù)用非參數(shù)檢驗方法來度量定序變量間的線性相關(guān)關(guān)系。

(4)對赤狐生境選擇的生態(tài)因子進(jìn)行卡方差異性檢驗。當(dāng)χ2值越大時說明兩個季節(jié)利用生境中的生態(tài)因子差異性越顯著，P<0.01表示極顯著；P<0.05表示顯著[22]。

3 結(jié)果

研究區(qū)域共設(shè)置實驗樣方 475個(春季105個、夏季116個、秋季114個、冬季140個)，對照樣方229個(春季88個、夏季41個、秋季57個、冬季43個)，逐一測定樣方內(nèi)的10種生境因子。

3.1 赤狐冬季的生境選擇

3.1.1 赤狐冬季生態(tài)因子的主成分分析

主成分分析結(jié)果表明，赤狐冬季利用生境的前4個因子特征值大于1，累計貢獻(xiàn)率為59.376%。第1主成分貢獻(xiàn)率達(dá)到21.531%，載荷系數(shù)絕對值較大的為植被類型(0.760)和灌木高度(-0.767)，第2主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的為郁閉度(0.623)，第3主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的為食物豐富度(0.665)，第4主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的為隱蔽級(0.596)，說明植被類型、灌木高度、郁閉度食物豐度以及隱蔽級是赤狐冬季生境選擇的主要因子(表1)。

表1 赤狐冬季的10種生態(tài)因子的主成分分析Tab.1 Principal components of 10 ecological factors of red fox in winter

3.1.2 赤狐冬季對生境的利用和選擇

利用Boferroni不等式對赤狐各種生境進(jìn)行“可利用-利用”判別分析得出，赤狐在冬季偏好選擇農(nóng)田和島狀林生境，避免選擇草甸和濕地，說明農(nóng)田和島狀林為赤狐冬季的最適宜生境；同時，赤狐對這兩種偏好生境內(nèi)的各生態(tài)因子也具有選擇性，更偏好灌木密度>10叢、灌木高度1—2 m、灌木距離>3 m、郁閉度<50%、植被蓋度<50%、距水源距離<500 m、人為干擾距離<500 m和食物豐富度高的農(nóng)田和島狀林，避免選擇隱蔽級、郁閉度以及植被蓋度過高的農(nóng)田和島狀林生境(表2)。

表2 赤狐冬季對10種生態(tài)因子的選擇性Tab.2 Utilization and selection of 10 factors in habitat used by red fox during winter

續(xù)表2

3.1.3 赤狐冬季生境選擇與各生態(tài)因子的相關(guān)性分析

冬季，赤狐對植被類型的選擇與植被蓋度(R=0.377，P=0.000)和隱蔽級(R=0.231，P=0.001)呈極顯著的正相關(guān)，與灌木密度(R=-0.340，P=0.000)、灌木高度(R=-0.489，P=0.000)和灌木距離(R=-0.442，P=0.000)存在極顯著的負(fù)相關(guān)，說明這幾個因子在赤狐生境選擇中起到非常重要作用；人為干擾距離(R=0.038，P=0.593)、距水源距離(R=0.014，P=0.841)和食物豐富度(R=0.074，P=0.295)與生境類型選擇的相關(guān)性不顯著，說明這些因子在生境選擇中作用較弱。

3.2 赤狐春季的生境選擇

3.2.1 赤狐春季生態(tài)因子的主成分分析

赤狐春季生境選擇的前4個因子特征值大于1，累計貢獻(xiàn)率為63.004%。第1主成分貢獻(xiàn)率達(dá)到20.452%，載荷系數(shù)絕對值較大的為食物豐富度(0.744)，第2主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的是灌木密度(0.772)，第3主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的是植被類型(0.792)，第4主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的是灌木距離(0.731)，說明食物豐度、灌木密度、植被類型和灌木距離為赤狐春季生境選擇的主要因子(表3)。

表3 赤狐春季的10種生態(tài)因子的主成分分析Tab.3 Principal components of 10 ecological factors of red fox in spring

3.2.2 赤狐春季對生境的利用和選擇

赤狐在春季偏好選擇農(nóng)田和濕地、隨機選擇島狀林，避免選擇草甸生境，說明在春季赤狐的最適宜生境類型為農(nóng)田和濕地。同時，赤狐對這兩種生境內(nèi)的生態(tài)因子也具有選擇性，偏好灌木密度<10叢、灌木高度<1 m、郁閉度<50%、植被蓋度<50%、水源距離<300 m、人為干擾距離>500 m的農(nóng)田和濕地，避免食物豐度低的生境(表4)。

表4 赤狐春季對10種生態(tài)因子的選擇性Tab.4 Utilization and selection of 10 factors in habitat used by red fox during spring

續(xù)表4

3.2.3 赤狐春季生境選擇與各生態(tài)因子的相關(guān)性分析

赤狐春季生境類型的選擇與灌木高度(R=-0.225，P=0.001)和灌木距離(R=-0.204，P=0.003)存在極顯著負(fù)相關(guān)，說明灌木高度和灌木距離在赤狐春季生境選擇中具有非常重要的作用；生境類型和隱蔽級(R=-0.161，P=0.024)成顯著負(fù)相關(guān)；郁閉度(R=0.053，P=0.430)、植被蓋度(R=0.023，P=0.738)、人為干擾距離(R=0.129，P=0.067)、食物豐富度(R=-0.050，P=0.121)和距水源距離(R=-0.026，P=0.710)相關(guān)性較差，說明這些因子在生境選擇中作用較弱。

3.3 赤狐夏季的生境選擇

3.3.1 赤狐夏季生態(tài)因子的主成分分析

夏季赤狐生境選擇的前4個因子特征值大于1，累計貢獻(xiàn)率為64.745%。第1主成分貢獻(xiàn)率達(dá)到24.862%，載荷系數(shù)絕對值較大的為距水源距離(0.706)，第2主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的是植被蓋度(0.746)和隱蔽級(0.734)，第3主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的是距水源距離(0.627)，第4主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的是人為干擾距離(0.565)，說明植被蓋度、隱蔽級、距水源距離及人為干擾距離是赤狐夏季生境選擇的主要因子(表5)。

表5 赤狐夏季的10種生態(tài)因子的主成分分析Tab.5 Principal components of 10 ecological factors of red fox in summer

3.3.2 赤狐夏季對生境的利用和選擇

赤狐夏季偏好選擇島狀林、農(nóng)田，隨機選擇草甸，避免選擇濕地生境，說明島狀林和農(nóng)田為赤狐夏季最適宜生境。同時，赤狐對偏好生境內(nèi)的各生態(tài)因子也具有選擇性，更喜歡選擇灌木密度10—40叢、灌木高度>2 m、郁閉度>70%、植被蓋度50%—70%、水源距離>500 m、人為干擾距離>500 m、隱蔽級<50%和食物豐富度高的島狀林和農(nóng)田，對生境內(nèi)灌木距離沒有嚴(yán)格的選擇，避免選擇距水源距離近<500 m、人為干擾距離近和食物豐富度低的生境。(表6)。

表6 赤狐夏季對10種生態(tài)因子的選擇性Tab.6 Utilization and selection of 10 factors in habitat used by red fox during summer

續(xù)表6

3.3.3 赤狐夏季生境選擇與各生態(tài)因子的相關(guān)性分析

赤狐夏季生境類型的選擇與水源距離(R=0.504，P=0.000)存在極顯著的正相關(guān)，與灌木密度(R=-0.232，P=0.003)、人為干擾距離(R=-0.210，P=0.006)和食物豐富度(R=-0.247，P=0.001)存在極顯著的負(fù)相關(guān)，說明這些因子在赤狐夏季生境選擇中起到非常重要的作用；生境類型與灌木高度(R=-0.174，P=0.020)、灌木距離(R=-0.177，P=0.020)和郁閉度(R=-0.184，P=0.014)存在顯著的負(fù)相關(guān)；植被蓋度(R=0.145，P=0.051)和隱蔽級(R=-0.008，P=0.919)相關(guān)性較差，說明這兩個生態(tài)因子在赤狐生境選擇中作用較弱。

3.4 赤狐秋季的生境選擇

3.4.1 赤狐秋季生態(tài)因子的主成分分析

秋季赤狐生境選擇的前4個因子特征值大于1，累計貢獻(xiàn)率為68.622%。第1主成分貢獻(xiàn)率達(dá)到26.682%，載荷系數(shù)絕對值較大的為植被類型(-0.737)和灌木距離(0.737)，第2主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的是植被蓋度(0.783)和隱蔽級(0.732)，第3主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的是距水源距離(0.727)，第4主成分中載荷系數(shù)絕對值較大的是郁閉度(0.565)，說明植被類型、灌木距離、植被蓋度、距水源距離及郁閉度是赤狐秋季生境選擇的主要因子(表7)。

表7 赤狐秋季的10種生態(tài)因子的主成分分析Tab.7 Principal components of 10 ecological factors of red fox in autumn

3.4.2 赤狐秋季對生境的利用和選擇

在秋季，赤狐偏好選擇農(nóng)田和濕地、隨機選擇草甸，避免選擇島狀林生境，說明秋季赤狐的最適宜生境為農(nóng)田和濕地。同時，赤狐對偏好生境內(nèi)的各生態(tài)因子也具有選擇性，更喜歡選擇灌木密度>10叢、灌木高度<2 m、郁閉度<50%、植被蓋度<70%、距水源距離<500 m、人為干擾距離<500 m、隱蔽級<70%且食物豐富度高的農(nóng)田和濕地生境，對植被距離選擇性不明顯，避免選擇灌木密度<10叢、灌木高度>2 m、郁閉度>50%、植被蓋度>70%、距水源距離>500、隱蔽級<70%和食物豐富度一般的生境(表8)。

續(xù)表8

3.4.3 赤狐秋季生境選擇與各生態(tài)因子的相關(guān)性分析

秋季赤狐生境選擇的類型與人為干擾距離(R=0.218，P=0.002)呈極顯著的正相關(guān)，說明人為干擾在赤狐生境選擇中有非常重要作用；與灌木密度(R=-0.286，P=0.000)、灌木高度(R=-0.346，P=0.000)、灌木距離(R=-0.367，P=0.000)、郁閉度(R=-0.275，P=0.000)和食物豐富度(R=-0.591，P=0.000)呈極顯著負(fù)相關(guān)，即這些因子在赤狐生境選擇中同樣起到非常重要的作用；與植被蓋度(R=0.125，P=0.077)、距水源距離(R=0.042，P=0.563)和隱蔽級(R=0.065，P=0.361)相關(guān)性較差，說明這些因子在生境選擇中作用較弱。

3.5 赤狐全年生境選擇的比較

利用卡方檢驗對赤狐利用生境生態(tài)因子進(jìn)行比較，赤狐在植被類型(χ2=839.771，df=3，P<0.01)和食物豐富度(χ2=237.996，df=2，P<0.01)選擇上存在極顯著差異，利用Kruskal-WallisH檢驗對赤狐其余的生態(tài)因子進(jìn)行比較，結(jié)果表明：赤狐在冬夏季偏好選擇島狀林和農(nóng)田生境，春秋季偏好選擇濕地和農(nóng)田；不同季節(jié)生境的選擇在灌木密度、灌木高度、灌木距離、植被蓋度、距水源距離、人為干擾距離和隱蔽級上差異極顯著(表9)。

表9 赤狐全年利用生境7種生態(tài)因子比較Tab.9 K Independent samples Kruskal-Wallis H test was used to test the differences on used habitat among four seasons

4 討論

已有研究表明，赤狐喜歡生活在食物豐富、距水源較近、隱蔽性較好且遠(yuǎn)離居民點或人為干擾較弱的灌叢、草地或林地中[23]，食物、水源和隱蔽條件是影響其生境選擇的重要因素[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，赤狐在黑龍江三江保護(hù)區(qū)偏好選擇食物豐富度高的農(nóng)田生境，但不同季節(jié)在生境選擇時對各生態(tài)因子的重視程度出現(xiàn)了差異。各季節(jié)赤狐在生境選擇時對灌木密度、灌木距離、灌木高度、植被蓋度、水源距離、人為干擾距離和隱蔽級的選擇差異顯著。我們猜測不同季節(jié)生境選擇的差異是赤狐對不同季節(jié)生理需求的響應(yīng)，是為了能夠在不同時段獲得更大的收益[25]。

赤狐在冬季偏好選擇農(nóng)田和島狀林，郁閉度、灌木高度、食物豐富度和隱蔽級是其生境選擇的主要因子。冬季的三江保護(hù)區(qū)風(fēng)雪較大，寒冷的天氣使得赤狐耗能增加[26]。因此，赤狐偏好選擇具有較好隱蔽性和保溫性，植被較稠密的島狀林，或島狀林與農(nóng)田交錯區(qū)，這些區(qū)域不僅雪兔(Lepustimidus)和鳥類的數(shù)量相對較多，還可減少由于長距離遷徙尋找食物而帶來過多的能量消耗。且由于冬季積雪深厚，人為活動弱，人為干擾距離和水源距離這兩生態(tài)因子在赤狐生境選擇時的作用較弱。

張洪海等[14]對赤狐春季洞穴的選擇研究表明，影響赤狐春季洞穴選擇的前3位主要因子是地形、水源和人為干擾，與本研究結(jié)果基本相似。赤狐在春季偏好選擇農(nóng)田和濕地，此類生境能滿足赤狐對水源的需求。春季的天氣開始回暖，植被開始萌芽，各類動物活動增加，農(nóng)耕活動陸續(xù)地開展，赤狐也開始進(jìn)入繁殖期。赤狐偏好選擇距居民點遠(yuǎn)且隱蔽性較高的生境，從而避免受到外界的干擾[12]。灌木的分布情況實際上決定了生境的隱蔽性和抗干擾程度，是春季赤狐生境選擇的主要因子。

三江平原地區(qū)夏季炎熱、蚊蟲較多。赤狐夏季偏好選擇島狀林、農(nóng)田。距水源距離、植被蓋度及距居民點距離是其生境選擇的主要因子，在生境選擇時起到重要作用。夏季是赤狐生產(chǎn)哺育時期，產(chǎn)仔洞穴多選擇在稀疏灌叢或開闊的島狀林，這類生境既具備較好的隱蔽性，減少被捕食的風(fēng)險，同時能兼顧幼獸對陽光的需求，這與周文揚等[12]和Nakazono等[27]的研究結(jié)果一致。

秋季，赤狐偏好選擇農(nóng)田和濕地。距居民點距離、灌木距離、距水源距離、植被蓋度和郁閉度是其生境選擇的主要因子，可以總的歸納為隱蔽級和食物豐度在其生境選擇中起到重要作用。我們研究時觀察到，赤狐秋季喜歡在鼠洞較多，野兔和鳥類經(jīng)常出沒的灌叢中筑巢。秋季樹葉開始枯萎，環(huán)境內(nèi)視野逐漸開闊，隱蔽級下降，且保護(hù)區(qū)內(nèi)人類活動頻繁，此時赤狐會更為注重生境的隱蔽性。但有研究表明動物在選擇生境時會對干擾距離和食物做出權(quán)衡[28-29]。所以，赤狐秋季生境選擇會重點考慮隱蔽級，灌木的生長情況和人為干擾距離這3個生態(tài)因子。

總的來說，赤狐在進(jìn)行生境選擇時會受諸多因素的影響，且存在季節(jié)性差異，因此需根據(jù)季節(jié)的變化對其進(jìn)行針對性保護(hù)。