劉懷君 寇衛(wèi)利 呂 旭 陳幫乾 黃 萍

(1.西南林業(yè)大學，昆明，650224；2.四川米亞羅自然保護區(qū)，理縣，623100；3.中國熱帶農業(yè)科學院橡膠研究所，?？冢?71101；4.文山市林業(yè)技術推廣站，文山，663000)

動物的活動節(jié)律(activity rhythms)是動物行為生態(tài)學研究的重要內容，是動物對各種環(huán)境條件周期性變化長期適應的結果[1—2]。動物往往會根據周圍環(huán)境條件的變化及自身的生理狀況調整其活動行為[3—5]。對動物在不同時間的活動節(jié)律進行研究，有助于了解動物生存狀態(tài)、預測生態(tài)系統(tǒng)變化和制定保護政策[6]。鬣羚(Capricornissumatraensis)屬偶蹄目(Artiodactyla)洞角科(Bovidae)，為國家Ⅱ級重點保護野生動物[7]，在國內分布于陜西、甘肅、青海、四川、西藏等省區(qū)，根據2015年發(fā)布的《中國生物多樣性紅色名錄—脊椎動物卷》評估結果顯示鬣羚屬易危物種[6]，目前，對鬣羚的研究報道有分類和分布[8]、行為觀察[7]、種群數量[9]、棲息地[10]、死亡原因[11]等方面，對鬣羚的活動節(jié)律研究相對較少，孫佳欣等[6]對鬣羚的夏季日活動節(jié)律進行了研究，但未研究鬣羚的月活動節(jié)律，尚未分析放牧對鬣羚活動節(jié)律的影響。

鬣羚主要棲息在針闊混交林或多巖石的雜灌林中，尤其喜歡夜間活動，由于其獨特的活動方式，使人類對于該物種的研究難以深入[7]。牦牛(Bosgrunniens)屬偶蹄目，洞角科，是青藏高原及其毗鄰地區(qū)的主要畜種之一，其飼養(yǎng)幾乎全靠野外放牧[12]，對高海拔、缺氧、低溫、氣候變化劇烈的高原生態(tài)環(huán)境具有較強的適應性，牦牛興奮性高，反應靈敏，具備較強的警戒行為，會主動攻擊來犯者[12—13]。因此，鬣羚的活動節(jié)律監(jiān)測和牦牛放牧干擾監(jiān)測都需要采用能夠有效克服這些客觀局限性的技術手段。紅外相機技術作為一種非損傷性技術手段，具有成本低、干擾小和長時間監(jiān)測(24 h)等優(yōu)點，近年來在國內外野生動物活動節(jié)律監(jiān)測中得到廣泛應用[14]。利用紅外相機獲取的圖像數據對鬣羚和牦牛的活動節(jié)律進行分析并探討牦牛放牧對鬣羚活動節(jié)律的影響，填補了放牧對鬣羚活動節(jié)律影響研究的空白[6]。本文利用2018年9月至2019年8月所獲取的紅外相機數據，通過比較鬣羚和牦牛的活動節(jié)律，分析牦牛放牧對鬣羚活動節(jié)律的影響，為制定合理的鬣羚保護對策提供依據。

1 研究區(qū)域概況

四川米亞羅自然保護區(qū)位于阿壩藏族羌族自治州理縣的東南部，102°35′—103°31′E，31°11′—31°47′N，與四川草坡自然保護區(qū)和四川臥龍自然保護區(qū)交界，保護區(qū)總面積160 731.7 km2。保護區(qū)是典型的高山峽谷地貌，最低海拔為1 900 m，最高海拔5 922 m，相對高差約4 100 m，平均坡度多在40°以上。保護區(qū)屬川西山地季風氣候區(qū)，平均氣溫6—9℃，年降水量700—900 mm，主要集中在5—10月。保護區(qū)有國家Ⅰ級重點保護獸類大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)、林麝(Moschusberezovskii)、馬麝(Moschuschrysogaster)等8種；國家Ⅱ級重點保護獸類獼猴(Macacamulatta)、小熊貓(Ailurusfulgens)等17種，國家Ⅰ級重點保護鳥類綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)、紅喉雉鶉(Tetraophasisobscurus)等5種；國家Ⅱ級重點保護鳥類鴛鴦(Aixgalericulata)、高山兀鷲(Gypshimalayensis)等20種；保護區(qū)有國家Ⅰ級重點保護植物紅豆杉(Taxuswallichiana)、珙桐(DavidiainvolucrataBaill.)、獨葉草(Kingdoniauniflora)等3種；國家Ⅱ級重點保護植物岷江柏木(Cupressuschengiana)、四川紅杉(Larixmastersiana)、麥吊云杉(Piceabrachytyla)等7種。米亞羅自然保護區(qū)內有鬣羚分布，保護區(qū)工作人員在九架棚溝開展野生動物監(jiān)測時發(fā)現灌叢中、樹林間有大量鬣羚的新鮮糞便，有鬣羚活體出現，該區(qū)域是鬣羚的棲息地。九架棚溝周邊村莊居住的藏民保持了傳統(tǒng)的牦牛放牧習俗，將牦牛長期放養(yǎng)在林間或高山草甸直到出欄，經調查，本研究區(qū)域周邊有常住居民268人，畜牧業(yè)以牦牛放牧為主，有牦牛1 620頭。

2 研究方法

2.1 監(jiān)測方法

結合研究區(qū)的行政區(qū)劃矢量地圖，借助ArcGIS 10.2劃定連續(xù)16個規(guī)格為1 km×1 km的正方形網格，每個網格作為1個調查小區(qū)，每個調查小區(qū)內選擇動物通道或有明顯活動痕跡的地點安裝1臺紅外相機[15](圖1)。本次研究所用的16臺紅外相機型號全部為易安衛(wèi)士L710，監(jiān)測人員將相機固定在樹上，調整相機和地面的角度，鏡頭與獸徑形成45°以內的夾角，鏡頭朝向北或南盡量避免早晚的陽光直射，拍攝模式為照片+攝像，圖片連拍3張，時間間隔為1 s，視頻時長10 s，拍攝間隔1 min，靈敏度為低，關閉聲音，調整時間格式，做好紅外相機相關記錄，啟動工作模式[16]。因米亞羅自然保護區(qū)內海拔較高，氣候寒冷且冰雪時間長，監(jiān)測時間定為2018年9月1日至2019年8月31日。監(jiān)測人員每3—6個月維護1次紅外相機，更換電池和內存卡，將紅外相機所拍攝的照片按相機編號存儲于對應的文件夾中，用Windows照片查看器對每張照片進行瀏覽，統(tǒng)計鬣羚和牦牛的獨立有效照片，將目標照片復制到新建的文件夾保存，對照片進行編號，物種的鑒定及分類主要參考《中國哺乳動物名錄(2015)》和《國家重點保護野生動物名錄》[6]。

以1臺紅外相機在野外正常工作24 h作為1個捕獲日，在處理連續(xù)照片時，按照國內慣例以30 min為間隔的照片作為一次獨立捕獲，即如果同一相機在30 min內連續(xù)多次拍到同一物種，只保留拍到個體數量最多的1張照片[16]。如果1張照片同時出現鬣羚和牦牛，視為2個物種各自的獨立有效照片。本次研究使用的鬣羚獨立有效照片數量為99張，牦牛放牧獨立有效照片數量為76張，未出現1張照片同時出現鬣羚和牦牛的情況。

2.2 活動節(jié)律分析

2.2.1 日活動節(jié)律

以每2 h為1個時間段將1 d劃分為12個時間段，通過計算動物在不同時間段的相對豐富度指數(time period relative abundance index，TRAI)來分析動物的日活動規(guī)律，公式(1)[17-18]。

(1)

式中，Tij代表第i種動物(i=1，2，…)在第j時間段(j=1—12)的獨立有效照片數；Ni代表所有相機拍攝的第i種動物的獨立有效照片總數。

2.2.2 月活動節(jié)律

通過計算不同月份的相對豐富度指數(monthly relative abundance index，MRAI)來分析動物的月活動規(guī)律，公式(2)[18-19]。

(2)

式中，Mij代表第i種動物(i=1，2，…)在第j月(j=

1—12)的獨立有效照片數；Ni代表所有相機拍攝的第i種動物的獨立有效照片總數。

2.3 活動節(jié)律相關性分析

將鬣羚和牦牛在不同時間段、不同月份的相對豐富度指數進行相關性分析，計算鬣羚和牦牛的日活動節(jié)律和月活動節(jié)律是否存在相關性顯著水平，從而得出牦牛放牧對鬣羚活動節(jié)律的影響情況[18，20]。本研究采用bivariate-correlation analysis將鬣羚和牦牛的日活動節(jié)律和月活動節(jié)律進行相關性進行分析，使用SPSS 23.0對數據的相關性進行檢驗，所分析的相關性顯著水平設定為|r|>0.5。

3 研究結果

3.1鬣羚和牦牛的日活動節(jié)律

鬣羚在不同時間段的日出現次數存在明顯的節(jié)律性變化(t=6.537，df=11，P<0.05)，在18：00—20：00獲取最多，共16張獨立有效照片，在10：00—12：00獲取最少，僅2張獨立有效照片，得出18：00—20：00相對活動豐富度指數最高為16.17%，在10：00—12：00相對活動豐富度指數最低2.02%(圖2)。牦牛在不同時間段的日出現次數存在明顯的節(jié)律性變化(t=5.813，df=11，P<0.05)，在16：00—18：00獲取最多，共14張獨立有效照片，在20：00—22：00獲取最少，僅1張獨立有效照片，得出牦牛在16：00—18：00相對豐富度指數最高為18.42%，在20：00—22：00相對豐富度指數最低1.31%(圖2)。

3.2 鬣羚和牦牛的月活動節(jié)律

鬣羚在不同月份的出現次數存在明顯的節(jié)律性變化(t=6.506，df=11，P<0.05)，在7月獲取最多，共18張獨立有效照片，在2月獲取最少，僅1張獨立有效照片，7月相對豐富度指數最高為18.19%，2月的相對豐富度指數為最低為1.01%(圖3)。牦牛在不同月份的出現次數存在明顯的節(jié)律性變化(t=3.691，df=11，P<0.05)，在10月獲取最多，共23張獨立有效照片，在6月獲取最少，僅1張獨立有效照片，10月相對豐富度指數最高為30.26%，6月相對豐富度指數最低為1.32%(圖3)。

3.3 活動節(jié)律的相關性分析

3.3.1 日活動節(jié)律的相關性分析

鬣羚和牦牛日活動節(jié)律兩者具有極低的正相關性(r=0.028，P=0.931，|r|<0.1，當|r|>0.5時具有顯著性)(表1)。

表1 鬣羚和牦牛日活動節(jié)律的相關性分析Tab.1 Correlation analysis of daily activity rhythm between serows and yaks

3.3.2 月活動節(jié)律的相關性分析

鬣羚和牦牛月活動節(jié)律兩者具有極低的負相關性(r=-0.066，P=0.838，|r|<0.1，當|r|>0.5時具有顯著性)(表2)。

表2 鬣羚和牦牛的月活動節(jié)律相關性分析Tab.2 Correlation analysis of monthly activity rhythm between serows and yaks

4 結論與討論

鬣羚和牦牛均屬于偶蹄目洞角科動物，但活動習性存在明顯的差異，鬣羚主要在每日18：00至次日8：00活動，10：00—12：00活動最弱，可能原因是研究區(qū)域的鬣羚對光照比較敏感，在強光照情況下活動頻率較低；牦牛主要在每日6：00—20：00活動，夜間20：00—22：00活動最弱，可能原因是研究區(qū)域的牦牛對黑夜比較敏感，夜間無光照的情況下活動頻率較低，研究得出鬣羚具有較強的夜間活動能力，是典型的夜行性動物，牦牛具有較強的白晝活動能力，是典型的晝行性動物，兩種動物出現錯峰活動的結論與相關文獻資料吻合[6-7，13]。鬣羚在7—9月活動頻繁，2月活動最弱，可能是因為夏季是鬣羚交配期，因尋找配偶活動頻繁，2月氣溫低、冰雪天氣多，為了避免大量的能量消耗而減少活動；牦牛在10月活動最頻繁，6月活動最弱，可能是因為研究區(qū)域10月草本植物陸續(xù)開始枯萎，牦牛為了滿足食源頻繁活動，研究區(qū)域夏季草本植物茂盛，食源豐富，不需要頻繁活動就能滿足食物需求，本研究得出鬣羚喜夏季活動，兩種動物出現錯峰活動的結論與文獻資料吻合[6-7，13]。本文利用雙變量的相關分析得出鬣羚和牦牛日活動節(jié)律兩者具有極低的正相關性，鬣羚和牦牛月活動節(jié)律兩者具有極低的負相關性，出現日、月活動節(jié)律分別為正、負相關性的可能原因是：(1)本次研究時間僅為1周年，獲取到的樣本量較小，相關性有小幅度浮動(r±0.094)。(2)鬣羚和放養(yǎng)牦牛的遷移習性、集群模式，取食方式等方面有一定差異性，再加上高原藏區(qū)獨特的氣候和地形特征，兩種動物既有錯峰活動又存在空間利用的重疊[6，10，13]，在小樣本下對相關性有一定影響。(3)日、月活動節(jié)律正、負相關性都極不顯著，表明牦牛放牧對鬣羚的日、月活動節(jié)律都是接近于無影響，兩者總的結果是一致的。因研究區(qū)域長期存在牦牛放牧習俗，未能獲取到非放牧情況下鬣羚的活動節(jié)律，沒有形成放牧前和放牧后鬣羚活動節(jié)律對照，但本次研究區(qū)域牦牛放牧情況下的鬣羚活動節(jié)律與相關文獻資料得出的非放牧情況下的鬣羚活動節(jié)律是完全吻合的[6-7，10]，印證了研究區(qū)域牦牛放牧對鬣羚活動節(jié)律未形成顯著影響的結論[12，21-23]，但本文僅研究了牦牛一種放牧形式，其他放牧形式是否對鬣羚的活動節(jié)律有顯著影響還有待研究，四川米亞羅自然保護區(qū)應繼續(xù)監(jiān)測放牧干擾對鬣羚活動節(jié)律的影響[22-23]，制定針對性的保護策略，加大鬣羚的保護力度。

致謝：參與野外調查的四川米亞羅自然保護區(qū)全體工作人員。