孫衛(wèi)邦 劉德團(tuán) 張品

摘 要：生物多樣性保護(hù)是全球的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。極小種群野生植物（plant species with extremely small populations，PSESP）是為了“搶救性保護(hù)”我國(guó)瀕臨高度滅絕風(fēng)險(xiǎn)的野生植物、指導(dǎo)我國(guó)生物多樣性保護(hù)、服務(wù)于國(guó)家生態(tài)文明建設(shè)而提出來(lái)的保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域的新概念，該概念的提出引起了國(guó)際保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域的廣泛關(guān)注。國(guó)家在“十三五”期間啟動(dòng)實(shí)施了極小種群野生植物拯救保護(hù)工程，并在《中華人民共和國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展第十四個(gè)五年規(guī)劃和2035年遠(yuǎn)景目標(biāo)綱要》中，明確把極小種群野生植物專項(xiàng)拯救納入重要生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和修復(fù)工程。極小種群野生植物的拯救保護(hù)是一項(xiàng)科學(xué)性強(qiáng)、技術(shù)性和專業(yè)性要求高、周期長(zhǎng)的系統(tǒng)工程，“搶救性保護(hù)”與“系統(tǒng)研究”并重是科學(xué)拯救保護(hù)極小種群野生植物的途徑。開(kāi)展極小種群野生植物保護(hù)的系統(tǒng)研究，是指導(dǎo)或支撐其有效保護(hù)的重要工作。該文重點(diǎn)從極小種群野生植物的調(diào)查與評(píng)估、生態(tài)生物學(xué)特性、繁殖技術(shù)、遺傳多樣性方面對(duì)近年來(lái)極小種群野生植物保護(hù)的研究工作進(jìn)行系統(tǒng)綜述，以期為極小種群野生植物的拯救保護(hù)奠定新的理論基礎(chǔ)。該文還基于極小種群野生植物保護(hù)研究現(xiàn)狀及其未來(lái)拯救保護(hù)工作需求，對(duì)我國(guó)極小種群野生植物未來(lái)的保護(hù)研究重點(diǎn)提出了三個(gè)方面的思考。該文可為極小種群野生植物保護(hù)的系統(tǒng)研究提供參考。

關(guān)鍵詞：極小種群野生植物，調(diào)查評(píng)估，生態(tài)生物學(xué)特性，繁殖技術(shù)，遺傳多樣性

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）10-1605-13

Abstract：Biodiversity conservation is one of the hottest topics all over the world. In order to rescue the most threatened plant species in the wild，to guide the Chinas biodiversity conservation and to serve the construction of national ecological civilization，a new concept of plant species with extremely small populations （PSESP） was proposed in China，which is attracting the widespread attention internationally in plant species conservation. In the past “13th Five-Year Plan” period，China launched the comprehensive program for rescuing and conserving PSESP. And in the coming 14th Five-Year Plan for National Economic and Social Development and the Long-term Targets for 2035 of the People’s Republic of China，the rescue of PSESP is explicitly incorporated into the special aims at the conservation of important ecosystem and ecological restoration. The PSESP rescue and protection is a long-term systematic work with strong science，high technical and professional requirements. For scientifically conserving PSESP，rescue protection and system study should be given an equal weight. Undoubtedly，systematic research on the PSESP conservation is an important task to support their effective conservations. This paper is trying to systematically review the recent research works on the PSESP conservation，focusing on the surveys and assessment of the current populations or individual status （including confirmation of species taxonomic status），eco-biological characteristics，propagation techniques and genetic diversity，with the aim to find new theories and to form new ideas for the PSESP conservation. Finally，three insights into priorities for future conservation research of PSESP in China are proposed，which could be a reference for further PSESP conservation research.

Key words：plant species with extremely small populations （PSESP），surveys and assessment，eco-biological characteristics，propagation techniques，genetic diversity

野生物種是自然生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，被稱為“植物王國(guó)”、“動(dòng)物王國(guó)”和“世界花園”的云南省是中國(guó)生物資源最為豐富的省份，同時(shí)也是野生物種受威脅最為嚴(yán)重的地區(qū)。為了拯救保護(hù)瀕臨高度滅絕風(fēng)險(xiǎn)的野生生物，2005年，云南省林業(yè)廳組織專家編制了《云南省特有野生動(dòng)植物極小種群保護(hù)工程項(xiàng)目建議書(shū)》，該建議書(shū)提到了“野生動(dòng)植物極小種群”，但并未對(duì)其進(jìn)行定義。2009年12月，云南省林業(yè)廳和云南省科學(xué)技術(shù)廳組織編制了《云南省極小種群物種拯救保護(hù)規(guī)劃綱要（2010-2020）和緊急行動(dòng)計(jì)劃（2010-2015）》，對(duì)包括動(dòng)物和植物的“極小種群物種”進(jìn)行了定義，但沒(méi)有“野生”二字。2010年8月，在國(guó)家林業(yè)局組織編制的《全國(guó)極小種群野生植物拯救保護(hù)實(shí)施方案（2011-2015）》（送審稿）中，首次使用“極小種群野生植物”，但未對(duì)其進(jìn)行說(shuō)明或定義（國(guó)家林業(yè)局，2010）。受國(guó)家林業(yè)局的委托，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所孫衛(wèi)邦研究員對(duì)該實(shí)施方案進(jìn)行了修改和補(bǔ)充，并基于“極小種群物種”定義了極小種群野生植物（孫衛(wèi)邦等，2019）。2012年3月23日，國(guó)家林業(yè)局和國(guó)家發(fā)展改革委聯(lián)合下發(fā)《關(guān)于印發(fā)〈全國(guó)極小種群野生植物拯救保護(hù)工程規(guī)劃（2011-2015）〉的通知》（林規(guī)發(fā) [2012]59號(hào)）附件文本中，將極小種群野生植物的概念、定義作為“四個(gè)專欄”中的“專欄二”放入其中（國(guó)家林業(yè)局，2011）。2013年，極小種群野生植物（plant species with extremely small populations，PSESP）的概念、定義和特點(diǎn)在《云南省極小種群野生植物保護(hù)實(shí)踐與探索》一書(shū)中正式出版（孫衛(wèi)邦，2013）。

極小種群野生植物主要有以下特點(diǎn)（Ma et al.，2013;孫衛(wèi)邦，2013）：（1）強(qiáng)調(diào)優(yōu)先性（priority），是需要優(yōu)先保護(hù)的類群;（2）強(qiáng)調(diào)緊迫性（emergency），是亟需開(kāi)展保護(hù)的類群;（3）強(qiáng)調(diào)搶救性（rescue），重在實(shí)施搶救性保護(hù)行動(dòng);（4）強(qiáng)調(diào)種群（population）層面，基于有效群體大?。╡ffective population size，Ne）（Frankham，1995）、最小可存活種群（minimum viable population，MVP）（Shaffer，1981）等保護(hù)生物學(xué)理論;（5）強(qiáng)調(diào)人為干擾（interference），這些物種不包括自然稀有種;（6）定量提出了納入搶救性保護(hù)物種的種群大小的指導(dǎo)性標(biāo)準(zhǔn)，即物種成熟個(gè)體數(shù)應(yīng)小于5 000株和每個(gè)種群成熟個(gè)體數(shù)不超過(guò)500株，重點(diǎn)是成熟個(gè)體數(shù)少于1 000株，特別是個(gè)體數(shù)不超過(guò)100株的種類（Sun，2016; Sun et al.，2019;孫衛(wèi)邦等，2019）。

極小種群野生植物的致危因素主要包括兩個(gè)方面：一是自身因素，包括繁殖障礙、花粉限制、近交衰退、坐果率低、萌發(fā)率低、幼苗死亡率高、遺傳多樣性低、適應(yīng)能力低下等;二是外部因素，包括地質(zhì)歷史變遷、冰期作用、氣候變化、自然災(zāi)害、種間相互作用、動(dòng)物啃食、人類采挖、生境破碎化、生境退化等。很多極小種群野生植物是數(shù)百萬(wàn)年前的孑遺物種，它們的存活至今是大自然對(duì)人類的饋贈(zèng)，在瞬息萬(wàn)變的世界里，這些物種會(huì)因?yàn)槟骋煌话l(fā)的有害事件而滅絕，這類事件的風(fēng)險(xiǎn)不僅來(lái)自人類直接造成的生境破壞或退化，還來(lái)自間接的人類影響，例如火災(zāi)、病菌、氣候變化等（Crane，2020）。每一個(gè)極小種群野生植物都有其自身的特點(diǎn)和致危機(jī)理，需要采取不同的保護(hù)措施。歸結(jié)來(lái)說(shuō)，極小種群野生植物強(qiáng)調(diào)包括加強(qiáng)和完善保護(hù)地體系（重點(diǎn)是建立保護(hù)小區(qū)或保護(hù)點(diǎn)，保護(hù)分布于自然保護(hù)地有效保護(hù)范圍外的物種、種群或散生單株及其生境）的就地保護(hù)（in situ conservation），以及人工繁育基礎(chǔ)上的近地保護(hù)（near situ conservation）、遷地保護(hù)（ex situ conservation）、種群增強(qiáng)（population reinforcement）、回歸與種群恢復(fù)重建（reintroduction and population restoration）等的綜合保護(hù)（孫衛(wèi)邦，2013;孫衛(wèi)邦和韓春艷，2015;孫衛(wèi)邦等，2019）。

極小種群野生植物概念的提出與保護(hù)實(shí)踐，在一定程度上推動(dòng)了我國(guó)植物物種多樣性的保護(hù)進(jìn)程，正在影響著我國(guó)乃至全球受威脅植物的綜合研究與保護(hù)實(shí)踐。自極小種群野生植物這一概念提出以來(lái)，行政主管部門與學(xué)界進(jìn)行了緊密合作，為我國(guó)植物多樣性的保護(hù)和發(fā)展提供了契機(jī)（楊文忠等，2015）。目前，已有部分研究對(duì)極小種群野生植物保護(hù)或研究進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)，發(fā)表或出版了相關(guān)專輯、專著、特刊（稿）。Ren et al. （2012）對(duì)極小種群野生植物保護(hù)和回歸現(xiàn)狀、存在問(wèn)題進(jìn)行了綜述，并為未來(lái)的保護(hù)和回歸提出了建議。2013年出版的《云南省極小種群野生植物保護(hù)實(shí)踐與探索》，對(duì)極小種群野生植物的概念、特點(diǎn)進(jìn)行了詳細(xì)的介紹、論述，并以部分物種的保護(hù)實(shí)踐對(duì)保護(hù)方法進(jìn)行了探索（孫衛(wèi)邦，2013）。2016年，國(guó)際刊物Plant Diversity出版了極小種群野生植物保護(hù)研究專輯，發(fā)表了種子及孢子保存、遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)、繁殖生物學(xué)、傳粉生物學(xué)、種子散布等極小種群野生植物的研究文章，初步探明了一些物種的致危原因，提出了相應(yīng)的保護(hù)建議和措施（Sun，2016）。2019年6月，科學(xué)出版社出版了《云南省極小種群野生植物研究與保護(hù)》，對(duì)極小種群野生植物的概念形成和發(fā)展、相關(guān)政策和規(guī)劃的歷史沿革、云南省對(duì)極小種群野生植物的保護(hù)成效進(jìn)行了全面和詳細(xì)的總結(jié)、歸納和評(píng)述，并對(duì)已開(kāi)展了系統(tǒng)研究和采取了綜合保護(hù)措施的蘇鐵屬（Cycas spp.）植物、華蓋木（Manglietiastrum sinicum）、毛果木蓮（Manglietia ventii）、滇桐（Craigia yunnanensis）、漾濞槭（Acer yangbiense）、大樹(shù)杜鵑（Rhododendron protistum var. giganteum）、旱地木槿（Hibiscus aridicola）和貫葉馬兜鈴（Aristolochia delavayi）等物種，以典型保護(hù)實(shí)踐案例的形式進(jìn)行了全面提煉、分析和綜述，為其他極小種群野生植物的保護(hù)提供重要參考和借鑒（孫衛(wèi)邦等，2019）。Yang et al.（2020）在國(guó)際保護(hù)生物學(xué)期刊Biological Conservation發(fā)表了綜述，系統(tǒng)總結(jié)了我國(guó)在極小種群野生植物保護(hù)方面的進(jìn)展和成效，并指出弄清物種瀕危機(jī)制是保護(hù)的關(guān)鍵，氣候變化、基因組學(xué)技術(shù)的應(yīng)用、保護(hù)效果評(píng)估將是今后的發(fā)展方向，未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)跨學(xué)科合作。2020年，《生物多樣性》出版了“極小種群野生植物保育專輯”，從群落調(diào)查、生存力分析、繁殖生物學(xué)、分子標(biāo)記等方面介紹了14個(gè)極小種群野生植物的案例研究，指出未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)極小種群野生植物種群衰退與更新限制機(jī)理、種群擴(kuò)繁與復(fù)壯技術(shù)等研究（馬克平，2020）。此外，2020年的《云南林業(yè)》第242期也刊發(fā)了“極小種群野生植物拯救保護(hù)14年”的特稿（節(jié)選自《云南省極小種群野生植物研究與保護(hù)》）（馬星，2020）。

國(guó)家在“十三五”期間實(shí)施了極小種群野生植物拯救保護(hù)工程，取得了受國(guó)際社會(huì)廣為關(guān)注的成效（Sun et al.，2019; Crane，2020;Yang et al.，2020），在《中華人民共和國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展第十四個(gè)五年規(guī)劃和2035年遠(yuǎn)景目標(biāo)綱要》中（http：//www.gov.cn/xinwen/2021-03/13/content_5592681.htm）把極小種群野生植物專項(xiàng)拯救納入重要生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和修復(fù)工程專欄中的自然保護(hù)及野生動(dòng)植物保護(hù)規(guī)劃。此外，極小種群野生植物棲息地被納入了國(guó)家和有關(guān)省的生態(tài)紅線劃定方案中，極小種群野生植物的種質(zhì)資源在《云南省生物多樣性保護(hù)條例》受到了法律的保護(hù)（Sun et al.，2019; Yang et al.，2020）;云南省也把極小種群野生植物的拯救納入了《云南省國(guó)民經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展第十四個(gè)五年規(guī)劃和2035年遠(yuǎn)景目標(biāo)綱要》中（http：//www.yn.gov.cn/zwgk/zcwj/zxwj/202102/t20210209_217052.html）。中國(guó)通過(guò)像極小種群野生植物保護(hù)計(jì)劃這種工程來(lái)保障珍稀植物的長(zhǎng)期生存，正為地球做出有效和有意義的回贈(zèng)，值得世界借鑒（Crane，2020）。

極小種群野生植物的綜合保護(hù)對(duì)可持續(xù)發(fā)展和人民生活水平改善非常重要，因?yàn)槌晒Φ摹⒌湫偷陌咐欢?，且每一物種都有其不一樣的致危因素和生態(tài)生物學(xué)特性，要求我們綜合考慮不同的方法（Ren et al.，2012）。為更好地指導(dǎo)極小種群野生植物保護(hù)，本文力求較系統(tǒng)地總結(jié)極小種群野生植物保護(hù)的研究工作，并對(duì)未來(lái)的研究重點(diǎn)進(jìn)行討論。

1 研究進(jìn)展

1.1 極小種群野生植物的分類地位與調(diào)查評(píng)估

1.1.1 澄清物種的分類學(xué)地位是制定優(yōu)先保護(hù)措施的前提 保護(hù)資金是有限的，確認(rèn)物種分類地位不明確的類群，如復(fù)合群、雜交個(gè)體、生態(tài)種（或生態(tài)型種），可避免資源浪費(fèi)和不科學(xué)的管理決策。天星蕨（Christensenia assamica）在我國(guó)已知野外僅1個(gè)分布點(diǎn)共10株，被列入了國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄和云南省62種亟待拯救保護(hù)的極小種群野生植物保護(hù)名錄（Cai et al.，2018）。Liu HM et al.（2019）以標(biāo)本記錄和已知分布點(diǎn)為基礎(chǔ)，采用IUCN評(píng)估體系和方法從全球尺度對(duì)天星蕨進(jìn)行重新評(píng)估后發(fā)現(xiàn)，該物種應(yīng)評(píng)為無(wú)危或近危。然而，細(xì)胞學(xué)和系統(tǒng)學(xué)的研究表明，我國(guó)分布的天星蕨與東南亞種群可能是兩個(gè)不同的物種。因此，分布于我國(guó)的天星蕨種群是以保護(hù)一個(gè)物種的方式開(kāi)展全面拯救保護(hù)，還是保護(hù)一個(gè)“特殊的種群”的目標(biāo)進(jìn)行保護(hù)，需要深入研究來(lái)回答。大樹(shù)杜鵑同一種群不同個(gè)體，甚至同一個(gè)體的花色、葉背被毛情況都存在變異，最新的研究發(fā)現(xiàn)，這兩個(gè)“關(guān)鍵性狀”（花色、毛被）不能區(qū)分大樹(shù)杜鵑與其原種翹首杜鵑（Rhododendron protistum），且大樹(shù)杜鵑與翹首杜鵑的居群間遺傳分化主要與地理距離相關(guān)。因此，大樹(shù)杜鵑與翹首杜鵑應(yīng)為同一物種。鑒于我國(guó)現(xiàn)存所有翹首杜鵑和大樹(shù)杜鵑居群都位于高黎貢山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，在資源有限的情況下，不必分配更多的資源去優(yōu)先保護(hù)大樹(shù)杜鵑種群（Li et al.，2018a，b）。對(duì)毛脈杜鵑（R. pubicostatum）的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，其與銹紅杜鵑（R. bureavii）和優(yōu)美杜鵑（R. sikangense var. exquisitum）同域分布，目前僅在云南滇中地區(qū)的轎子雪山和滇東北的昭通發(fā)現(xiàn)3個(gè)數(shù)量很少的分布點(diǎn)，群體水平的比較形態(tài)學(xué)、繁殖生物學(xué)和生態(tài)學(xué)、群體遺傳學(xué)等研究表明，毛脈杜鵑是銹紅杜鵑與優(yōu)美杜鵑自然雜交形成的，并處于自然雜交的早期階段，與親本之間仍然發(fā)生著基因漸滲，也就是毛脈杜鵑是自然雜交后代，而不是一個(gè)分類上獨(dú)立的物種，可不必開(kāi)展優(yōu)先保護(hù)（Zhang et al.，2020;張雪梅，2020）。

1.1.2 查清極小種群野生植物的種群現(xiàn)狀是開(kāi)展其拯救保護(hù)的基礎(chǔ) 開(kāi)展極小種群野生植物種群現(xiàn)狀和生境特征的補(bǔ)充調(diào)查與核查，全面掌握其地理分布、種群現(xiàn)狀和生境特征，是實(shí)施保護(hù)的基礎(chǔ)和前提，也是科學(xué)制定拯救保護(hù)措施的依據(jù)（孫衛(wèi)邦和韓春艷，2015）。很多極小種群野生植物可能在我們沒(méi)有注意到之前就已經(jīng)滅絕了;相反，一些已宣布滅絕或野外滅絕的物種，野外調(diào)查后可能被重新發(fā)現(xiàn);此外，有的極小種群野生植物通過(guò)深入野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)了新的分布點(diǎn)或種群。雖然物種的豐富度、特有性、遺傳變異、分布模擬等對(duì)物種的保護(hù)非常重要，但它們統(tǒng)統(tǒng)需要排到野外調(diào)查后面，開(kāi)展野外調(diào)查，即使只調(diào)查其中1個(gè)種群，對(duì)了解其種群狀況和制定保護(hù)計(jì)劃也是必要的（Volis & Deng，2020）。

劉德團(tuán)等（2020）基于我國(guó)極度瀕危杜鵑屬植物最新調(diào)查結(jié)果，結(jié)合IUCN物種紅色名錄和極小種群野生植物標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行重新評(píng)估后認(rèn)為，我國(guó)12個(gè)極度瀕危杜鵑中，4個(gè)種的受威脅等級(jí)可以降低，1個(gè)物種的評(píng)估數(shù)據(jù)缺乏（data deficient，DD），1個(gè)物種可能已滅絕（extinct）。此外，大量數(shù)據(jù)缺乏（DD）的杜鵑種類亟需開(kāi)展野外調(diào)查，部分極度瀕危的杜鵑種類同時(shí)符合優(yōu)先開(kāi)展搶救性保護(hù)的極小種群野生植物指導(dǎo)性標(biāo)準(zhǔn)，亟需開(kāi)展搶救性保護(hù)工作?？蒴敹霹N（R. adenosum）曾被認(rèn)為已野外滅絕（覃海寧等，2017），近期在其模式標(biāo)本產(chǎn)地木里縣康塢（枯魯，kulu）大寺附近山區(qū)被重新發(fā)現(xiàn)（Yao et al.，2020）。云南梧桐（Firmiana major）曾被認(rèn)為野外可能已經(jīng)滅絕，最近在金沙江流域的系統(tǒng)調(diào)查被重新發(fā)現(xiàn)（Yang et al.，2018），在云南境內(nèi)的所有分布點(diǎn)都在自然保護(hù)地外，對(duì)其種群結(jié)構(gòu)和更新動(dòng)態(tài)研究表明，在云南境內(nèi)所有分布點(diǎn)都受到人為干擾，導(dǎo)致該物種數(shù)量的急劇下降;萌蘗促進(jìn)更新，但不能改變其種群衰退的趨勢(shì)，該物種應(yīng)作為極小種群野生植物開(kāi)展搶救性保護(hù)（Li et al.，2020）。云南蘭花蕉（Orchidantha yunnanensis）曾被誤認(rèn)為是蘭花蕉（O. chinensis），由于未見(jiàn)到野生分布，被認(rèn)為它在野外可能已處于滅絕狀態(tài)，在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了共計(jì)15叢的野生居群（Cai et al.，2019）。2010年云南省人民政府批復(fù)的62種優(yōu)先保護(hù)的極小種群野生植物保護(hù)名錄中的漾濞槭，野外僅記載5株而曾被評(píng)估為極度瀕危（Douglas & Chen，2009），在充分調(diào)查后發(fā)現(xiàn)共12個(gè)分布點(diǎn)577株，為該物種受威脅狀況的評(píng)估和保護(hù)體系的優(yōu)化提供了科學(xué)數(shù)據(jù)（Tao et al.，2020）。卵果木蓮（Manglietia ovoidea）被評(píng)估為極度瀕危，但其種群數(shù)量大小不清，Han et al.（2020）系統(tǒng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)僅6個(gè)分布點(diǎn)共80個(gè)個(gè)體，且所有分布點(diǎn)都不在保護(hù)區(qū)內(nèi)而位于人為活動(dòng)極為嚴(yán)重的區(qū)域，滅絕風(fēng)險(xiǎn)極高，需要盡快采取保護(hù)行動(dòng)。此外，納入云南省極小種群野生植物保護(hù)的壯麗含笑（Michelia lacei）曾估計(jì)在我國(guó)僅在云南省有少于5個(gè)分布點(diǎn)共50～60個(gè)成熟個(gè)體，Cai et al.（2017）于2014—2016年共8次野外調(diào)查僅發(fā)現(xiàn)3個(gè)分布點(diǎn)共10株，需要采取緊急保護(hù)行動(dòng)。

1.2 物種致危的生物學(xué)和生態(tài)綜合研究

物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，如花粉散布、種子傳播途徑與擴(kuò)散能力、種子休眠類型，物種間的相互作用、競(jìng)爭(zhēng)能力，生境狀況如土壤理化性質(zhì)、微生境特征等，對(duì)極小種群野生植物的分布和定居、適應(yīng)新環(huán)境和生存能力以及形成機(jī)制至關(guān)重要。理論上講，對(duì)于瀕臨滅絕的極小種群野生植物，只有在對(duì)其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征等充分了解的基礎(chǔ)上，才能有針對(duì)性地采取科學(xué)有效的拯救保護(hù)措施。種子和花粉是植物的主要擴(kuò)散方式，歐洲紅豆杉（Taxus baccata）不同種群間分化較大，而其種子和花粉擴(kuò)散距離短、種群間的基因流弱，可能限制或影響適應(yīng)性（Chybicki & Oleksa，2018）。花粉限制會(huì)影響種子的萌發(fā)，或提高、或降低、或不改變，因不同物種而異。因此，補(bǔ)充授粉可能會(huì)影響種群結(jié)構(gòu)和種群增長(zhǎng)模型（Baskin & Baskin，2018），在進(jìn)行種群間授粉時(shí)，應(yīng)考慮不同種群間花粉對(duì)種子萌發(fā)的影響。毛果木蓮和華蓋木需要傳粉者，但野外種群因可育個(gè)體不多、花粉不足，導(dǎo)致坐果率低，影響種群更新，未來(lái)對(duì)毛果木蓮和華蓋木的保護(hù)應(yīng)考慮增加可育個(gè)體的數(shù)量或密度（Wang et al.，2017）。白旗兜蘭（Paphiopedilum spicerianum）的傳粉需要傳粉者，盡管其居群破碎化嚴(yán)重，但仍然能維持穩(wěn)定的自然繁殖率，這得益于與其同期開(kāi)花的伏毛蓼（Polygonum pubescens）對(duì)傳粉昆蟲(chóng)的吸引，在制定白旗兜蘭保護(hù)策略時(shí)，應(yīng)考慮植物間的相互作用、傳粉者與食物資源間的關(guān)系（Liu et al.，2020）。Chen et al.（2016）研究了土沉香（Aquilaria sinensis）的傳粉和種子散布發(fā)現(xiàn)，法尼烯、反式羅勒烯和水楊酸芐酯是土沉香花氣味的主要成分，其有效傳粉者為夜蛾和螟蛾，黃蜂在土沉香種子長(zhǎng)距離散布中扮演了重要角色，因而土沉香保護(hù)工作中要特別注意保護(hù)生境中的夜蛾、螟蛾和黃蜂等。Tang et al.（2020）通過(guò)對(duì)遷地保護(hù)于昆明植物園的4種極小種群野生植物的傳粉觀察，并與其原生境的傳粉特征進(jìn)行了對(duì)比，提出在制定遷地或就地保護(hù)策略時(shí)，需要了解物種的繁殖策略。群落競(jìng)爭(zhēng)的研究結(jié)果表明，武當(dāng)玉蘭（Magnolia wufengensis）的競(jìng)爭(zhēng)壓力主要為與板栗（Castanea mollissima）的種間競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)武當(dāng)玉蘭的保護(hù)，可以在建立保護(hù)小區(qū)的基礎(chǔ)上，適當(dāng)砍伐周圍的板栗（劉亞恒，2019）。在資源不足的情況下，種間的競(jìng)爭(zhēng)是造成浙江安息香（Styrax zhejiangensis）數(shù)量少的主要原因（吳霖東等，2020）。

生境對(duì)幼苗的存活也很重要，風(fēng)輪菜（Satureja thymbra）幼苗在灌叢生境中，可免受人類活動(dòng)的干擾，對(duì)它保護(hù)的同時(shí)也要保護(hù)其灌叢生境（Pinna et al.，2021）。Denney et al.（2020）研究指出，微生境對(duì)植物的遺傳變異、表型可塑性和適應(yīng)能力都有影響，生境破碎化（habitat fragmentation）會(huì)影響花粉質(zhì)量、限制傳粉昆蟲(chóng)，未來(lái)的保護(hù)研究應(yīng)該考慮保護(hù)植物的特殊生境或景觀。蒜頭果（Malania oleifera）存在根部半寄生的現(xiàn)象（Li et al.，2019）。由于根部半寄生植物與正常綠色植物的生理生態(tài)特性存在較大差異，只有在對(duì)蒜頭果的根部半寄生的寄生關(guān)鍵時(shí)期、吸器發(fā)生和分化過(guò)程、不同寄主植物對(duì)蒜頭果養(yǎng)分吸收和生長(zhǎng)發(fā)育的貢獻(xiàn)程度等特性進(jìn)行研究的基礎(chǔ)上，才能科學(xué)制定蒜頭果保護(hù)方案和指導(dǎo)該經(jīng)濟(jì)樹(shù)種的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展（Li et al.，2019）。

氣候變化會(huì)使物種發(fā)生顯著的進(jìn)化改變、產(chǎn)生新的遺傳變異（適應(yīng)或不適應(yīng)），對(duì)極小種群野生植物具有潛在的威脅，增加其滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，在制定保護(hù)規(guī)劃和進(jìn)行遷地保護(hù)時(shí)，應(yīng)考慮氣候變化的影響（Liu L et al.，2019）。Qu et al.（2018）采用生態(tài)位模擬的方法，研究了我國(guó)6個(gè)極小種群野生植物當(dāng)前和未來(lái)的棲息地分布，并使用保護(hù)規(guī)劃軟件為這些物種確定優(yōu)先保護(hù)區(qū)（priority conservation areas，PCAs）。作者認(rèn)為，位于PCAs內(nèi)的自然保護(hù)區(qū)或植物園，對(duì)這些極小種群野生植物的保護(hù)是適合的，未來(lái)的保護(hù)資源應(yīng)更多地投入到PCAs區(qū)域內(nèi)，如可在現(xiàn)有自然保護(hù)區(qū)之外的PCAs內(nèi)建立更多的植物園，進(jìn)行遷地、近地保護(hù)。此外，建議將氣候變化監(jiān)測(cè)納入我國(guó)極小種群野生植物保護(hù)規(guī)劃，以降低氣候變化對(duì)它們的負(fù)面影響。王衛(wèi)等（2019）基于Maxent模型對(duì)丹霞梧桐（Firmiana danxiaensis）的潛在適生區(qū)進(jìn)行評(píng)價(jià)，提出在進(jìn)行遷地保護(hù)時(shí)，可根據(jù)其適生條件和適生區(qū)，選擇適合區(qū)域開(kāi)展野外回歸試驗(yàn)擴(kuò)大其種群分布。在過(guò)去的50多年間，氣候變暖改變了水杉（Metasequoia glyptostroboides）的物候，使水杉的適生面積不斷縮小（Zhao et al.，2020）。對(duì)于那些分布于人類活動(dòng)頻繁區(qū)域的極小種群野生植物，遷地保護(hù)是最經(jīng)濟(jì)、最實(shí)惠、最便于管理和監(jiān)測(cè)的保護(hù)方法。

植物生理生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)因子與植物生理現(xiàn)象關(guān)系的科學(xué)，它從生理機(jī)制上探討植物與環(huán)境的關(guān)系、物質(zhì)代謝和能量流動(dòng)規(guī)律以及植物在不同環(huán)境條件下的適應(yīng)性。對(duì)極小種群野生植物的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律、生活史的定位觀測(cè)與研究，能了解物種致危原因。開(kāi)展不同環(huán)境脅迫對(duì)極小種群野生植物生理生態(tài)特性的影響，研究不同脅迫、光、溫、水、濕、酸鹽堿等生態(tài)因素對(duì)其種子萌發(fā)、幼苗更新、光合作用、開(kāi)花結(jié)果等各個(gè)生活史階段的作用，分析極小種群野生植物對(duì)生境變化的響應(yīng)和適應(yīng)能力，弄清其生理生態(tài)過(guò)程、變化規(guī)律和響應(yīng)過(guò)程，揭示它們致危的生理生態(tài)機(jī)制，可為開(kāi)展極小種群野生植物的保護(hù)提供理論依據(jù)。目前，極小種群野生植物生理生態(tài)學(xué)研究還相對(duì)比較薄弱。史艷財(cái)?shù)龋?020）采用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀對(duì)喙核桃（Annamocarya sinensis）的光合-光響應(yīng)曲線和光合日變化特征進(jìn)行測(cè)定表明，喙核桃具陽(yáng)生植物的光合特性，現(xiàn)存喙核桃種群都分布于闊葉林、河谷等蔭生環(huán)境中，可在陽(yáng)光充足的生境開(kāi)展近地保護(hù)、遷地保護(hù)與種群重建等保護(hù)工作。植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)取決于生存環(huán)境中水分的供應(yīng)，多數(shù)受威脅植物在水分和光合生態(tài)方面存在適應(yīng)力、生存力較差的共性，表現(xiàn)出不耐干旱的生理特性?？岛槊返龋?016）采用7個(gè)酸堿度的土壤對(duì)毛枝五針?biāo)桑≒inus wangii）幼苗進(jìn)行培育實(shí)驗(yàn)和生理指標(biāo)測(cè)定表明，弱堿性土壤更適合毛枝五針?biāo)傻纳L(zhǎng)發(fā)育，其最適pH為7.69～8.42，提出在開(kāi)展毛枝五針?biāo)傻幕貧w與種群恢復(fù)重建時(shí)應(yīng)選擇土壤為弱堿性的環(huán)境進(jìn)行的保護(hù)建議。

1.3 繁殖技術(shù)研究

在植物生活史中，種群的繁殖與更新是非常重要的環(huán)節(jié)。開(kāi)展極小種群野生植物的遷地保護(hù)、回歸與種群重建，離不開(kāi)種子貯藏、萌發(fā)、育苗、組織培養(yǎng)等繁殖技術(shù)研究。對(duì)極小種群野生植物進(jìn)行高效的人工繁殖，還能快速擴(kuò)大種群數(shù)量，為其種質(zhì)資源保護(hù)和可持續(xù)利用提供保障。采用有性繁殖方法，如種子育苗是保持物種遺傳多樣性的有效方法，對(duì)于難以用種子繁殖的物種，可進(jìn)行壓條、扦插、嫁接或組織培養(yǎng)技術(shù)等無(wú)性繁殖方法（鄧莎等，2020）。對(duì)極小種群野生植物從種子到幼苗的年生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，觀察并記錄萌發(fā)率、幼苗成活率、幼苗的地徑、株高和根長(zhǎng)、生長(zhǎng)量、生長(zhǎng)速率等性狀的變化規(guī)律，深入了解種子萌發(fā)特性和種苗建成的規(guī)律，可為極小種群野生植物的人工繁殖栽培及育種奠定理論基礎(chǔ)，也能為其在大自然恢復(fù)中提供理論指導(dǎo)。袁志永等（2019）在土沉香的扦插繁殖研究中發(fā)現(xiàn)，成熟老梢成活率高于嫩梢及中等梢，秋季扦插與嫁接的成活率高于春季，當(dāng)砧木株高>100 cm時(shí)，插穗的成活率最高，穗條嫁接比扦插成活率更高。曹俊林等（2020）發(fā)現(xiàn)，播種在河沙中的伯樂(lè)樹(shù)（Bretschneidera sinensis）種子發(fā)芽率能夠達(dá)到46.67%，而播種在紅土中的伯樂(lè)樹(shù)種子的發(fā)芽率只有3.33%。通過(guò)觀測(cè)試驗(yàn)對(duì)地楓皮（Illicium difengpi）種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)特性進(jìn)行研究表明，地楓皮種子于3月中旬，氣溫20 ℃左右時(shí)開(kāi)始萌發(fā)，發(fā)芽率高，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)低，平均發(fā)芽天數(shù)長(zhǎng);在育苗期應(yīng)加強(qiáng)水肥管理，促使其地上部分和地下部分協(xié)調(diào)生長(zhǎng)，同時(shí)可通過(guò)適當(dāng)遮陰提高幼苗成活率（劉寶玉等，2020）。

1.4 遺傳多樣性與綜合保護(hù)研究

極小種群野生植物保護(hù)的核心是要盡可能地保護(hù)其遺傳變異水平（遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)），也就是要保護(hù)物種的遺傳完整性（孫衛(wèi)邦和韓春艷，2015）。遺傳多樣性研究對(duì)受威脅物種保護(hù)策略的制定非常重要，開(kāi)展極小種群野生植物遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)的研究，能為制定保護(hù)措施或優(yōu)化保護(hù)方案提供直接指導(dǎo)。截至2020年，已有44種極小種群野生植物開(kāi)展了不同程度的遺傳多樣性研究（Yang et al.，2020）。趙琳琳（2011）對(duì)比分析了5株漾濞槭野生植株與人工培育1 600余株幼苗的遺傳多樣性，提出了在遷地保護(hù)和回歸自然的保護(hù)實(shí)踐中保存1 600余株苗木遺傳多樣性的最小取樣策略;對(duì)人工培育漾濞槭苗木的親本分析還發(fā)現(xiàn)，雖然培育苗木的種子僅來(lái)源于野外1個(gè)單株，但還有來(lái)自該分布點(diǎn)以外的花粉流參與了授粉，推斷還有其他未發(fā)現(xiàn)的漾濞槭或親緣關(guān)系很近的種類（趙琳琳，2011;Yang et al.，2015），Tao et al.（2020）的研究工作證實(shí)這一推斷。陳葉（2017）對(duì)比分析了6個(gè)華蓋木野生居群（40株）、2個(gè)昆明植物園和華南植物園遷地保護(hù)群體（38株）、4個(gè)回歸種群（74株）共152個(gè)單株的遺傳多樣性后發(fā)現(xiàn)，昆明植物園和華南植物園分別保存了野生華蓋木70.27%和32.43%的遺傳多樣性，4個(gè)回歸自然種群保存野外華蓋木遺傳多樣性在46.85%～54.05%之間，為進(jìn)一步開(kāi)展華蓋木遷地保護(hù)和回歸自然提供了直接指導(dǎo)。

對(duì)極小種群野生植物遺傳多樣性的研究能夠了解其種群進(jìn)化歷史、進(jìn)化潛力和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，從而為保護(hù)策略的制定提供指導(dǎo)。一般認(rèn)為，擁有較高的遺傳多樣性是種群存活和應(yīng)對(duì)環(huán)境壓力的保障（Markert et al.，2010），增強(qiáng)遺傳多樣性是維持物種長(zhǎng)期存活和適應(yīng)能力的最好方法（Ralls et al.，2020）。然而，并非所有極小種群野生植物的遺傳多樣性都低，如華蓋木（陳葉，2017）、毛果木蓮（王斌，2017）、漾濞槭（Yang et al.，2015）、滇桐（Yang et al，2016;陳婭玲，2020）等。土壤種子庫(kù)、雌雄性比、平衡選擇、突變速率、群體歷史（比如遺傳瓶頸、遷移事件）和近期人類干擾等都會(huì)影響遺傳多樣性。遺傳多樣性水平與物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)之間不存在簡(jiǎn)單的負(fù)相關(guān)關(guān)系，制定和實(shí)施有效的保護(hù)遺傳策略時(shí)，應(yīng)綜合考慮遺傳多樣性、有害突變和生態(tài)等因素對(duì)物種適應(yīng)性的影響（Teixeira & Huber，2021）。研究表明，種群尺度大幅減少并不會(huì)立即導(dǎo)致遺傳多樣性的喪失和適合度下降，可能是由于土壤種子庫(kù)作為種群遺傳多樣性的儲(chǔ)備庫(kù)（Munzbergova et al.，2018），這也是部分已宣布野外滅絕的植物在一段時(shí)間后又重現(xiàn)的原因之一。對(duì)于雌雄異株的物種，當(dāng)種群的雌性個(gè)體增加時(shí)，有性生殖的增加會(huì)促使種群的遺傳多樣性增加（Rosche et al.，2018）。蘭灰桉（Eucalyptus caesia）的遺傳多樣性研究表明，種群中較老的個(gè)體擁有更高的遺傳變異，對(duì)保持種群或物種水平的遺傳多樣性很重要，更應(yīng)該受到保護(hù)（Bezemer et al.，2019）。草本和木本植物應(yīng)該選擇不同的保護(hù)方法，木本植物通常世代周期長(zhǎng)，對(duì)生境破碎化、氣候變化反應(yīng)不敏感，在木本植物就地保護(hù)時(shí)，可采集不同居群的種子萌發(fā)后移栽，提高樹(shù)種的有效種群大小;而草本植物則相反，在就地保護(hù)時(shí)，應(yīng)以保護(hù)其生境為主（Chung et al.，2020）。

突變是物種遺傳變異的來(lái)源，是增加遺傳多樣性的途徑之一，但并不是所有突變都是有益的，植物在進(jìn)化過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生少量的有害突變。盡管自然選擇、遺傳漂變或重組能清除有害突變，但有害突變也會(huì)與有益變異連鎖或搭便車而不斷積累（Zhang et al.，2016）。極小種群野生植物的現(xiàn)存種群極小，常常因?yàn)榻欢鴮?dǎo)致遺傳多樣性的不斷喪失，進(jìn)而導(dǎo)致近交衰退和種群適應(yīng)環(huán)境條件改變的能力降低。極小種群野生植物有著較小的種群和局限的分布，可能與積累了更多的有害突變，導(dǎo)致適合度降低，適應(yīng)能力低下，擴(kuò)張能力受限有關(guān)（Willi et al.，2018）。有害突變的積累會(huì)導(dǎo)致突變消融，即突變導(dǎo)致種群尺寸和適合度降低，甚至種群滅絕（Zhang et al.，2016）。近交影響物種適合度，其機(jī)理就是因?yàn)榻粚?dǎo)致純合等位基因增加、隱性有害突變得以大量表達(dá)（Kyriazis et al.，2021）。

對(duì)極小種群野生植物實(shí)施遺傳拯救（genetic rescue），可增加遺傳多樣性，提高適合度，增強(qiáng)適應(yīng)能力。在進(jìn)行遺傳拯救時(shí)，應(yīng)考慮有害突變的影響?；蚪M學(xué)的進(jìn)步，為研究有害突變帶來(lái)了很大的便利，我們可以檢測(cè)每個(gè)物種，甚至每個(gè)個(gè)體的有害突變數(shù)量，進(jìn)而確定哪個(gè)種群或個(gè)體的有害突變更多，哪個(gè)種群或個(gè)體更瀕危，制定更精細(xì)的遷地保護(hù)和遺傳拯救措施。Kyriazis et al.（2021）研究認(rèn)為，大種群擁有更多的隱性有害突變，當(dāng)大種群收縮時(shí)，由于近交幾率增加，這些隱性有害突變會(huì)表現(xiàn)出來(lái)，更容易滅絕。所以，在進(jìn)行遺傳拯救時(shí)，應(yīng)從較小的種群引入遺傳物質(zhì)（如花粉、種子或個(gè)體），因?yàn)樾》N群物種經(jīng)過(guò)強(qiáng)烈的選擇性清除作用，擁有的隱性有害突變較少。Del Vecchio et al.（2019）認(rèn)為，在進(jìn)行遺傳拯救時(shí)，應(yīng)考慮種群間的距離，防止產(chǎn)生異交衰退。通常，一個(gè)物種的最小存活種群（minimum viable population，MVP）為1 000時(shí)，才能阻止有害突變的積累（Harrison et al.，2019）。如果異交衰退率很低，在設(shè)計(jì)破碎化極小種群物種保護(hù)恢復(fù)方案時(shí)，基因流應(yīng)當(dāng)作為默認(rèn)評(píng)估的內(nèi)容（Ralls et al.，2018）?；蛄鞑粌H能增加后代的遺傳多樣性，還可帶來(lái)新的適應(yīng)性遺傳變異，增加極小種群野生植物的適合度（Fitzpatrick et al.，2020）。遺傳拯救就是通過(guò)增加基因流，提高遺傳多樣性，增強(qiáng)物種的適應(yīng)和生存能力。James et al.（2018）研究指出，人類活動(dòng)導(dǎo)致的生境破碎化已不可避免和重塑，但在36 km地理范圍內(nèi)，破碎化的大果蘇鐵（Cycas megacarpa）種群（或個(gè)體）間的基因流強(qiáng)烈;未來(lái)對(duì)大果蘇鐵的保護(hù)應(yīng)重點(diǎn)考慮種群間的基因流，最佳的保護(hù)設(shè)計(jì)是補(bǔ)充種植，形成36 km范圍內(nèi)的潛在集合種群（metapopulation）。

全基因組測(cè)序成本的降低，使得從全基因組層面揭示物種的種群歷史動(dòng)態(tài)、長(zhǎng)期的適應(yīng)性演化與短期，尤其是近期的快速環(huán)境適應(yīng)等特征來(lái)深度解析極小種群野生植物的高風(fēng)險(xiǎn)滅絕機(jī)制成為可能。Yang et al.（2019）完成了首例槭樹(shù)科植物漾濞槭全基因組測(cè)序和組裝，獲得了染色體水平的高質(zhì)量全基因組，為進(jìn)一步開(kāi)展其致危原因和保護(hù)研究奠定了基礎(chǔ)。近期，我們對(duì)漾濞槭10個(gè)分布點(diǎn)共105個(gè)野生個(gè)體的全基因組重測(cè)序分析顯示（尚未公開(kāi)發(fā)表資料），該物種可劃分為7個(gè)遺傳組分，大部分種群間存在遺傳混合，這與它們間的地理距離近、交配系統(tǒng)有關(guān);對(duì)漾濞槭的群體歷史進(jìn)行分析表明，其祖先種群早期（0.7～0.9 Ma）經(jīng)歷了一次瓶頸效應(yīng)，其中的一個(gè)種群與其他種群大約在60 000年前分化，隨后又各自經(jīng)歷了一次瓶頸效應(yīng);漾濞槭有害突變積累位點(diǎn)出現(xiàn)頻率較低，且非均勻地分布于13條染色體上，被認(rèn)為與物種適應(yīng)性密切相關(guān)的純合有害突變積累位點(diǎn)因種群而異，且與近交衰退呈正相關(guān)。天目鐵木（Ostrya rehderiana）全球僅存5株，基因組測(cè)序研究表明，如此極小的種群能長(zhǎng)期存活，在于它能比其同屬植物O. chinensis更有效地清除嚴(yán)重有害突變，降低了近交衰退的危害（Yang et al.，2018）。蒜頭果（Xu et al.，2019）和云南藍(lán)果樹(shù)（Mu et al.，2020）也開(kāi)展了基因組測(cè)序工作，為開(kāi)展其致危原因和綜合保護(hù)研究奠定了基礎(chǔ)。

2 未來(lái)保護(hù)研究工作的思考

2.1 極小種群野生植物保護(hù)名錄的動(dòng)態(tài)更新問(wèn)題

極小種群野生植物具有人為干擾嚴(yán)重和保護(hù)的優(yōu)先性、緊迫性、搶救性、種群水平保護(hù)等特點(diǎn)。制定極小種群野生植物保護(hù)名錄是實(shí)施極小種群野生植物搶救性保護(hù)的前提，是編制階段性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃的依據(jù)，開(kāi)展保護(hù)行動(dòng)是實(shí)現(xiàn)名錄中所列物種免于滅絕或嚴(yán)重受威脅處境的手段。我國(guó)物種資源極為豐富，同時(shí)受威脅嚴(yán)重的物種種類也很多，需要開(kāi)展搶救性保護(hù)的極小種群野生植物也不少。因此，基于對(duì)一個(gè)階段所列極小種群野生植物保護(hù)名錄（國(guó)家或地方）中的物種搶救性保護(hù)成效進(jìn)行評(píng)估的基礎(chǔ)上，依據(jù)最新的野外調(diào)查、考察及研究成果，制定必要的物種選擇原則和標(biāo)準(zhǔn)，及時(shí)調(diào)整、修正、更新、補(bǔ)充和完善，把不再適合列為極小種群野生植物保護(hù)的種類（如：經(jīng)過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)種群數(shù)量很大的物種、分類學(xué)上存在爭(zhēng)議的種類、研究證實(shí)為自然雜交后代的類群等）、已達(dá)到搶救性保護(hù)目標(biāo)或脫離滅絕風(fēng)險(xiǎn)等的物種及時(shí)剔除，留出資源來(lái)拯救那些處于極度滅絕邊緣的極小種群野生植物?！度珖?guó)極小種群野生植物保護(hù)工程規(guī)劃（2011-2015年）》的第一個(gè)五年計(jì)劃已經(jīng)完成，且成效顯著（孫衛(wèi)邦等，2019;Yang et al.，2020），國(guó)際同行高度評(píng)價(jià)（Crane，2020）。建議國(guó)家層面應(yīng)盡快完成極小種群野生植物保護(hù)名錄的修訂、發(fā)布和編制相應(yīng)拯救保護(hù)規(guī)劃，指導(dǎo)未來(lái)5到10年國(guó)家層面的極小種群野生植物保護(hù)與研究工作。各省也應(yīng)對(duì)已有保護(hù)名錄進(jìn)行相應(yīng)的調(diào)整和更新，云南省最近已經(jīng)發(fā)布了《云南省極小種群野生植物保護(hù)名錄（2021版）》（征求意見(jiàn)稿）公開(kāi)征求意見(jiàn)，其中的調(diào)整依據(jù)、制定過(guò)程、極小種群野生植物提名指導(dǎo)性原則、名錄情況（包含101種植物）可以作為參考或借鑒。

2.2 保護(hù)有效性指標(biāo)體系建立與評(píng)估問(wèn)題

監(jiān)測(cè)和評(píng)估是生物多樣性保護(hù)工作與環(huán)境管理決策的重要依據(jù)，基于準(zhǔn)確評(píng)估做出科學(xué)的決策，并開(kāi)展精準(zhǔn)保護(hù)，可避免時(shí)間、人力、財(cái)力資源的浪費(fèi)，為真正亟需搶救保護(hù)的物種贏得時(shí)間（劉德團(tuán)和馬永鵬，2020）。盡管長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)很重要，但超過(guò)10年的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)非常少（Van Rossum & Hardy，2020）。極小種群野生植物保護(hù)行動(dòng)究竟回歸或遷地等保護(hù)了多少種類、數(shù)量、面積？這些工作的投入與成效如何？哪些種類已減輕了滅絕的幾率？哪些種類仍需繼續(xù)投入？探索、研究和建立科學(xué)的保護(hù)有效性評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，就顯得尤為重要。極小種群野生植物保護(hù)成效的定量評(píng)估方法、評(píng)價(jià)體系、指標(biāo)、標(biāo)準(zhǔn)或規(guī)范是什么？成活率、植株大小、生長(zhǎng)速率、能開(kāi)花結(jié)果、屬于受保護(hù)的種類、保護(hù)地或保護(hù)體系的面積、遺傳多樣性的比例、人工干預(yù)下能正常生長(zhǎng)或繁殖等，這些能否作為一個(gè)極小種群野生植物保護(hù)成功的指標(biāo)？這些指標(biāo)能反應(yīng)什么問(wèn)題？極小種群野生植物大多為木本植物，世代時(shí)間（從種子到種子）較長(zhǎng)，需要數(shù)年至數(shù)十年。遷地保護(hù)和回歸自然的植物能開(kāi)花結(jié)果或許是評(píng)估保護(hù)成功最基本的標(biāo)準(zhǔn)，但這一基本標(biāo)準(zhǔn)對(duì)一些木本植物也是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程。昆明植物園遷地保護(hù)的華蓋木，從種子育苗開(kāi)始經(jīng)過(guò)近30年的保育才首次開(kāi)花，漾濞槭也要7年左右的時(shí)間才能開(kāi)花結(jié)實(shí)（Sun et al.，2017）。理論上講，一個(gè)回歸的種群（含增強(qiáng)回歸）最終成功的標(biāo)準(zhǔn)是這個(gè)種群能自然更新、自我維持、對(duì)生境無(wú)害、并能參與其所處生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)過(guò)程，這對(duì)于多數(shù)物種，特別是樹(shù)木，更是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程?？梢哉f(shuō)，目前還沒(méi)有一種植物的回歸達(dá)到這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)。Griffith et al.（2021）對(duì)櫻桃椰（Pseudophoenix sargentii）的遷地保護(hù)研究表明，遷地保護(hù)其中的一個(gè)種群就能達(dá)到全球植物保護(hù)戰(zhàn)略（global strategy for plant conservation）提出的保存一個(gè)物種70%以上的遺傳多樣性的標(biāo)準(zhǔn)。因此，僅以物種水平的遺傳多樣性不足以評(píng)估保護(hù)有效性，未來(lái)對(duì)極小種群野生植物的保護(hù)，應(yīng)強(qiáng)調(diào)種群水平上遺傳多樣性保護(hù)比率，而不僅僅是物種水平的多樣性，從而保護(hù)更多的極小種群野生植物遺傳變異。種群生存力分析或許是評(píng)估種群所受威脅、滅絕或衰退風(fēng)險(xiǎn)以及恢復(fù)可能性的有效方法（陳冬東和李鎮(zhèn)清，2020）。

從某種意義上講，極小種群野生植物是國(guó)家的戰(zhàn)略性生物資源，如何科學(xué)保護(hù)好這些資源的同時(shí)實(shí)現(xiàn)其可持續(xù)利用是我們需要面對(duì)的問(wèn)題。從國(guó)家到地方政府，已投入了大量資源（時(shí)間、資金和項(xiàng)目、團(tuán)隊(duì)和人員等）保護(hù)極小種群野生植物。如2009—2017年期間，云南省累計(jì)投入極小種群野生植物拯救保護(hù)專項(xiàng)資金2 158萬(wàn)元、拯救保護(hù)項(xiàng)目92個(gè)（孫衛(wèi)邦等，2019）。人們常會(huì)問(wèn)，到底這些投入值不值得？這些保護(hù)對(duì)象有什么價(jià)值？極小種群野生植物對(duì)國(guó)家，乃至全球社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)文明建設(shè)有什么貢獻(xiàn)？要回答這些問(wèn)題，需要在已有極小種群野生植物種質(zhì)資源（種子、DNA材料、離體培養(yǎng)物、活植物等）收集保存的基礎(chǔ)上，深度評(píng)價(jià)其遺傳學(xué)特征、化學(xué)生物學(xué)特性、經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值、生態(tài)適應(yīng)性、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值（如水土保持、生態(tài)修復(fù)、防風(fēng)固沙）、碳中和價(jià)值等，突破極小種群野生植物種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的關(guān)鍵技術(shù)，形成科學(xué)、系統(tǒng)的評(píng)價(jià)技術(shù)體系，建立種質(zhì)資源特性數(shù)據(jù)庫(kù)，為極小種群野生植物資源發(fā)掘利用提供科學(xué)依據(jù)與技術(shù)支撐。

生物多樣性保護(hù)對(duì)人類社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展起著重要作用，而保護(hù)工作的成敗與經(jīng)濟(jì)結(jié)構(gòu)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展有著密不可分的關(guān)系（Wang et al.，2020）。如何更好地開(kāi)發(fā)利用？如何以利用促進(jìn)保護(hù)？對(duì)于那些市場(chǎng)需求量大的、確有開(kāi)發(fā)前景的極小種群野生植物，可從政府層面扶持一些企業(yè)或合作社。探索自然保護(hù)和資源利用的新模式，發(fā)展以生態(tài)產(chǎn)業(yè)化和產(chǎn)業(yè)生態(tài)化為主體的生態(tài)-經(jīng)濟(jì)-保護(hù)體系，改善人民的生產(chǎn)生活水平的同時(shí)，促進(jìn)極小種群野生植物的保護(hù)。突破有重要價(jià)值的極小種群野生植物的快繁技術(shù)，開(kāi)展規(guī)?；鸵?guī)范化栽培研究與技術(shù)推廣，解決市場(chǎng)供需矛盾，推進(jìn)生物資源的可持續(xù)利用。

2.3 保護(hù)理論及技術(shù)研究方面

2.3.1 充分利用監(jiān)測(cè)與研究大數(shù)據(jù)，構(gòu)建預(yù)測(cè)模型 大部分研究都是基于極小種群野生植物當(dāng)前的狀況，針對(duì)單一或少數(shù)物種開(kāi)展的研究，缺乏系統(tǒng)、綜合、長(zhǎng)期的研究。由于資源和條件的限制，開(kāi)展長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)和系統(tǒng)研究、從種子到幼苗生活史清晰的物種不多;新工具、新方法不斷涌現(xiàn)，大量野外調(diào)查數(shù)據(jù)與研究數(shù)據(jù)不斷積累或發(fā)表，但相關(guān)整合研究較少。Zizka et al.（2021）采用深度神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對(duì)全球蘭科植物進(jìn)行了自動(dòng)保護(hù)評(píng)估顯示，該自動(dòng)評(píng)估方法準(zhǔn)確性在80%以上，甚至當(dāng)分布數(shù)據(jù)存在錯(cuò)誤或可用分布數(shù)據(jù)較少時(shí)，仍然顯示出強(qiáng)大之處;與國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）方法相比，具有顯著極低的地理評(píng)估偏差?；跇?biāo)本或種群信息，采用計(jì)算機(jī)軟件對(duì)極小種群野生植物進(jìn)行分布區(qū)預(yù)測(cè)和生態(tài)位模擬的研究也是一種建模的方法，但極小種群野生植物種群數(shù)量少，現(xiàn)有模型不能進(jìn)行生態(tài)位模擬或分布區(qū)預(yù)測(cè)，或模擬與預(yù)測(cè)結(jié)果不準(zhǔn)確。

從集合種群的角度來(lái)說(shuō)，生境的異質(zhì)性、隨機(jī)性、生物入侵、擴(kuò)散、物種間的相互作用等生態(tài)因素與保護(hù)都有關(guān)系，雖然對(duì)這些不同層面的單一研究很多，但把它們整合起來(lái)的研究很少，把它們整合起來(lái)解決保護(hù)問(wèn)題的研究更少（Chase et al.，2020）。如何基于極小種群野生植物的分布、數(shù)量、種群、伴生物種、群落、生境、物候、氣候、遺傳多樣性等調(diào)查、監(jiān)測(cè)和研究的數(shù)據(jù)，構(gòu)建預(yù)測(cè)模型，研究其“形成-維持”機(jī)制和“滅絕-瀕危-恢復(fù)”機(jī)制，發(fā)展或提出新的理論或假說(shuō)，是一個(gè)極具挑戰(zhàn)的問(wèn)題，也是亟待突破的瓶頸。

2.3.2 開(kāi)展極小種群野生植物的最小生存種群研究，更好地指導(dǎo)保護(hù) 最小可存活種群（MVP）為5 000，即成熟個(gè)體數(shù)需要大于等于5 000個(gè)，這通常是一個(gè)被認(rèn)為不受物種種類、生活史周期長(zhǎng)短、遺傳多樣性高低影響的準(zhǔn)則，對(duì)保護(hù)措施制定和保護(hù)實(shí)踐非常重要，但Flather et al.（2011）認(rèn)為，真實(shí)的MVP從數(shù)百到數(shù)萬(wàn)變化，與物種種類、環(huán)境條件、密度制約、生活史特征、種群增長(zhǎng)速率等密切相關(guān)，根本不存在唯一的MVP準(zhǔn)則。Brook et al.（2011）認(rèn)為，MVP對(duì)保護(hù)是很有必要的，盡管MVP在物種間、甚至亞種群間可能存在變異和不確定性，也沒(méi)有統(tǒng)一的通用準(zhǔn)則，但認(rèn)為MVP準(zhǔn)則不完美或擔(dān)心誤用而忽略MVP談保護(hù)的做法是輕率的，天氣預(yù)報(bào)也有不準(zhǔn)的時(shí)候，憑直覺(jué)或經(jīng)驗(yàn)的MVP更不科學(xué)。Jamieson & Allendorf（2012）認(rèn)為，有效種群大?。∟e）的“50/500”法則提出的“阻止近交衰退的Ne = 50，物種長(zhǎng)期維持的Ne = 500”，這很容易讓保護(hù)人員誤以為500個(gè)個(gè)體就能達(dá)到物種保護(hù)所需的MVP;因種群的實(shí)際調(diào)查大?。╟ensus population size，Nc）通常是Ne 的10倍，物種長(zhǎng)期維持的Ne = 500，即要求Nc要大于或等于5 000，這也與MVP=5 000 的準(zhǔn)則是一致的，MVP絕不是幾十或幾百的水平，而是數(shù)千的水平。Frankham et al.（2014）認(rèn)為，以往的研究中，低估了遺傳因素的影響，“50/500”法則應(yīng)該加倍，即為“100/1000”法則，這更要求MVP大于或等于10 000，建議Nc/Ne為0.1～0.2，即Nc為Ne的10～20倍。

關(guān)于MVP的研究，多數(shù)集中在動(dòng)物，而對(duì)植物的研究不多。Lochran et al.（2007）對(duì)2007年以前30年間有關(guān)MVP的研究文獻(xiàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，在212個(gè)研究了MVP的物種中，植物只有22種（占10.58%），對(duì)于研究的22種植物，平均的MVP為4 824（2 512～15 992）。為推動(dòng)我國(guó)極小種群野生植物的保護(hù)事業(yè)，基于國(guó)內(nèi)外對(duì)物種MVP的研究，結(jié)合我國(guó)對(duì)受威脅物種保護(hù)實(shí)踐，我們提出了物種成熟個(gè)體（植株）少于5 000，每個(gè)種群成熟個(gè)體不超過(guò)500，但重點(diǎn)是成熟個(gè)體少于1 000、特別是成熟個(gè)體在100株以內(nèi)的種類，作為中國(guó)極小種群野生植的拯救保護(hù)的指導(dǎo)性標(biāo)準(zhǔn)（Sun，2016; Sun et al，2019;孫衛(wèi)邦等，2019），這為國(guó)家或地方極小種群野生植物保護(hù)名錄的篩選提供了指導(dǎo)。由于MVP受到物種種類、生活史特征、種群更新能力、世代長(zhǎng)短等因素的影響，在未來(lái)的研究工作中，要求針對(duì)不同的極小種群野生植物物種，研究其具體的MVP水平，居于多物種的MVP的系統(tǒng)研究，提出能更科學(xué)地指導(dǎo)我國(guó)乃至全球極小種群野生植物拯救保護(hù)的指導(dǎo)性MVP標(biāo)準(zhǔn)。

2.3.3 補(bǔ)足研究“短板”，“研以致用”，將理論成果切實(shí)應(yīng)用到保護(hù)實(shí)踐中 Ottewell et al.（2016）提出了一套保護(hù)指南，需要結(jié)合繁育系統(tǒng)、遺傳多樣性、遺傳分化和基因流大小，這要求在制定極小種群野生植物保護(hù)策略或規(guī)劃時(shí)，要盡可能全面地了解和弄清一個(gè)物種的繁育系統(tǒng)、遺傳多樣性、遺傳分化和基因流大小等多個(gè)方面。歐洲、北美、澳大利亞三個(gè)地區(qū)的物種保護(hù)計(jì)劃中，只有北美更多地考慮了遺傳因素的影響（Pierson et al.，2016）。很多保護(hù)行動(dòng)都是先于研究而開(kāi)展或研究與保護(hù)脫節(jié)。關(guān)于極小種群野生植物的研究結(jié)果、致危原因、“完美的”保護(hù)建議和方案，更多的只存在于研究論文中。如何將種群或群落生態(tài)學(xué)、繁殖生物學(xué)、遺傳多樣性與遺傳結(jié)構(gòu)等保護(hù)生物學(xué)研究成果應(yīng)用到保護(hù)計(jì)劃或?qū)嵺`中去，需要在今后極小種群野生植物拯救保護(hù)實(shí)踐中重點(diǎn)考慮。

目前，有關(guān)極小種群野生植物的生理生態(tài)適應(yīng)性研究極少，弄清極小種群野生植物的生理生態(tài)適應(yīng)性，可預(yù)測(cè)種群變化趨勢(shì)和對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，為就地保護(hù)和遷地保護(hù)提供指導(dǎo)，由此產(chǎn)生了保護(hù)生理學(xué)（conservation physiology）（Wikelski & Cooke，2006）這一學(xué)科。為更好地指導(dǎo)保護(hù)策略的制定和保護(hù)實(shí)踐，Cooke et al.（2021）提出了100個(gè)保護(hù)生理學(xué)研究的科學(xué)問(wèn)題，涉及適應(yīng)性、人類導(dǎo)致的環(huán)境變化、生物入侵、監(jiān)測(cè)方法與指標(biāo)、生物間的相互作用、政策法規(guī)、污染、恢復(fù)行動(dòng)、瀕危物種和城市化等10個(gè)研究領(lǐng)域。有關(guān)土壤微生物與極小種群野生植物相互關(guān)系的研究也極為缺乏，微生物與植物的適應(yīng)性在實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)條件下已被證實(shí)，野外條件下的研究應(yīng)加強(qiáng);宿主相關(guān)微生物與植物適應(yīng)性相關(guān)，但自由（free-living）微生物與植物適應(yīng)性的研究需加強(qiáng)（Kraemer & Boynton，2017）。打開(kāi)地下部分研究的“黑箱”，對(duì)極小種群野生植物保護(hù)將是另一番天地。

未來(lái)需要加強(qiáng)極小種群野生植物的比較保護(hù)基因組學(xué)、生理生態(tài)和根際土壤生態(tài)學(xué)的綜合研究，深度揭示極小種群野生植物的種群進(jìn)化歷史、進(jìn)化潛力、適應(yīng)性及其生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，解析極小種群野生植物與其他生物或非生物互作關(guān)系，從而構(gòu)建極小種群野生植物科學(xué)保護(hù)理論體系，更好地指導(dǎo)極小種群野生植物的綜合保護(hù)工作。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）