王丑明，張 屹，田 琪，黃代中，高吉權，劉云志，龔 正，陶世新，孟星亮

(1：湖南省洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心，岳陽 414000) (2：中國科學院水生生物研究所，武漢 430072)

洞庭湖是我國第二大淡水湖泊，也是僅有的兩個大型通江湖泊之一，是長江中下游重要的調洪蓄水湖泊和水源地之一，也是近千萬湖區(qū)人民賴以生存發(fā)展的重要基礎. 洞庭湖不僅在維護長江中下游防洪和供水安全方面具有重要意義，而且在維系濕地水生態(tài)系統(tǒng)健康，保護濕地水生生物多樣性等方面發(fā)揮著舉足輕重的作用[1]. 同時，洞庭湖在長江經濟帶建設、促進區(qū)域經濟健康發(fā)展等方面占有十分重要的地位[2]. 近半個世紀以來受氣候變化、江湖關系變化(如三峽大壩蓄水)、環(huán)境污染和商業(yè)采砂等因素的影響，洞庭湖水體萎縮和生態(tài)功能退化等生態(tài)環(huán)境問題突顯，嚴重制約了湖區(qū)經濟和社會的長期可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)文明建設[3-5].

大型底棲動物在水生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用，它們通過“生物擾動”改善底流區(qū)物化環(huán)境，促進湖泊生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動[6]. 此外，底棲動物具備移動能力弱、生命周期長等特點，使得其成為評估水生態(tài)系統(tǒng)健康的重要指示生物[6]. 近年來，許多生態(tài)學者利用底棲動物階段性地評價了湖區(qū)水生態(tài)健康狀況[7-10]，為洞庭湖生態(tài)環(huán)境治理和監(jiān)測做出了積極的貢獻. 然而，已有研究大多關注底棲動物物種群落的多寡和自然結構的變動對湖區(qū)水生態(tài)環(huán)境惡化的響應，缺乏對底棲動物群落功能層面的研究. 此外，這些研究所選用的物種多樣性參數(shù)(如Shannon和Simpson)難以全面反映人類干擾活動對底棲動物群落功能多樣性的影響[11]. 由于洞庭湖的江湖連通性(如快速的水體交換和復雜的水文變動)，致使生態(tài)學者和環(huán)境管理者難以在較短的時間和空間范圍上偵測到群落功能的變動[12]. 因而，片斷化的歷史研究，如主要集中在個別年份和某一湖區(qū)開展生態(tài)學及分類學的相關研究[5,7-10]，影響了對洞庭湖水生態(tài)系健康的科學評估和調控方案的制定.

鑒于此，本研究匯總了湖南省洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心所調查的1988-2016年近30 a來的底棲動物群落及水質狀況歷史數(shù)據(jù)，以期在較長時間及較大空間尺度上評估水環(huán)境惡化對底棲動物功能多樣性及群落功能的影響. 本研究的目的有：1)分析近30 a來洞庭湖整體水環(huán)境的變動狀況；2)探尋水體環(huán)境變動對底棲動物功能多樣性和群落功能結構的影響；3)探尋影響底棲動物功能多樣性及功能群落結構變化的關鍵環(huán)境因子，以期為未來洞庭湖水生態(tài)健康調控和監(jiān)測方案的制定提供科學支撐.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

洞庭湖(28°30′～30°23′N，111°14′～113°10′E)位于長江中游荊江南岸，湖南省北部，湖體呈近似“J”字形 (圖1). 洞庭湖主要由東洞庭湖、南洞庭湖和西洞庭湖構成，天然湖泊面積2691 km2(城陵磯水位33.5 m)，蓄水量167億m3. 洞庭湖與長江連通，是長江最大的過水性調蓄湖泊. 湖區(qū)徑流主要由三口、四水及區(qū)間徑流組成，集水面積25.7×104km2，補給系數(shù)105.7. 其西北有長江三口(松滋、太平、藕池)分泄長江枝城至城陵磯江段的水量，東南、西南有四水(湘、資、沅、澧) 及汨羅江等小支流注入，最后由東北城陵磯一口注入長江[1]. 洞庭湖區(qū)隸屬于中亞熱帶過渡性季風溫濕氣候，年均氣溫16.6～17.0℃. 洞庭湖每年有兩個汛期，水位于4月份開始上漲，7-8月最高，11月至次年3月進入枯水期，多年最大城陵磯水位變幅達18.77 m[4]. 洞庭湖區(qū)獨特的地理位置和氣候特征，孕育了多樣化的生境和生物多樣性. 據(jù)相關文獻調查，該湖區(qū)歷史曾記錄鳥類16目41科158種、魚類12目23科114種、浮游植物7門50屬82種及浮游動物6屬115種[13]. 該湖區(qū)豐富的生物多樣性和復雜的生境條件，造就了我國最大的淡水湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)[13].

然而，從1980s起對洞庭湖湖區(qū)資源的過渡開發(fā)與利用，致使該湖區(qū)水生態(tài)健康狀況日益惡化. 鑒于此，洞庭湖生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心于1988-2016年對洞庭湖區(qū)開展了近30 a的野外跟蹤調查[4]. 依據(jù)洞庭湖水系特征、各個湖區(qū)面積大小、水文動態(tài)以及地理位置等特征，本研究共布設8個調查位點，包括南嘴、坡頭、目平湖、萬子湖、橫齡湖、虞公廟、鹿角鎮(zhèn)和東洞庭湖(圖1). 從1988年秋至2016年冬(歷史原因2002年未調查)，分季度對所設樣點的水質和生物樣本進行了相關調查.

圖1 洞庭湖樣點空間布局Fig.1 Spatial location of sampling sites in Lake Dongting

1.2 采樣方法

底棲動物樣本主要采用1/16 m2的改良彼得森(Peterson)采泥器完成. 每個樣點采集2個重復樣品，帶有動物標本的泥樣經40目銅篩篩洗后，置入封口袋內保存. 當天帶入室內，將篩洗后的泥樣放入白瓷解剖盤中在冷光燈下分揀. 隨后，將挑出的動物樣品放入50 mL樣品瓶，并使用10%的福爾馬林溶液固定保存. 之后，在室驗室內對固定動物樣品進行種類鑒定和計數(shù). 標本鑒定主要參考相關文獻，鑒定至屬級分類單元[14-18].

使用手持型GPS確定每個位點的經緯度坐標，在采集動物標本的同時，使用溫度計和塞氏盤(Secchi disk)分別對水溫和透明度進行測量. 此外，使用采水器采集表層水樣(0.5 m)，置入500 mL塑料樣品瓶，當天帶回附近實驗室內，依據(jù)國家《地表水環(huán)境質量標準》(GB 3838-2002)對水體的總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH3-N)、葉綠素a(Chl.a)、pH、溶解氧(DO)、重鉻酸鉀指數(shù)(CODCr)、五日生化需氧量(BOD5)、銅(Cu)、鋅(Zn)、硒(Se)、砷(As)、汞(Hg)、鎘(Cd)、六價鉻 (Cr6+)、鉛(Pb)、氟化物、氰化物、硫化物、揮發(fā)酚、表面活性劑和石油類等參數(shù)進行測定[18].

1.3 功能性狀和功能多樣性

本研究共選取29個性狀類別，分屬6組功能性狀(表 1). 這些性狀不僅與底棲動物群落的恢復力和抵抗力緊密關聯(lián)，而且代表了底棲動物的生物學和生態(tài)學特征，并在內陸水體功能多樣性研究中普遍使用[19-20]. 所選取的6組功能多樣性信息主要來源于已發(fā)表的書籍和文章等資料，如寡毛類和蛭類分別參考文獻[21-22]；軟體動物主要參考文獻[16,23-25]；水生昆蟲主要參考文獻[26-28]；甲殼類主要參考文獻[29-31]. 此外，若上述資料中未包含所研究物種，則依據(jù)物種的分類學特征和實際測量情況確定物種的相關性狀.

表1 洞庭湖大型底棲動物功能性狀劃分

采用模糊編碼，依據(jù)每個屬級分類單元的生物學和生態(tài)學信息，將每組功能性狀劃分為不同的等級(得分)，得分從1～5分別代表該性狀的強弱(或長短)[32]. 功能性狀值通過計算平均每個位點與性狀類別有關聯(lián)的所有物種完成. 隨后，采用每個物種的相對豐度對前者所獲得的功能性狀類別的平均值進行加權，進而獲得每個性狀類別的群落特征加權平均值：

(1)

式中，Pi為每個位點群落中第i個物種的相對豐度，traiti為第i個物種的功能性狀值，n為總物種數(shù)[33-34].

使用物種豐富度(TRic)、Shannon多樣性指數(shù)和Simpson多樣性性指數(shù)表征底棲動物的物種群落多樣性，以功能豐富度(FRic)和勞氏二次熵 Rao’s Q 指數(shù)表征其群落功能多樣性[35-36]. 其中，物種豐富度為每年每個位點的物種數(shù). Shannon和Simpson多樣性指數(shù)不僅可以指示群落物種的豐富度，也可以指示物種分布的均勻性[11]. 功能多樣性是生物多樣性的重要組成部分，通常指特定群落或生態(tài)系統(tǒng)中物種功能特征 (性狀) 的數(shù)值和范圍，也叫功能特征多樣性. 功能多樣性也指群落中物種功能的變化，物種功能是物種為完成自身生命歷程所表現(xiàn)出來的功能特征，這些功能特征的類型、變化幅度、穩(wěn)定性等差異反映了群落的物種功能多樣性大小，即他們對群落或生態(tài)系統(tǒng)的功能所起的一定作用[35-37]. FRic指數(shù)指物種功能性狀在群落中所占據(jù)的功能空間的大小，某群落的功能豐富度既取決于功能特征值的范圍，也取決于物種所占據(jù)的功能生態(tài)位；Rao’s Q 指數(shù)類似于物種多樣性的Shannon和Simpson多樣性指數(shù)，然而其結合了群落物種的密度、性狀和群落的相似性 (或相異性) 等信息，有效地反映了群落功能特征的豐富程度和分布的均勻程度[35-37]. 由于這些指數(shù)的普適性和易用性，使得其在物種和功能多樣性實踐中得以很好地應用. TRic、Shannon和Simpson指數(shù)計算使用PERMANOVA+ for PRIMER 6.0完成[38]. FRic和Rao’s Q 指數(shù)使用FD包在R語言3.3.1版本中完成[39].

1.4 統(tǒng)計分析

根據(jù)文獻報道的水質污染變動狀況以及重大人類活動出現(xiàn)情況(如工業(yè)污染、三峽大壩蓄水及商業(yè)采砂活動等)，將生物和環(huán)境數(shù)據(jù)劃分為3個時期1988-1993年、1994-2005年和2006-2016年[1,3,7, 13]. 雖然1988-1993年這一時期僅有5 a的數(shù)據(jù)，但是相比其他兩個時期這一時期水質狀況相對較好[1].

由于底棲動物季節(jié)間分布的不均衡性，本研究依據(jù)年份將每個樣點4個季度的物種數(shù)據(jù)進行平均處理，以便于功能多樣性和功能群落結構的構建. 在統(tǒng)計分析之前，對非正態(tài)的環(huán)境因子(除pH和DO之外)、TRic、Shannon、FRic、Rao’s Q指數(shù)和功能群落結構(CWM性狀結構)分別進行了開平方根轉化，對物種群落(密度數(shù)據(jù))進行了lg(x+1)轉化. 采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗水質環(huán)境參數(shù)、TRic、Shannon、Simpson、FRic、Rao’s Q指數(shù)及每個功能性狀值在3個時間段變動的顯著狀況. 使用主坐標典范排序分析 (canonical analysis of principal coordinates，CAP) 研究整體水質環(huán)境、物種和功能群落時間上的差異. CAP是一種將主成分PCO軸進行典范排序的分析方法. CAP分析的目的是尋找典范排序空間上最佳的PCO 典范軸區(qū)分預設分組，或者尋找PCO典范軸與其他類別變量最強典范對應關系的排序方法. CAP不僅可以分析任意兩組相似性矩陣之間的典范對應關系，而且可以基于置換方差分析(permutational analysis of variance, PERMANOVA)檢驗不同相似或相異矩陣之間(n> 2)的顯著狀況. 在CAP分析之前，先將開平方根轉化后的環(huán)境數(shù)據(jù)進行正態(tài)化，再分別基于Euclidian、Bray-Curtis和Gower 相似性距離，分別生成環(huán)境參數(shù)、物種和功能群落的相似性矩陣. 最后，采用CAP分析分別生成對應整體水環(huán)境、物種和功能群落的CAP圖，并基于999次置換方差分析(999 permutation)檢驗3個時間段整體水環(huán)境、物種和功能群落變動的顯著性. 在CAP分析結果中， tr (Q_m′HQ_m, trace statistic) 統(tǒng)計數(shù)值tr (Q_m′HQ_m) 和P值類似于方差分析中的F值和P值，tr (Q_m′HQ_m)值越大，P值越小，表明3個時間段整體環(huán)境、物種和功能群落結構的變異性越大(越顯著). 此外，delta_1^2 (first squared canonical correlation)數(shù)值越大，P值同樣越小，表明CAP1和CAP2軸分割空間云分布圖上樣點的效果越清晰(或越顯著). 為了探尋物種和功能群落優(yōu)勢種的變動狀況，采用相對豐度≥5%確定物種群落的優(yōu)勢種[5]. 為了探尋驅動底棲動物物種和功能群落結構變動的關鍵環(huán)境因子，采用基于距離的冗余模型(distance-based redundancy analysis, dbRDA)模擬了物種和功能群落結構與環(huán)境因子之間的關系. 在dbRDA分析之前，環(huán)境因子經過Pearson相關分析篩選并剔除相關性系數(shù)r> 0.75的因子，避免相關因子的共線性影響dbRDA模型的適合度[38]. 單因素方差分析、CAP和dbRDA檢驗主要在SPSS13.0、PERMANOVA+ for PRIMER 6.0軟件中完成.

2 結果

2.1 理化因子

單因素方差分析表明，3個時期大部分水體環(huán)境因子存在顯著差異(P<0.05, 表2). 其中，pH、Chl.a、CODCr、BOD5、TN、TP、NH3-N、Cu、Zn、As、Cd、Cr6+、氟化物、氰化物、硫化物、揮發(fā)酚和表面活性劑的濃度在時間尺度上呈現(xiàn)明顯上升的趨勢，而DO、Hg和石油類濃度呈現(xiàn)明顯下降的趨勢(P<0.05, 表2). 然而，水溫、透明度、TP和Pb在時間上差異不顯著(P> 0.05, 表2). CAP分析同樣顯示整體水環(huán)境在3個時期存在明顯差異(tr (Q_m′HQ_m)=1.637，P=0.001，圖2). 上述結果表明，洞庭湖水質呈現(xiàn)日益惡化的狀況，主要表現(xiàn)在氮營養(yǎng)鹽類、重金屬鹽類和有機及無機污染物的濃度隨年限增長顯著富集.

2.2 物種群落結構

本研究共采集底棲動物102個屬級分類單元，隸屬于6綱16目43科. 其中，水生昆蟲占物種數(shù)的52%，腹足類占17%，寡毛類占13%，雙殼類占12%，蛭類占4%，甲殼占3%. CAP分析結果顯示，底棲動物物種群落結構在3個時期存在明顯的差異(tr (Q_m′HQ_m)=0.957，P=0.001，圖2). 物種群落結構的變化主要表現(xiàn)在敏感水生昆蟲(如低頭石蠶屬1種)和小型甲殼類(如鉤蝦屬1種)的比例日益下降，而寡毛類(如水絲蚓屬1種和尾鰓蚓屬1種)、小型螺類(環(huán)棱螺屬1種)和雙殼類(蜆屬1種)的比例逐漸上升(表3).

表2 洞庭湖3個時期水環(huán)境因子的變動*

圖2 1988-2016年洞庭湖整體環(huán)境(a)底棲動物的物種(b)和功能群落結構(c)CAP圖Fig.2 The CAP plots of total water environment (a), taxonomic (b) and functional community structure (c) of macrozoobenthos during 1988-2016 in Lake Dongting

表3 洞庭湖底棲動物優(yōu)勢種的變化

2.3 功能群落結構

CAP分析結果顯示，隨著時間的增加底棲動物的功能群落結構發(fā)生了顯著變化(tr (Q_m′HQ_m)=0.523，P=0.001，圖2). 單因素方差分析顯示，25個性狀類別中有14個性狀類別值在3個時期之間存在顯著差異(P<0.05，表4). 在14個時間上顯著差異的性狀類別中，體長為1.00～1.99 cm、背扁型、側扁型、不移動、強移動能力、粘附者、游泳者和雜食者的性狀值呈現(xiàn)明顯下降的趨勢，而體長為3.00～5.99 cm、體長 >6.00 cm、圓錐型、弱移動能力、攀爬者和刮食者的性狀值呈現(xiàn)明顯上升的趨勢(P<0.05，表4). 此外，超過一半的功能性狀類別對水質環(huán)境變化的響應不敏感(P>0.05，表4).

表4 洞庭湖底棲動物群落功能性狀加權平均值的時間動態(tài)

2.4 物種和功能多樣性

洞庭湖底棲動物的密度、物種豐富度、功能豐富度以及Rao’s Q指數(shù)在3個時期之間存在顯著差異(P<0.05, 圖3)，而Shannon和Simpson指數(shù)3個時期差異不顯著(P> 0.05, 圖3). 上述結果表明，近30 a來底棲動物的物種和功能多樣性呈現(xiàn)明顯下降的趨勢.

圖3 洞庭湖3個時期底棲動物物種和功能多樣性的變化Fig.3 Dynamics of taxonomic and functional diversity in the macrozoobenthic community during the past three decades in Lake Dongting

2.5 物種和功能群落與環(huán)境因子的關系

dbRDA結果顯示，dbRDA1和dbRDA2軸共解釋了15.0%的物種群落結構變異和15.7%的功能群落結構變異(圖4，表5). 其中，11個關鍵環(huán)境因子共解釋了20%(Adj.R2=0.20)的物種群落結構變異，6個關鍵環(huán)境因子共解釋了13.0%(Adj.R2=0.13)的功能群落結構變異(表4). 其中，TN、Chl.a、透明度、水溫、石油類和硫化物共同驅動著底棲動物物種和功能群落結構變異，解釋率(Adj.R2)介于1%～6%之間(表5). 此外，在這些關鍵環(huán)境因子中，TN是影響底棲動物物種和功能群落結構的首要因子，其他關鍵環(huán)境因子雖然也是驅動物種和功能群落的重要因子，但是其重要性在兩者之間存在差異(表5).

圖4 洞庭湖3個時期物種和功能群落結構的dbRDA分析結果:(a)物種群落結構；(b)功能群落結構Fig.4 Plots of dbRDA:(a) taxonomic structure; (b) functional structure during three periods in Lake Dongting

表5 物種和功能群落結構與環(huán)境因子的dbRDA分析結果

3 討論

3.1 洞庭湖底棲動物物種和功能群落變動因素解析

本研究結果顯示，近30 a來洞庭湖水質呈現(xiàn)日趨惡化的過程. 湖區(qū)內水體污染、三峽大壩修建與商業(yè)采砂活動等重大人類活動深刻影響著湖區(qū)內水質健康狀況[7,40-45]. 大量報道表明，從1990s開始，洞庭湖水體呈現(xiàn)富營養(yǎng)化加劇、重金屬鹽類和無/有機污染富集的問題[40-45]. 一方面，“四水”和長江三口污染物和氮磷營養(yǎng)物的輸入致使洞庭湖表層水污染物濃度的上升[41]；另一方面，湖區(qū)周邊城鎮(zhèn)污水、工礦企業(yè)廢水直接入湖，導致水體污染狀況加劇[42]. 三峽大壩修建改變了洞庭湖與長江的江湖關系，影響了2006-2016年水質健康狀況. 2003年三峽大壩蓄水改變了洞庭湖水動力與水文循環(huán)，引起枯水季水位下泄提前和水域面積縮小，進而引起東洞庭湖區(qū)枯水期TN和TP濃度的上升[43]. 萬咸濤等研究也發(fā)現(xiàn)，三峽大壩截留后黃柏河呈現(xiàn)污染加劇的狀況，如TN、TP和有機污染物濃度上升[44]. 從2006年起東洞庭湖區(qū)興起的商業(yè)采砂活動同樣引起該湖區(qū)整體水環(huán)境的改變. 采砂活動通過一系列過程(如洗沙、分沙和沙石泄露)降低采砂區(qū)的水體透明度，增加采砂區(qū)的水深及其周邊區(qū)域的氮、磷營養(yǎng)鹽濃度[46]. 然而，始于1990s的水質環(huán)境改變并非單一人類活動所導致，而是多種人類活動相互疊加綜合作用的結果. 因而，這些人類活動直接或間接引起的水質環(huán)境改變，進一步影響著洞庭湖底棲動物物種和功能群落結構的變動.

對比1988-1993年數(shù)據(jù)，1994-2016年洞庭湖底棲動物群落呈單一化的趨勢. 本研究結果與很多水污染的相關研究相似[4-9]，表現(xiàn)在敏感水生昆蟲種群的喪失及衰退，以及中度和高度耐污種種群的繁盛. 水體中的污染物通過降低底流區(qū)DO濃度(如氮、磷富集引起水華暴發(fā))和化學毒性(如Hg和As)等環(huán)境過濾作用[47]，引起敏感種(如低頭石蛾(Neureclipsissp.)、蜉蝣(Ephemerasp.)和大蜻(Anotogastersp.))的喪失及種群的衰退，進而簡化底棲動物的物種群落結構[5,40]. 此外，雖然本研究缺乏三峽大壩蓄水前后的水文動態(tài)數(shù)據(jù)，但已有相關研究表明，由于秋季三峽大壩蓄水造成枯水季洞庭湖水域面積縮小，形成大量裸露灘涂(尤其東洞庭湖區(qū))，引起遷移能力弱的底棲動物大量死亡[43]. 此外，采砂活動增加湖床水深，降低水體透明度，改變湖床底質結構及營養(yǎng)狀況，進而威脅底棲動物的生存[46]. 水體透明度的降低抑制生產者的光合作用能力，間接影響底棲動物的呼吸和攝食作用效率[7]. 此外，采砂引起的水深和底質結構變化，改變了湖泊沿岸帶的物化環(huán)境，造成敏感水生昆蟲棲息地的喪失，進而引起敏感水生昆蟲種群的消亡或縮小[46]. 底棲動物物種群落中這些帶有特殊功能性狀物種的喪失，進一步體現(xiàn)在底棲動物功能群落結構的改變.

本研究發(fā)現(xiàn)3個時期洞庭湖底棲動物功能群落結構呈現(xiàn)明顯差異. 功能群落結構的改變主要體現(xiàn)在體長為1.00～1.99 cm、背扁型、側扁型、不移動、強移動能力、粘附者、游泳者和雜食者功能性狀值的下降，以及體長為3.00～5.99 cm、體長> 6.00 cm、圓錐型、弱移動能力、攀爬者和刮食者功能性狀值的上升. 本研究結果有別于一些基于空間比較的相關研究[19-20,48-51]，這些研究發(fā)現(xiàn)底棲動物群落中小個體、強移動能力和短壽命等功能性狀數(shù)值隨著干擾強度逐漸增加. 首先，在本研究中具有這些性狀特征的物種主要是低頭石蛾、蜉蝣、大蜻和鉤蝦等敏感物種，它們相較于耐污染的環(huán)棱螺和尾鰓蚓等物種的體長(最大體長)偏小，生命周期偏短[21,23,25,31]，導致這一結果與先前研究存在差異. 其次，洞庭湖江湖連通的水文特征有別于非通江湖泊(如太湖和滇池)，快速的水體交換可以稀釋水體中氮、磷和某些有毒污染物(如As和Cr6+)，使洞庭湖整體水質保持在中-富營養(yǎng)狀態(tài)或中度污染狀態(tài)[3-5]. 這也導致1994-2005年和2006-2016年兩個時間段水質的變化并未威脅到中、高耐污優(yōu)勢物種(如河蜆和環(huán)棱螺等)的生存，引起這兩個階段底棲動物優(yōu)勢種類不同于高度污染的非通江湖泊(如寡毛類為絕對優(yōu)勢類群)[50]，甚至南洞庭湖仍然現(xiàn)存大量的麗蚌(Lamprotulasp.)、蟶蚌(Solenaiasp.)、楔蚌(Cuneopsissp.)等大型軟體動物[52]. 此外，在兩個時期中度污染的水體中，大個體、長壽命的軟體動物和寡毛類相較小個體、短壽命的敏感水生昆蟲和小型甲殼類可能具有較強的種間競爭能力，這也造成了本研究與先前研究結果的不同. 本研究還顯示，許多功能性狀類別對水質變動響應不敏感(如生命周期). 首先，基于功能冗余學說，同一功能類別中喪失物種的功能可以被剩余物種所取代，引起這些性狀類別對水質變化不敏感[53]. 其次，具有這些功能性狀的廣布耐污種類本身就適應中度污染的水體，甚至從敏感種類比例降低中獲利[5, 10].

水污染降低底棲動物的物種豐富度、功能豐富度和Rao’s Q 多樣性指數(shù). 大量研究表明，水污染是引起內陸水體底棲動物物種和功能多樣性喪失的重要原因之一[4,48-49,54]. 本研究與上述研究結果相似，1994-2005年和2006-2016年兩個階段底棲動物的物種豐富度、功能豐富度和Rao’s Q指數(shù)呈現(xiàn)顯著下降的趨勢. 然而，Shannon和Simpson指數(shù)對湖區(qū)營養(yǎng)物和污染物的響應不敏感. 這是因為：首先，得益于洞庭湖的江湖連通性，較短的水體滯留時間可以緩解水質惡化狀況[3]. 其次，連通水體生態(tài)系統(tǒng)中物種群落及多樣性的維持主要取決于斑塊效應(mass effect)[50]. 因為快速的水流可以將周邊區(qū)域底棲動物的成體或稚體轉運至湖區(qū)內部，進而迅速彌補由水質惡化所引起的空缺生態(tài)位. 最后，湖泊底棲動物物種群落結構有別于其他淡水系統(tǒng)，如寡毛類、搖蚊類和軟體動物通常是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢類群[5,9]，而毛翅目、蜉蝣目和襀翅目的水生昆蟲通常在溪流生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)優(yōu)勢[48,54]. 這表明湖泊生態(tài)系統(tǒng)中敏感種的比例要遠低于耐污種的比例，甚至敏感種的喪失往往被耐污優(yōu)勢種物種數(shù)和密度的上升所掩蓋. 這也就引起常規(guī)物種多樣性指數(shù)較難監(jiān)測到污染物的長期累積效應. 相反，基于底棲動物多種功能性狀(生物學和生態(tài)學)的功能多樣性指數(shù)對水污染的長期累積效應呈現(xiàn)較強的敏感性.

本研究dbRDA模型所篩選的關鍵環(huán)境因子對底棲動物物種和功能群落結構變異的解釋率偏低，仍然有80%～87%的因素并未探明. 首先，除水污染、商業(yè)采砂和江湖關系改變影響因素之外，湖區(qū)內電力捕魚和拖螺蚌船只捕撈也是影響底棲動物物種和功能群落變動的主要因素[52]. 其次，隨機作用過程和種間相互作用通常在江湖連通水體中對物種和功能群落構建及多樣性維持起著非常重要的作用[50]. 雖然，這些關鍵作用對底棲動物物種和功能群落的構建起著十分重要的作用，但是在野外調查實驗中很難量化這些關鍵作用的影響. 同時由于歷史原因，本研究點位較少，代表性不足，因此在未來的監(jiān)測中適當增加樣點數(shù)，從而更好地代表洞庭湖底棲動物的狀況.

3.2 洞庭湖水質監(jiān)測評估建議

洞庭湖水生態(tài)狀況近30 a正經歷著不斷退化的過程，這一過程不僅受全球氣候變暖自然因素的影響，而且受多種人類活動干擾的影響[1]. 因而，建立有效的生物評價方法對科學評估洞庭湖水生態(tài)健康狀況具有十分重要的意義. 本研究結果顯示，洞庭湖整體水質環(huán)境在30 a間經歷著從1988-1993年的輕度污染向1994-2016年的中度-重度污染轉變的過程. 雖然該湖泊的江湖連通性可以在一定程度上減緩水質惡化的進程，但若不采取有效的措施，部分湖區(qū)緩水區(qū)域(如東洞庭湖)將面臨暴發(fā)藍藻水華的風險[4-5,8]. 因而本研究建議：1)洞庭湖周邊相關部門嚴格篩查湖區(qū)周邊重大排污口，嚴格管控周邊工礦企業(yè)、城鎮(zhèn)廢水的排放；2)取締湖區(qū)內的非法采砂，科學劃定采砂區(qū)，并且嚴格禁止在湖區(qū)內洗砂與分砂以及采砂船只和運砂船只廢水在湖區(qū)內直接排放；3)在枯水季調控三峽大壩蓄水，維持洞庭湖自然的水文節(jié)律. 此外，研究還表明底棲動物物種和功能群落結構的變動可以很好地指示湖區(qū)內水質變動狀況. 因而，作者建議在未來洞庭湖湖區(qū)水生態(tài)健康監(jiān)測中，將底棲動物物種和功能群落結構同時納入生物評價體系中. 最后，本研究還顯示TRic、FRic及Rao’s Q指數(shù)對水質變化最為敏感. 因而，建議在未來評估換水周期較短的大型淺水湖泊水質變化對底棲動物物種和功能多樣性的影響時優(yōu)先選用這3個指數(shù).