張萌, 盧杰*, 任毅華

1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；

2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；

3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，西藏 林芝 860000

土壤呼吸是大氣與陸地生態(tài)系統(tǒng)之間的第二大碳循環(huán)通量[1]，作為生態(tài)呼吸的重要組成部分，土壤呼吸還和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力息息相關(guān)，生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力包括總初級生產(chǎn)（GPP）、凈初級生產(chǎn)（NPP）和凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)（NEP）[2]。除了生態(tài)學(xué)家關(guān)心土壤呼吸，其他研究地球系統(tǒng)功能和大氣動態(tài)的科學(xué)家也關(guān)心土壤呼吸的研究。每年通過土壤呼吸以CO2的形式釋放到大氣中的碳比燃燒化石燃料釋放的碳多十倍以上[3]。土壤呼吸在不同的條件下會有很大的時間和空間變化，時空變化的差異性較大不僅會對測量結(jié)果造成誤差，也會增加估算區(qū)域和全球的碳收支難度。本文綜述了國內(nèi)外近些年關(guān)于土壤呼吸時空變化的一些研究，分析了時空變化的規(guī)律，以便更加深入了解土壤呼吸這一過程。

1 土壤呼吸國內(nèi)外研究狀況

1.1 國外研究狀況

北美和歐洲等地區(qū)是最早開始研究土壤呼吸的[4]。最早的研究可以追溯到 Wollny(1831)、Boussingault&Levy(1853)和Moller(1879)等人的文章[5]。在20世紀(jì)初的時候，土壤呼吸作用主要是在農(nóng)業(yè)用地的實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行的，土壤呼吸作用主要用于評估土壤肥力和生物活性。在十九世紀(jì)末的時候，化肥出現(xiàn)了并且應(yīng)用到農(nóng)作物的培育中，肥料促進(jìn)了農(nóng)作物的生長，大大提高了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力。與此同時出現(xiàn)了一些簡單原始測量土壤呼吸的方法，在1905年的時候，Stoklasa&Ernest將不含有CO2的空氣裝在長頸瓶中的土壤樣品的上方，并且根據(jù)堿液吸收法把樣品中產(chǎn)生的CO2的量測量出來。在1927年的時候，Lundegardh[6]意識到在實(shí)驗(yàn)室測量的CO2的量并不能完全代表田間那些未遭到破壞的土壤的情況，在他看來，控制CO2產(chǎn)生的一個主要過程是擴(kuò)散。他可能是史上第一位在田間測量土壤呼吸速率的科學(xué)家，他利用一個氣室把土壤的表面蓋住一段時間，然后用鋼管在氣室和土壤中三個不同深度的氣體空間采集氣體樣品，利用堿溶液來測量土壤呼吸。在1930年的時候，Humfeld[7]等人改進(jìn)了前人的測量方法，他們把靜態(tài)堿溶液放在氣室內(nèi)，然后用氯酸滴定堿溶液。二十世紀(jì)20年代，影響土壤呼吸的主要因素已經(jīng)確定。在20世紀(jì)30年代末至50年代初的時候，關(guān)于土壤呼吸的相關(guān)研究比較少，可能與這一時期社會動蕩有關(guān)。到了20世紀(jì)50年代，土壤呼吸測量在技術(shù)上取得了一定的進(jìn)步，紅外氣體分析儀測量開始被用于測量土壤呼吸。在1962年的時候，Golley[8]等人在田間運(yùn)用紅外氣體分析儀測定紅樹林泥炭地的土壤呼吸速率。在1073年的時候，Edwards&Solins[9]等人設(shè)計(jì)了一個開路系統(tǒng)，把紅外氣體分析儀和氣室兩者連接到一起來對土壤呼吸進(jìn)行測量。有人又把堿吸收法和紅外氣體分析儀進(jìn)行比較，有很多研究發(fā)現(xiàn)堿吸收法低估了土壤CO2釋放，也有一些研究發(fā)現(xiàn)，這兩個方法沒有什么明顯區(qū)別。從20世紀(jì)50年代末到70年代，人們對影響土壤呼吸的因素有了更加深刻的認(rèn)識。有許多研究表明，土壤呼吸與溫度的關(guān)系呈指數(shù)相關(guān)。在20世紀(jì)90年代的時候土壤呼吸便成了科學(xué)家們密切關(guān)注的問題，并取得了巨大的研究進(jìn)展，測量土壤表面CO2通量的儀器是便攜式紅外氣體分析儀，與傳統(tǒng)的堿吸收法或者堿石灰吸收法相比較，紅外氣體分析儀對技術(shù)含量要求較低，并且能很快地測量土壤表面的CO2釋放。目前，國外關(guān)于土壤呼吸的研究重點(diǎn)主要集中在全球氣候變化所產(chǎn)生的響應(yīng)上。

1.2 國內(nèi)研究狀況

國內(nèi)關(guān)于土壤呼吸的研究相比國外要晚一些，因?yàn)槲覈且粋€農(nóng)業(yè)大國，從古至今農(nóng)業(yè)占據(jù)了重要的地位，所以國內(nèi)早期研究重點(diǎn)放在農(nóng)田上，最近幾年才開始把研究重點(diǎn)擴(kuò)展到森林生態(tài)系統(tǒng)方面，主要涉及熱帶季雨林[10]、亞熱帶森林[11]、暖溫帶落葉闊葉林[12]等。研究的主要內(nèi)容是土壤年碳通量的估算、土壤呼吸的影響因素和動態(tài)特征以及土壤呼吸在應(yīng)對全球氣候變化所采取的響應(yīng)機(jī)制等[13]。國內(nèi)的一些研究者也取得了一定的成果，例如鄧翠[14]等人通過研究發(fā)現(xiàn)土壤溫度與土壤呼吸的關(guān)系極為密切，兩者均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化。溫度還通過影響根系生長進(jìn)而影響根系呼吸，溫度升高時，一年生植物和多年生植物生長更快，而且幼根比老根對溫度更加敏感。通過研究側(cè)柏（Platycladusorientalis）、油松（Pinus tabuliformis）和栓皮櫟（Quercus variabilis）發(fā)現(xiàn)油松樣地的土壤呼吸速率最低，側(cè)柏次之，栓皮櫟最大[15]。在干燥的環(huán)境下，根系呼吸速率隨著溫度的升高而降低，但是在潮濕的環(huán)境下，根系呼吸速率隨著溫度的升高而增加[16]。我國對不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的長期觀測越來越多，旨在揭示同一森林生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境中不同環(huán)境因子影響土壤呼吸的過程和機(jī)制。這些研究成果為研究中國乃至世界森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳釋放的時空動態(tài)奠定了基礎(chǔ)，也有利于開展中國陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的研究。

2 時間變化

2.1 日變化

土壤呼吸速率在一天當(dāng)中是處于不斷的變化中，通常情況下，在上午的時候，溫度在逐漸升高，土壤呼吸速率也會增加達(dá)到最大值，下午的時候溫度逐漸降低，所以土壤呼吸速率也會降低[17]。在大多數(shù)情況下，土壤溫度的函數(shù)可以用來解釋土壤呼吸的日變化，因?yàn)樵谌粘叨壬献钊菀装l(fā)生變化的就是土壤溫度。土壤CO2通量也會因?yàn)榻涤甑木壒识霈F(xiàn)突然增加的情況，特別是在經(jīng)歷很長一段時間的干旱以后，大氣壓和濕度波動也會影響土壤CO2釋放的晝夜模式。一般在森林中郁閉度高的地方，土壤溫度不會發(fā)生很大的變化，所以土壤呼吸的日變化也不大。在干旱生態(tài)系統(tǒng)中，由于夜間相對濕度增加，有利于土壤微生物的活動，所以夜間的土壤呼吸速率甚至比白天的還要高[18]。一般情況下，CO2通量與日平均值在10:00左右的時候最為接近。但是如果只用一天當(dāng)中最熱的時間測得的土壤呼吸來估計(jì)日平均值，則估計(jì)的日土壤呼吸速率將與月土壤呼吸速率有相當(dāng)大的偏差。任濤[19]等人在2009年冬季的時候和2010年春季的時候分別采用CO2紅外分析儀-動態(tài)箱法在不同施肥條件下的設(shè)施菜田進(jìn)行了土壤呼吸速率日變化特征的監(jiān)測，通過監(jiān)測發(fā)現(xiàn)：有機(jī)肥的使用和秸稈可以使菜田的土壤呼吸速率顯著提高，土壤呼吸速率的日變化特征不會隨著季節(jié)的變化而變化，在不同的季節(jié)也基本保持一致，在下午14:00—17:00會出現(xiàn)最大值。徐洪靈[20]等人在實(shí)驗(yàn)中選取了3塊樣地，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，這三塊樣地的土壤呼吸速率變化趨勢都是呈單峰型，日均速率最大的是淺丘山地草甸（5.34±0.339 μmol·m?2·s?1），其次是淺丘山地灌叢（5.14 ±0.225 μmol·m?2·s?1），最小的是丘前階地草甸（4.49 ±0.282 μmol·m?2·s?1）。張俞[21]等人在喀斯特石漠化地區(qū)選取了三種經(jīng)濟(jì)林監(jiān)測其土壤呼吸速率，三種經(jīng)濟(jì)林分別是核桃林（Julans regia）、花椒林（Zanthoxylum bungeamum）和枇杷林（Eriobotrya japonica），研究結(jié)果表明：核桃林的土壤呼吸速率和日平均值偏離程度相對較小是出現(xiàn)在晚上0:00和早上11:00的時候；枇杷林的土壤呼吸速率和日平均值偏離程度相對較小是出現(xiàn)在中午12:00的時候；而花椒林的土壤呼吸速率和日平均值偏離程度相對較小是出現(xiàn)在早上9:00、下午15:00和晚上21:00的時候。

2.2 季節(jié)變化

土壤呼吸的季節(jié)變化幾乎是所有生態(tài)系統(tǒng)中都會觀察到的一個方面，通常情況下，土壤呼吸速率在夏季的時候最高，在冬季的時候最低[22]。季節(jié)變化通常是由于溫度、濕度和光合產(chǎn)物等因素的變化而引起的。李思思[23]等人在青海高寒地區(qū)通過對五種不同典型林分土壤呼吸的季節(jié)變化進(jìn)行試驗(yàn)分析，通過試驗(yàn)研究結(jié)果得知它們各自的土壤呼吸速率在季節(jié)變化方面也表現(xiàn)出明顯的變化，在七月份的時候土壤呼吸速率達(dá)到最大值。寧亞軍[24]等人通過監(jiān)測四種不同類型的森林測量土壤呼吸速率，通過監(jiān)測發(fā)現(xiàn)這4種林型的土壤呼吸速率在季節(jié)變化上有很大的不同，每種林型土壤呼吸速率的最大值發(fā)生在不同的時間，次生林Ⅱ和人工林都是在六月中旬的時候達(dá)到峰值，次生林Ⅰ在七月中旬的時候達(dá)到峰值，老齡林在八月中旬的時候達(dá)到峰值，之后開始下降到次年1月份。劉霞[25]等人以白樺島狀林沼澤、興安落葉松（Larix gmelinii）島狀林沼澤為研究對象，通過一系列研究發(fā)現(xiàn)它們在生長季的時候土壤呼吸速率有明顯的季節(jié)規(guī)律，高峰期都出現(xiàn)在夏季。周晨霓[26]等人為了測量土壤呼吸組分采用挖溝斷根法進(jìn)行了分離實(shí)驗(yàn)，研究結(jié)果和大多數(shù)結(jié)果一致：土壤呼吸速率夏季大冬季小。冷杉的最大土壤呼吸出現(xiàn)時間比林芝云杉早1個月。微生物呼吸在兩種林分中占比最高，其次是葉呼吸和根呼吸。但是不同組分在不同季節(jié)所占比例也會不同，例如在春季晚期和初夏的時候占總呼吸的比例較高的是枯枝落葉，兩種林分土壤呼吸速率在季節(jié)變化方面表現(xiàn)出基本一致，它們的峰值都是在夏季的時候出現(xiàn)。

2.3 年際變化

土壤呼吸除了日變化和季節(jié)變化還有年際變化，出現(xiàn)年際變化的主要原因包括：第一是因?yàn)闅夂虻哪觌H變化（如溫度、夏季干旱、冬季雪的深度及融化時間等）；第二是因?yàn)闅夂蜃兓蛿_動而產(chǎn)生的生態(tài)和生理過程的變化（如生長季長度、群叢結(jié)構(gòu)和展葉時間）；第三是因?yàn)闋I養(yǎng)可利用性發(fā)生變化[27]。在大多數(shù)的試驗(yàn)研究中，氣候變化是導(dǎo)致土壤呼吸發(fā)生年際變化的主要因子。周小平[28]等人以農(nóng)田土壤呼吸的年際變化為研究對象，結(jié)果表明：土壤呼吸表現(xiàn)出明顯的年際，環(huán)境因子的季節(jié)變化可以解釋58.4%的年際變化。陸書濤[29]等人通過對1970—2009年這四十年間中國土壤呼吸量的變異分析發(fā)現(xiàn)，不同生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸量每年都存在差異，平均土壤呼吸量為4.83。通過在美國新英格蘭州哈佛森林進(jìn)行了長達(dá)5年的土壤呼吸研究發(fā)現(xiàn)，造成土壤呼吸年際變化的與干旱的發(fā)生以及在春季的時候土壤呼吸大幅度增加的時間有關(guān)，由土壤呼吸時間增加引起的年際變化占總變化的33%~59%[30]。另外，哈佛森林土壤呼吸年際變化高達(dá)0.23 kgC·m?2·a?1[31]。嚴(yán)俊霞[32]等人在 2006—2012 年對太原晉祠地區(qū)的一片果園地進(jìn)行每個月1—3次土壤呼吸的測定，對土壤呼吸的年際變化和季節(jié)變化進(jìn)行了試驗(yàn)分析。研究結(jié)果顯示：土壤呼吸在年際變化上面并沒有表現(xiàn)出明顯的差異，年平均值是(5.32±3.31)μmol·m?2·s?1。土壤呼吸的溫度敏感性指數(shù)（Q10）的值在不同的測定深度也是不一樣的，在5 cm處計(jì)算為 1.54~2.20，10 cm處為 1.68~2.48，15 cm處為1.82~2.46。當(dāng)土壤溫度測定深度為5 cm時，土壤呼吸的值是 2.37~2.81 μmol·m?2·s?1，當(dāng)土壤溫度測定深度為10 cm時，土壤呼吸的值是2.43~3.13 μmol·m?2·s?1， 當(dāng) 土 壤溫度 測 定深度 為 15 cm時，土壤呼吸的值是 2.59~3.47 μmol·m?2·s?1。在 2004~2012年對亞馬遜西北地區(qū)（哥倫比亞）5個森林的凈初級生產(chǎn)力組分的年際變化進(jìn)行了評估，盡管該地區(qū)被認(rèn)為是相對季節(jié)性的，但在壤土森林群以及細(xì)根質(zhì)量中，凋落物表現(xiàn)出了較高的季節(jié)性[33]。

3 空間變異性

3.1 空間模式

目前，在對土壤呼吸時空變異性研究中，關(guān)于時間變化的研究比空間變化的研究要多得多，土壤呼吸的空間變異性又影響著估算區(qū)域碳收支，所以需要對空間變異性有一定了解。土壤呼吸的空間變異性可大可小，小到幾平方厘米而大到幾公頃甚至全球范圍，它可以發(fā)生在不同的尺度上[34]。具體尺度分為四種：即群叢水平、區(qū)域尺度、景觀水平和生物群系尺度。即使是在相對均質(zhì)的土壤中，土壤CO2通量在群叢水平上也會表現(xiàn)出一些變異性[35]。景觀是由斑塊、廓道、基質(zhì)等組成的空間異質(zhì)性區(qū)域，規(guī)模從幾公頃到數(shù)百平方公里不等，所以土壤呼吸會發(fā)生很大的變化。區(qū)域和大陸規(guī)模土壤的碳流是不同生態(tài)系統(tǒng)對氣候和土壤條件，生物因子，景觀格局，自然干擾和土地利用管理方法相互作用的響應(yīng)的產(chǎn)物[36]。所以，在區(qū)域范圍內(nèi)，土壤呼吸存在較大的空間變異性是不可避免的。生態(tài)系統(tǒng)物種不同土壤呼吸也會不同，這些差異恰好反映了這些生態(tài)系統(tǒng)中生物活動和主要環(huán)境的內(nèi)在特征[37]。有研究表明，即使是在空間距離很近的兩個地點(diǎn)所測的土壤呼吸速率可能會存在很大的差異性[38]。氣候、植被類型、地形、土壤特性、斑塊的面積和邊緣等因素會造成土壤呼吸在景觀尺度上的空間變化。不同土壤、不同森林結(jié)構(gòu)、但生長在相同氣候條件下的5個亞馬遜盆地森林，對降雨及其季節(jié)性的碳分配表現(xiàn)出不同的地上和地下碳分配響應(yīng)[39]。經(jīng)過對落葉松人工林（Larix principis-rupprechtii）不同取樣尺度下土壤呼吸速率的空間變異性研究發(fā)現(xiàn)不同尺度下空間變異性的影響因子不同[40]，有些是溫度，有些是凋落物，還有一些是碳和氮。Fang[41]等人經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率與樹木距離的遠(yuǎn)近有關(guān)系，距離不同，土壤呼吸速率也不同，如果距離樹木近那么土壤呼吸速率就高，如果距離樹木遠(yuǎn)那么土壤呼吸速率就低。Buchmanm[42]等人認(rèn)為在同一個地點(diǎn)，土壤呼吸的空間變化與時間變化有所不同，通常情況下，它會小于季節(jié)變化而大于日變化。人工林與原始林和次生林的空間變異性也存在不一致的情況，有些人工林的土壤呼吸空間變異性還比原始林和次生林小一些，比如橡樹林，但是有些人工林的土壤呼吸空間變異性還比比原始林和次生林大一些，比如油棕櫚[43]，之所以出現(xiàn)這樣的差異情況，這極有可能與管理方法和樹種組成有關(guān)系。在對草甸草原土壤呼吸時空變異性研究中，土壤溫度、容重、土壤電導(dǎo)率和地上生物量可以解釋7月份土壤空間變異的53%[44]。土壤呼吸的空間變異性最大發(fā)生在7月，此時該草甸草原溫度較高。在對日本北部冷溫帶落葉松林幼林土壤呼吸的年際變化及其空間異質(zhì)性研究中發(fā)現(xiàn)土壤水分和植被對恢復(fù)幼林土壤水分年際變化及其空間異質(zhì)性有較強(qiáng)的影響，土壤呼吸與土壤溫度在季節(jié)變化上有較強(qiáng)的指數(shù)關(guān)系[45]。也有研究者發(fā)現(xiàn)隨著土壤深度的增加，落葉松的細(xì)根吸收生物量和細(xì)根長密度占總細(xì)根的平均比例下降[46]，有機(jī)層的吸收細(xì)根在資源獲取和碳循環(huán)中起著至關(guān)重要的作用。

3.2 海拔梯度

在同一個區(qū)域內(nèi)，海拔梯度的差異也會影響著氣候和植被的變化，海拔越高的地方，氣候越冷，土壤呼吸也經(jīng)常受到海拔梯度變化的影響，不同的海拔梯度具有不同的植被組成，如果植被類型有所差異，那么土壤呼吸也會不同，隨著海拔梯度的變化，土壤溫度、有機(jī)質(zhì)分解、土壤動物等等一系列因素都會發(fā)生改變，這些因素的改變也會影響著土壤呼吸。楊紅[47]等人為了闡明不同海拔梯度森林土壤呼吸的特征，在西藏色季拉山進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，研究表明：土壤呼吸速率在同一溫度條件下隨著海拔梯度的升高而降低。雷海清[48]等人通過對海拔在120~620 m的毛竹林地土壤呼吸變化的研究發(fā)現(xiàn)毛竹林在不同的海拔梯度土壤呼吸存在顯著的差異，隨著海拔的升高，土壤呼吸速率逐漸降低。周利光[49]在研究區(qū)內(nèi)把750~3100 m劃分為4個不同的海拔梯度范圍，常綠闊葉林在海拔750~900 m范圍的土壤呼吸速率較高，平均呼吸速率為 2.29±0.08 μmol·m?2·s?1；常綠闊葉混交林在海拔900~1700 m范圍的土壤呼吸速率平均值為 2.07±0.06 μmol·m?2·s?1；落葉闊葉林在海拔1700~2 000 m范圍內(nèi)的土壤呼吸速率平均值為2.30±0.07 μmol·m?2·s?1；高山針葉林在海拔2300~3100 m范圍的土壤呼吸速率平均值為 1.66±0.06 μmol·m?2·s?1，這四種實(shí)驗(yàn)結(jié)果均呈現(xiàn)雙峰變化趨勢。施政[50]等人測定了武夷山四種不同海拔高度的植被的土壤呼吸，通過測定后發(fā)現(xiàn)：四種植物群落在不同的海拔高度它們的土壤呼吸速率存在明顯的季節(jié)變化特征，其特征與許多研究結(jié)果都表現(xiàn)出一致的變化，土壤呼吸速率都是在夏季的時候達(dá)到最大值，為3.10~6.57 μmol·m?2·s?1，在冬季的時候土壤呼吸速率達(dá)到最小，為 0.27~1.15 μmol·m?2·s?1。與此同時，土壤呼吸Q10的值也發(fā)生了一些變化，Q10的值隨著海拔的升高有所增加，并且低海拔地區(qū)的土壤呼吸Q10值明顯比高海拔低，出現(xiàn)這樣的情況只能說明高海拔地區(qū)比低海拔地區(qū)的土壤呼吸對溫度更加敏感。在土壤溫度較低的地區(qū)，土壤微生物對土壤溫度的變化更為敏感[51]。沿海拔梯度，在不同的高度影響土壤呼吸的因子也有可能不同，總的來說，多個因子（溫度、濕度、生長季、無霜期、無雪期）的共同影響導(dǎo)致隨海拔升高土壤呼吸下降的趨勢。

4 結(jié)語

土壤呼吸與我們的日常生活密切相關(guān)，它的一個微小變化不僅會引起氣候的變化，還會影響全球碳平衡的變化。目前，關(guān)于土壤呼吸的研究越來越多了，尤其在土壤呼吸的時空動態(tài)、影響機(jī)理和定量評價等方面進(jìn)行了大量研究，并取得了較大進(jìn)展。目前大多數(shù)的研究都在時間變化規(guī)律上，關(guān)于空間尺度上的變化研究相對較少，所以在未來的試驗(yàn)研究中要重點(diǎn)研究關(guān)于土壤呼吸的空間變化特征以及其影響因素。呼吸底物的分解是土壤呼吸產(chǎn)生CO2的主要來源，因此基質(zhì)的質(zhì)量和數(shù)量以及基質(zhì)的供給影響著土壤呼吸的時空異質(zhì)性。土壤呼吸影響因素之間的相互作用雖然有一定的規(guī)律，但也表現(xiàn)出不規(guī)律，其準(zhǔn)確描述和完整認(rèn)識有待進(jìn)一步研究。我們國家在這方面的研究起步較晚，而且大部分研究都是參考了國外的研究，借鑒了他們的實(shí)驗(yàn)方法與實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)，我國關(guān)于土壤呼吸各方面的綜合研究也較少。到目前為止，還有許多土壤呼吸的相關(guān)問題需要我們進(jìn)一步去研究和探索。