朱雨晴，薛曉萍

(1.山東省濟寧市氣象局，山東 濟寧 272113；2.山東省氣候中心，山東 濟南 250000)

引 言

番茄是中國北方地區(qū)秋冬季主要的反季節(jié)蔬菜之一，屬設施作物。番茄營養(yǎng)豐富、產量高，具有很高的實用價值與經濟效益。番茄喜光怕凍，光飽和點在1800 μmol·m-2·s-1左右，秋冬季寡照和寡照帶來的低溫會影響其產量和品質[1]。近年來北方地區(qū)連陰天和霧霾日數不斷增加，低溫、寒潮等災害天氣頻發(fā)，同時，北方大部分地區(qū)溫室構造相對簡陋、設施不齊，無法有效抵御秋冬季氣象災害[2]。因此，在設施番茄生長期間，極易遭受陰雨及霧霾等寡照天氣的影響，寡照成為設施番茄生產的主要氣象災害之一，研究其影響迫在眉睫。

關于寡照對作物果實生長的影響已有大量研究。如有研究發(fā)現(xiàn)，夏末遮陰會顯著改善番茄果實的物理特性，在35%的遮陰條件下，果實的橫、縱莖和體積增加，但在51%與63%的遮陰條件下，番茄的橫、縱莖和體積則會顯著減小，同時，遮陰會提高番茄果實內有機酸的含量，降低果實內可溶性固形物和抗壞血酸含量[3]。果實生長前期遮陰對番茄果實橫、縱莖生長影響最大，在花期20%～30%的遮陰條件下，番茄果實橫、縱莖顯著減小[4]。番茄果實生長過程符合Logistic生長曲線，遮陰使生長方程的各參數發(fā)生變化，同時使最大相對生長速率減小，快速生長時期縮短，快速生長時期的生長量減小，但遮陰對于最大相對生長速率的出現(xiàn)時間，影響不顯著[4]。弱光環(huán)境也會改變果實的營養(yǎng)品質，在遮陰條件下，番茄果實中可溶性固形物、番茄紅素、可溶性糖和維生素C含量也隨遮陰程度的增加而降低，總酸度與之相反[5-6]。在遮陰環(huán)境中，甜瓜果實中蔗糖合成酶及半乳糖-蔗糖低聚糖的合成受到抑制，蔗糖含量減少，果實甜度降低，且弱光對低光敏甜瓜品種的影響更大[7]。也有研究發(fā)現(xiàn)，在夏季，20%的輕度遮陰條件下不會影響桃子的果實品質，同時又可以保證中午不會因光照太強導致桃樹葉片氣孔閉合，影響果樹光合作用；40%、60%、80%的遮陰會不同程度影響桃子的果實品質，導致果實橫、縱莖減小，著色度降低，果實變軟，同時果實中花青素、維生素C、可溶性糖及可溶性固形物含量也顯著降低[8]。

對于番茄寡照試驗，前人研究多集中于苗期，試驗環(huán)境多為人工氣候箱，對于自然生長環(huán)境下的花果期番茄，及收獲后番茄果實生長和品質的研究少有涉獵。但番茄的種植環(huán)境均在溫室大棚中，每日的室溫、光照均不恒定，且苗期短暫，此時期遮陰對后期產量影響不大。因此，本試驗選用日光溫室大棚為試驗場地，花果期番茄為供試對象，并采用Logistic生長方程對不同遮陰日數下的番茄果實橫、縱莖進行模擬，研究不同遮陰日數對番茄果實生長的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于沂南縣的臨沂設施農業(yè)氣象試驗站內進行，試驗期為2017年11月至2018年2月。供試日光溫室呈東西走向，長、寬、高分別為68.0、10.0、4.6 m。覆蓋聚乙烯無滴膜，透光系數為75%。以無限生長型番茄“粉冠”為試材，壟寬95 cm，行株間距為40 cm×30 cm，每壟60株，供試番茄共18壟，供試土壤為沙壤土。10月1日定植，30 d后進入花果期(花果期持續(xù)3個月后進入收獲期)，植株高65～75 cm。11月10日，采用遮陽網覆蓋的遮光方式(遮陽網覆蓋于日光溫室棚頂，高4.6 m)，模擬陰雨(雪)天氣溫室內寡照環(huán)境，按照陰雨天氣不遮、多云天氣遮一層、晴天遮兩層的原則，確保試驗期間，遮陰處理組的番茄光照強度低于400 μmol·m-2·s-1。遮陰組番茄共15壟，含5個處理，每個處理3壟(試驗選擇中間一壟)，共用一個日光溫室，人工控制每個處理組不同的遮陰日數。田間管理按高產栽培水平進行，苗期施一次高氮肥，番茄進入幼果期(90%的植株開始結果后第10天)后施用氮磷鉀(1:1:1)復合肥，以后每15 d施肥一次。試驗期間，CK對照組的光合有效輻射維持在400～800 μmol·m-2·s-1，各處理組的環(huán)境差異只有光照強度，其余條件完全相同，CO2體積分數0.35～0.45 mL·L-1，氣溫20～30 ℃，15 cm地溫22～28 ℃，土壤相對含水率65%～75%，空氣相對濕度75%～85%。

分析山東省2006—2016年連陰雨日數發(fā)現(xiàn)，山東各地秋冬季持續(xù)陰天日數一般在15 d以內，因此，設計最大遮陰日數為15 d。本試驗于2017年11月10日10:00(北京時，下同)開始遮陰，設3 d(T1)、6 d(T2)、9 d(T3)、12 d(T4)和15 d(T5)5個連續(xù)遮陰處理和一個CK對照(不遮陰)處理。每個處理結束后，于當日10:00標記葉片并撤去遮陽網恢復正常光照。

1.2 氣象數據測定

日光溫室內的氣象數據來自Maos型小氣候自動觀測儀，觀測儀共2臺，分別放置于自然條件下的日光溫室和遮陽網覆蓋下的日光溫室。分別獲取CK對照和遮陰環(huán)境中的光合有效輻射、氣溫和空氣相對濕度，數據采集頻率每5 min一次，取1 h內平均值。同時在各試驗區(qū)域安裝WatchDog 2000數據采集器4臺(CK2臺，遮陰2臺)，所測數據(光合有效輻射、氣溫、相對濕度)與數據采集器相互驗證，保證其準確性。

1.3 果實生長與果實品質的測量

1.3.1 番茄果實橫、縱莖

試驗開始時，6個處理組內，每個處理組選擇5棵健康且生長狀態(tài)相似的番茄植株進行掛牌標記，確定第二花序作為試驗對象，此時該花序開花數為0，最大花蕾長5 mm。自番茄坐果后第2天開始，坐果標準為果實橫莖達到10 mm。在每個被標記植株、被標記的花序中，選擇坐果日期相同，果實形態(tài)相似且健康的番茄果實，用標簽紙進行標記，作為待測果實。每3 d用游標卡尺測量一次番茄的橫莖和縱莖，番茄橫莖定義為番茄果實最寬處的長度，番茄縱莖定義為番茄柄到果實頂點的長度[9]。

1.3.2 番茄果莖生長速率

番茄果莖的生長速率公式如下[9]：

Vfd=(L2-L1)/(D2-D1)

(1)

式中：Vfd(mm·d-1)為果莖生長速率；L1(mm)為前一次果莖的長度；L2(mm)為后一次果莖的長度；D1(d)為前一次的測定時間；D2(d)為后一次的測定時間。

1.3.3 番茄果莖生長的模擬

果實橫、縱莖的生長符合Logistic生長曲線，Logistic方程如下：

(2)

式中：y(mm)為果實橫(縱)莖；x(d)為發(fā)育時間；k為果莖生長量的極限值；a、b為回歸系數。

始盛點定義為果實橫、縱莖開始迅速生長的時間；高峰點定義為果實橫、縱莖最大生長速率的出現(xiàn)時間；盛末點定義為果實橫、縱莖迅速生長終止時間。迅速生長時間定義為始盛點至盛末點的時間。分別對公式(2)求一階，二階，三階導數[10]，可得到果莖生長的始盛點(t1)，盛末點(t2)，高峰點(tm)；t2-t1可得到迅速生長時間(trg)。具體公式如下：

(3)

果莖生長速率V(mm·d-1)及果莖最大生長速率Vm(mm·d-1)的計算公式為：

(4)

2 結果與分析

2.1 遮陰對番茄果實橫莖生長的影響

圖1為不同遮陰處理下番茄果實橫莖及橫莖生長速率的日變化?？梢钥闯觯珻K與T1的果實橫莖在第6天開始發(fā)育，T2、T3第9天開始發(fā)育，T4、T5第12天開始發(fā)育[圖1(a)]，因此遮陰會推遲番茄果實橫莖的發(fā)育時間。在遮陰結束的第15天，CK的果實橫莖為26.81 mm，T1、T2、T3、T4、T5的果實橫莖相比CK分別減小2.5%、18.2%、40.4%、41.4%、67.7%，從T2開始與CK出現(xiàn)明顯差異，說明6 d以上的遮陰會使番茄果實的橫莖明顯減小。在番茄果實橫莖基本停止生長的第48天，CK的橫莖為66.14 mm，T1、T2、T3、T4、T5比CK分別減小4.9%、8.0%、10.8%、8.6%、10.0%，與CK相比差異均不明顯。由此可見，花果期對番茄遮陰15 d以內，對番茄果實橫莖的最終長度沒有明顯影響。

由不同遮陰日數下番茄果實橫莖生長速率的差異[圖1(b)]可知，9～27 d為番茄橫莖的快速生長階段，27 d以后，果實橫莖的生長速率緩步下降趨于平穩(wěn)。CK、T1、T2的橫莖擴展速率的峰值出現(xiàn)在12～15 d內，分別為3.48、3.95、3.59 mm·d-1。T3、T4、T5的峰值則出現(xiàn)在15～18 d內，分別為2.65、4.30、3.21 mm·d-1。由此可見，遮陰會推遲橫莖生長速率峰值的出現(xiàn)時間，但對峰值的大小并無明顯影響。

2.2 遮陰對番茄果實縱莖生長的影響

圖2為不同遮陰處理下番茄果實縱莖及縱莖生長速率的日變化?？梢钥闯?，番茄果實縱莖變化與橫莖相似，CK與T1的果實縱莖在第6天開始發(fā)育，T2、T3的縱莖在第9天開始發(fā)育，T4、T5在第12天時開始發(fā)育[圖2(a)]，可見遮陰會推遲番茄果實縱莖的發(fā)育時間。在遮陰結束的第15天，CK的縱莖為22.64 mm，T1、T2、T3、T4、T5相比CK分別降低12.7%、23.0%、39.1%、54.9%、64.0%，從T1開始與CK出現(xiàn)明顯差異，說明3 d以上的遮陰會使番茄果實縱莖明顯減小。在番茄果實縱莖基本停止生長的第48天，CK的果實縱莖為48.05 mm，各處理相比CK分別降低6.5%、11.6%、11.2%、5.2%、6.6%，與CK相比差異均不明顯。因此，花果期對番茄遮陰15 d以內，對番茄果實縱莖的最終長度影響不明顯。

圖1 不同遮陰處理下番茄果實橫莖(a)及橫莖生長速率(b)的日變化Fig.1 The daily variation of the transverse stem (a) and it’s growth rate (b) of tomatoes under different shading days

圖2 不同遮陰處理下番茄果實縱莖(a)及縱莖生長速率(b)的日變化Fig.2 The daily variation of the longitudinal stem (a) and it’s growth rate (b) of tomatoes under different shading days

由不同遮陰條件下番茄縱莖增長速率的日變化[圖2(b)]可以看出，6～24 d為番茄果實縱莖的快速生長階段，24 d以后，果實縱莖增長速率下降，并逐漸趨于平穩(wěn)，最終在0～1.0 mm·d-1范圍內波動。其中，CK、T1、T2的峰值均出現(xiàn)在第12天，分別為2.46、2.17、2.47 mm·d-1。T3、T4、T5的峰值均出現(xiàn)在第18天，分別為2.28、2.72、2.28 mm·d-1。因此，遮陰會推遲縱莖增長速率峰值出現(xiàn)的時間，但對峰值的大小并無明顯影響。

2.3 遮陰對番茄果實生長的模擬

由圖1、圖2可知，番茄的果實橫、縱莖生長符合Logistic生長曲線，因此，用Logistic生長模型對番茄的果實橫、縱莖Y與生長時間X進行擬合，得到的回歸方程如表1所示(方程均通過了P<5%的顯著性檢驗)。

利用Logistic生長模型，計算出番茄果實橫、縱莖在不同遮陰處理下的最大相對生長速率Vm、最大生長速率的出現(xiàn)時間tm、始盛點、盛末點和迅速生長時間(表2)。由表2可知，CK的果實橫莖Vm與各處理組之間沒有明顯差異，因此15 d以內的遮陰對番茄果實橫莖的最大生長速率沒有影響。番茄果實橫莖的tm與遮陰日數呈正比，即遮陰時間越長，tm越大。T1、T2、T3、T4、T5相比CK分別增加4.3%、6.2%、12.4%、13.6%、20.1%，T3開始出現(xiàn)明顯差異。番茄橫莖的始盛點，在CK、T1、T2、T3中均為0，從T4開始緩慢增加，T4、T5分別為0.29、0.69 d，由此可見，CK與5個處理組中的始盛點出現(xiàn)在同一日(0 d)，因此遮陰對番茄橫莖的始盛點影響不明顯。果實橫莖的盛末點，在CK與5個處理組中沒有明顯的變化趨勢，因此遮陰對番茄果實橫莖的盛末點沒有影響。番茄橫莖的迅速生長時間隨著遮陰程度的增加而不斷減少，T2開始出現(xiàn)明顯差異，T1、T2、T3、T4、T5相比CK分別減少6.8%、10.6%、9.6%、15.2%、20.4%。

表1 不同遮陰日數下番茄果實橫、縱莖的Logistic模型Tab.1 Logistic models of the transverse stem and longitudinal stem of tomatoes fruit under different shading days

表2 不同遮陰日數下番茄果實生長的模擬特征值Tab.2 Simulated eigenvalues of tomatoes fruit growth under different shading days

CK的果實縱莖Vm與各處理組間沒有明顯差異，因此15 d以內遮陰對番茄果實縱莖的最大生長速率沒有影響。番茄果實縱莖的tm與遮陰日數呈正相關關系，即隨著遮陰日數的增加，tm呈現(xiàn)上升趨勢。T1、T2、T3、T4、T5相比CK分別增加9.4%、11.1%、13.5%、22.8%、30.0%，均差異明顯。果實縱莖的始盛點均出現(xiàn)在同一日(0 d)，因此遮陰對番茄縱莖的始盛點影響不明顯。與果實橫莖相似，果實縱莖的盛末點，在CK與5個處理組中沒有明顯的變化趨勢，因此遮陰對番茄果實縱莖的盛末點沒有顯著影響。果實縱莖的迅速生長時間與遮陰程度呈負相關關系，即遮陰程度越大，迅速生長時間越短。與CK相比，T1、T2、T3、T4、T5的迅速生長時間分別減少6.2%、18.7%、21.6%、21.6%、24.1%。

2.4 遮陰對番茄果實品質的影響

表3為不同遮陰日數下，幼果期與收獲期番茄果實品質的變化?？梢钥闯?，CK幼果期的番茄果實中，抗壞血酸含量為20.97 mg·(100 g)-1，T1與CK相比，降低4.7%，差異不顯著。T2、T3、T4、T5與CK相比，分別下降12.0%、35.5%、41.8%、50.5%，出現(xiàn)顯著性差異。CK對照組的番茄可溶性糖含量為25.53 mg·g-1，T1相比CK降低4.6%，差異不顯著，T2、T3、T4、T5相比CK分別降低12.9%、28.3%、30.0%、33.0%，出現(xiàn)顯著性差異。番茄有機酸含量，在CK對照組中為0.51%，T1、T2、T3、T4、T5相比CK分別增加9.8%、31.4%、52.9%、60.8%、92.2%，均出現(xiàn)顯著性差異。番茄可溶性固形物含量，在CK對照組中為3.70%，T1相比CK降低3.2%，T2、T3、T4、T5相比CK分別降低20.5%、32.4%、43.5%、47.6%，均出現(xiàn)顯著性差異。CK對照組中番茄糖酸比為7.26，T1、T2、T3、T4、T5相比CK分別降低11.7%、39.5%、55.8%、64.9%、72.9%，均出現(xiàn)明顯差異。

由收獲期番茄果實品質的變化可知，CK對照組收獲期番茄果實抗壞血酸含量為23.05 mg·(100 g)-1，T1、T2與CK相比分別下降2.3%、5.4%，差異不顯著，T3、T4、T5與CK相比，分別降低17.4%、24.7%、28.3%，差異顯著。CK對照組中番茄可溶性糖含量為43.97 mg·g-1，T1、T2相比CK分別降低3.4%、3.0%，沒有出現(xiàn)顯著性差異，T3、T4、T5相比CK分別降低10.9%、10.8%、11.8%，出現(xiàn)明顯差異。CK對照組的番茄果實有機酸含量為0.47%，T1、T5相比CK增加4.3%、2.4%，T2、T3、T4相比CK分別減少2.4%、2.4%、4.3%，5個遮陰處理與CK相比，差異均不明顯。CK對照組中番茄果實的可溶性固形物含量為6.23%，T1相比CK降低4.2%，沒有出現(xiàn)顯著差異，T2、T3、T4、T5相比CK分別降低7.9%、7.7%、12.8%、23.4%，差異顯著。CK對照組中番茄糖酸比為13.27，T1、T2、T3、T4相比CK分別降低8.1%、5.9%、5.7%、9.0%，差異不明顯，T5相比CK降低25.1%，出現(xiàn)明顯差異。

表3 不同遮陰日數對幼果期與收獲期番茄果實品質的影響Tab.3 Effect of fruit quality of tomatoes at young fruit and harvest stages under different shading days

3 結論與討論

(1)番茄的果實橫、縱莖生長符合“S”型生長曲線，受遮陰影響，番茄果實橫、縱莖的發(fā)育時間和生長速率峰值的出現(xiàn)時間會向后推遲，遮陰15 d時，果實的橫、縱莖相比CK分別減少67.7%、64.0%；果實停止生長時，番茄的橫、縱莖相比CK分別減少10.0%、6.6%，差異不明顯，因此，15 d以內的遮陰對番茄果實的最終大小沒有明顯影響。由此說明，番茄植株具有一定的自我調節(jié)能力，在一定范圍內，可以適應弱光環(huán)境并在復光后逐漸恢復正常狀態(tài)[11-15]。通過對番茄果實橫、縱莖在不同遮陰日數下的Logistic生長方程的模擬發(fā)現(xiàn)，番茄果實橫、縱莖的最大生長速率出現(xiàn)時間(tm)與遮陰日數呈正比，即遮陰時間越長，tm越大。果實橫、縱莖的迅速生長時間與遮陰日數呈反比，即遮陰時間越長，迅速生長時間越短。原因可能是，花果期遮陰使得番茄開花坐果的時間推遲，從而使番茄的果實生長出現(xiàn)延遲，同時，遮陰也會使番茄光合作用積累的有機物減少，使分配到果實器官的應用物質減少，進一步影響了果實發(fā)育[8,16-18]。

(2)花果期遮陰會使番茄果實的抗壞血酸、可溶性糖、可溶性固形物和糖酸比下降，同時有機酸含量增加。遮陰3 d以上，番茄幼果有機酸含量和糖酸比發(fā)生明顯變化；遮陰6 d以上，番茄幼果的抗壞血酸、可溶性糖和可溶性固形物發(fā)生顯著變化。在收獲期，遮陰6 d以上的處理組，番茄果實可溶性固形物的含量與CK仍有顯著性差異；遮陰9 d以上，番茄果實中抗壞血酸、可溶性糖含量與CK對照組差異顯著；遮陰15 d，番茄糖酸比相比CK明顯降低。由此說明，花果期遮陰會降低番茄的果實品質[17-18]，但不同的果實品質指標對弱光的響應有差異，這與El-GIZAWY等[3]的研究結果一致。番茄果實品質的下降，原因可能是遮陰環(huán)境降低了葉片的光合速率，減少了有機物的積累和營養(yǎng)物質向果實的輸出，影響了番茄果實的發(fā)育，使番茄果實中糖、抗壞血酸、可溶性固形物和代謝酶活性等降低，從而使番茄果實品質下降[8]。隨著遮陰程度的增加，番茄糖酸比含量下降，主要原因是番茄果實可溶性固形物含量的降低和有機酸含量的增加[19]。