朱海軍 孫欣欣 趙群 生靜雅

摘要：薄殼山核桃（Carya illinoensis）是我國(guó)大力發(fā)展的木本油料樹種之一，其對(duì)鋅需求量相對(duì)較高，對(duì)缺鋅非常敏感，缺鋅被認(rèn)為是20世紀(jì)以來薄殼山核桃生產(chǎn)栽培上的主要問題。綜述薄殼山核桃對(duì)缺鋅的生理響應(yīng)、需求量以及不同鋅肥種類、施用方式等矯正方法，提出了未來的研究思路和方向，以期為我國(guó)薄殼山核桃養(yǎng)分管理提供借鑒。

關(guān)鍵詞：薄殼山核桃;缺鋅;鋅素營(yíng)養(yǎng);鋅含量;鋅肥

中圖分類號(hào)：S664.106 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）24-0040-05

收稿日期：2021-04-09

基金項(xiàng)目：江蘇省林業(yè)科技創(chuàng)新與推廣項(xiàng)目[編號(hào)：LYKJ（2020）25、XYLYKJ（2020）]。

作者簡(jiǎn)介：朱海軍（1981—），男，山東臨朐人，博士，副研究員，主要從事薄殼山核桃等木本油料育種與培育研究，E-mail：zhuhj81_@126.com;共同第一作者：孫欣欣（1983—），女，山東臨沂人，博士，講師，主要從事城市、風(fēng)景園林規(guī)劃設(shè)計(jì)研究，E-mail：sunxinxinao@qq.com。

薄殼山核桃（Carya illinoensis）別稱美國(guó)山核桃，原產(chǎn)地為北美大陸的美國(guó)和墨西哥北部，是世界著名的堅(jiān)果樹種。近20年特別是2010年以來，我國(guó)薄殼山核桃的栽培面積迅速擴(kuò)大，2017年達(dá) 4萬hm2，且發(fā)展勢(shì)頭迅猛。一方面，我國(guó)是世界上最大的薄殼山核桃進(jìn)口國(guó)，消費(fèi)需求量大;另一方面，薄殼山核桃是近年來我國(guó)大力發(fā)展的木本油料樹種之一[1]。

鋅是植物必需元素之一，在植物生長(zhǎng)中具有多種作用，參與膜完整性、酶活化、基因表達(dá)和調(diào)控、碳水化合物代謝、根系呼吸、蛋白合成等進(jìn)程[2]。鋅是薄殼山核桃需求最多的微量元素，果仁的鋅含量高達(dá)71 μg/g[3]。缺鋅現(xiàn)象在堿性、鈣質(zhì)、有機(jī)質(zhì)含量低的土壤中普遍存在，是果園生產(chǎn)力水平降低的主要原因之一[4]，是薄殼山核桃最常見的缺素癥[5]，也是20世紀(jì)早期以來美國(guó)薄殼山核桃主要的栽培問題[6]。我國(guó)開展薄殼山核桃研究起步晚、基礎(chǔ)薄弱，與生產(chǎn)快速發(fā)展需求的矛盾突出，在樹體養(yǎng)分管理方面缺少研究和經(jīng)驗(yàn)，尚沒有建立樹體營(yíng)養(yǎng)診斷的標(biāo)準(zhǔn)，尤其是對(duì)鋅等微量元素的作用和應(yīng)用的研究少且集中于鋅在樹體組織器官中的分配及動(dòng)態(tài)變化等方面[7-10]，不能為當(dāng)前生產(chǎn)需要提供有效的支撐。本文綜述薄殼山核桃對(duì)缺鋅的生理響應(yīng)、對(duì)鋅元素的需求量、缺鋅后矯正的方式和效果等，以期進(jìn)一步凝練薄殼山核桃鋅素營(yíng)養(yǎng)的研究思路和方向，對(duì)我國(guó)的薄殼山核桃高效栽培管理具有重要指導(dǎo)意義。

1 缺鋅對(duì)薄殼山核桃生理的影響

缺鋅導(dǎo)致葉片葉綠素含量和光合能力下降，外部表現(xiàn)為葉脈間出現(xiàn)斑點(diǎn)到整個(gè)葉片失綠、壞死到邊緣卷曲，嚴(yán)重情況下造成枝條頂端死亡[11];內(nèi)部表現(xiàn)為葉片結(jié)構(gòu)的改變，鋅主要分布在葉片柵欄組織中[12]，缺鋅時(shí)葉片柵欄細(xì)胞變短減少、細(xì)胞間隙增大、葉片厚度和表面積減小[13];同時(shí)伴隨著內(nèi)含物含量的變化：例如葉片中碳酸酐酶活性下降[14]，細(xì)胞質(zhì)含量下降、液胞中積累酚類化合物、葉綠體中淀粉大量積累[15];缺鋅嚴(yán)重時(shí)，光合色素、葉片蛋白質(zhì)含量達(dá)到最小值，氨基酸、非結(jié)構(gòu)碳水化合物含量達(dá)到最大值[16]。葉片鋅含量與葉片葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率等光合指標(biāo)呈正相關(guān)關(guān)系，當(dāng)鋅含量達(dá)到14 μg/g時(shí)，光合指標(biāo)趨于穩(wěn)定[11]。

缺鋅還會(huì)導(dǎo)致薄殼山核桃營(yíng)養(yǎng)和生殖生長(zhǎng)的形態(tài)異常[17]，果實(shí)數(shù)量減少、枝條死亡率提高、果皮開裂延遲且時(shí)間不一致[11]。

2 薄殼山核桃對(duì)鋅的需求量

薄殼山核桃鋅需求量研究多以葉片中的鋅含量為判斷標(biāo)準(zhǔn)，關(guān)于葉片鋅臨界值有很多觀點(diǎn)，不同研究得到不同的鋅臨界值結(jié)果，分別為20[18]、60[19]、50～150[20]、50～100[21]、35～36[22]、50～100 μg/g[5];在美國(guó)佐治亞州高產(chǎn)（產(chǎn)量超過58 kg/株）果園中，葉片的平均鋅含量為126 μg/g[23];墨西哥推薦的葉片鋅臨界值為126 μg/g[24];美國(guó)西南部產(chǎn)區(qū)推薦值為 174 μg/g[25];美國(guó)東南部普遍接受的葉片鋅臨界水平是50 μg/g[26];其他研究認(rèn)為葉片鋅臨界值應(yīng)為20～60 μg/g[27]。

相關(guān)研究表明，薄殼山核桃葉片鋅含量為24～37 μg/g時(shí)出現(xiàn)輕微的缺鋅癥狀[28];低于11～14 μg/g 即出現(xiàn)嚴(yán)重的缺鋅癥狀[29]。正常、中度缺鋅、嚴(yán)重缺鋅、非常嚴(yán)重缺鋅的臨界值分別為14.0、6.1、4.9、4.4 μg/g[30];水培或沙培條件下，正常、葉片出現(xiàn)斑點(diǎn)、葉脈間壞死的鋅臨界值分別為11.2、9.8、7.2 μg/g[31]。正常、輕度缺鋅、中度缺鋅臨界值分別為44、11、9 μg/g[27]。

3 薄殼山核桃缺鋅的矯正

影響薄殼山核桃葉片鋅含量的因素有鋅肥種類、施鋅方式、施鋅濃度、土壤酸堿度等，研究表明，在堿性土壤中條施鋅肥并沒有持續(xù)影響葉片鋅含量[32];在pH值為4.8～5.2的土壤中條施69 kg/hm2 ZnSO4并不能使葉片鋅含量提高到50 μg/g以上，僅138 kg/hm2的ZnSO4處理6年后葉片鋅含量才達(dá)到臨界值;通過滴灌對(duì)薄殼山核桃品種Desirable施用63 kg/hm2的ZnSO4，4年后其葉片鋅含量達(dá)到50 μg/g[26]。

3.1 鋅肥種類

無機(jī)鋅肥或者螯合態(tài)鋅肥是薄殼山核桃施肥中最常用的[33]。ZnSO4具有相對(duì)較高的溶解性（167 g/mL）、非直接性的硫污染來源和使用簡(jiǎn)單等特點(diǎn)[34];雖然有研究顯示，ZnO與ZnSO4的補(bǔ)鋅效果相當(dāng)[26]，Zn（NO3）2比ZnSO4更有效[35]，但ZnSO4一直是酸性土壤補(bǔ)鋅的首要選擇[36]，也是目前生產(chǎn)中應(yīng)用最多的鋅肥。

與無機(jī)鋅肥相比，Zn-EDTA（乙二胺四乙酸）等螯合鋅肥可以提高土壤中鋅的移動(dòng)性和有效性，提高生物活性水平，不易被土壤固定[37];Zn-EDTA比ZnSO4更能保持其在溶液中的效用[38]。另有研究表明，Zn-DTPA（二乙烯三胺五乙酸）也具有很高的利用率，與Zn-EDTA均為主要推薦的螯合鋅肥[39]。

3.2 施肥方式

3.2.1 土壤施肥 土壤補(bǔ)鋅可能是滿足整個(gè)樹體鋅需求的最佳方式[40]，具有一次施用、滿足樹體幾年需求量的優(yōu)點(diǎn)[29]，還可以減少每年葉片噴施機(jī)械碾軋次數(shù)和人工投入。該方法已經(jīng)在美國(guó)東南部酸性土壤中取得成功[22，26]。但土壤施鋅也存在一定問題：一是堿性、鈣質(zhì)土壤中鋅的利用率極低。美國(guó)西南部堿性土壤中，土壤補(bǔ)鋅方式幾乎不可能矯正小葉病[21];雖然足夠量的鋅能起到補(bǔ)充作用，例如126 kg/株ZnSO4使葉片鋅含量提高到臨界值[19]，但如此高的用量是生產(chǎn)中無法接受的。二是通過土壤補(bǔ)鋅往往需要較長(zhǎng)的時(shí)間才能消除缺鋅癥狀（表1）。土壤補(bǔ)鋅的方式有撒施和條施，條施可操作性強(qiáng)，撒施肥料用量大，但撒施補(bǔ)充鋅肥的速度更快，生產(chǎn)中采用撒施方式更多[29]。美國(guó)東南部產(chǎn)區(qū)ZnSO4土壤施肥用量一般為2.27～4.54 kg/株，但在最初的2～3年仍需要葉面噴施以保證樹體對(duì)鋅的需求。

3.2.2 葉面噴施 多數(shù)果園中補(bǔ)充鋅肥的標(biāo)準(zhǔn)方法是葉面噴施，葉面噴施可以快速將葉片鋅含量提高到臨界值（50 μg/g）以上。葉片鋅含量與生長(zhǎng)素和赤霉素水平呈正相關(guān)[31]，在一定范圍內(nèi)，葉片鋅含量高可促進(jìn)果樹的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)[43]。通常情況下，美國(guó)東南部產(chǎn)區(qū)葉面每年噴施2～4次 ZnSO4，西南部產(chǎn)區(qū)葉面每年噴施4～6次鋅肥可滿足樹體對(duì)鋅的需求。葉面噴施鋅肥比土壤補(bǔ)充更能有效滿足樹體需要[44]。但也存在以下問題：（1）流動(dòng)性差、只能滿足樹體當(dāng)年需要。葉面噴施后僅噴施到的葉片能吸收到鋅，且大部分鋅保留在葉片中，因而要求在生長(zhǎng)季進(jìn)行多次噴施[43];秋季落葉前難以從葉片輸送鋅元素到儲(chǔ)存組織滿足第2年生長(zhǎng)的需要[34]。（2）隨著葉齡增長(zhǎng)利用率下降。隨著葉齡增長(zhǎng)，葉片表面的非極性化合物增加，從而減少了溶液向表皮細(xì)胞的移動(dòng)，降低了鋅的利用率，新葉對(duì)鋅的吸收率為1%，而老葉僅為0.2%[19];也有研究認(rèn)為，葉齡并不影響鋅的吸收率，只不過鋅在新葉中的移動(dòng)性更好[45]。（3）人工、機(jī)械等成本較高。多次機(jī)械作業(yè)使果園土壤密實(shí)度提高，且須要避開灌溉時(shí)進(jìn)行作業(yè)。

3.2.3 灌溉施肥 通過微噴灌方式施入4.4 kg/hm2的Zn-EDTA可使5年后葉片鋅含量從22 μg/g提高到35 μg/g，可見的缺鋅癥狀消除、干徑增加、產(chǎn)量提高[46]。1974年美國(guó)德克薩斯州一次果園展示中，研究人員每年將0.8、1.6、2.5 kg/hm2的Zn-EDTA通過滴灌系統(tǒng)施入果園，當(dāng)年葉片鋅含量分別為39、53、68 μg/g，第2年葉片鋅含量分別為49、54、70 μg/g （文獻(xiàn)未發(fā)表）。

3.2.4 樹干注射 樹干注射效率高且效果好，注射后1 h就可到達(dá)樹冠頂端，24 h內(nèi)就可分布到樹葉、根系等整個(gè)樹體，但主要集中在葉片和輸導(dǎo)組織[47]。研究表明，注射一定濃度的ZnSO4溶液（每2.5 cm胸徑加入1 g ZnSO4）[48]、1.57 L ZnSO4溶液（含39 g ZnSO4）[47]、7.57 L ZnSO4溶液（每2.5 cm干周加入1.13 g ZnSO4）[49]可以很快提高葉片鋅含量;但也有研究顯示，繞樹干1周每10 cm注射 3 mL Zn-EDTA并不能提高葉片鋅含量[19];且注射過量會(huì)導(dǎo)致落葉，例如，注射2.3 kg ZnSO4可使樹體落葉，新葉中鋅含量為565～1 360 μg/g[47]，也會(huì)損傷形成層組織[49]。

3.3 施肥時(shí)間

由于鋅的移動(dòng)性差，僅對(duì)噴施到的葉片起作用，因此噴施時(shí)間非常關(guān)鍵。研究表明，秋季噴施0.1%的ZnSO4對(duì)次年新梢中的鋅含量沒有影響，秋季噴施14～28 kg/hm2的ZnSO4并不能提高次年葉片鋅含量[34]。美國(guó)佐治亞州推薦葉面噴施在萌芽后2周開始，持續(xù)6～7周時(shí)間[22];德克薩斯州則建議萌芽時(shí)開始噴施，此后1、3、6、8周持續(xù)噴施[19，50]。

3.4 土壤酸堿度

由于可溶性的鋅化合物容易與土壤中的氫氧化物和碳酸鹽發(fā)生反應(yīng)，轉(zhuǎn)化為難以被植物利用的化合物[51]，因此，種植在堿性和石灰質(zhì)土壤中的植株更容易缺鋅[52];缺鋅是美國(guó)西南部、墨西哥北部有機(jī)質(zhì)含量低的堿性、鈣質(zhì)土壤果園普遍存在的問題[32];在美國(guó)西南部堿性土壤中通過土壤補(bǔ)鋅幾乎沒有效果[34]。但相對(duì)于菌根，土壤pH值對(duì)鋅吸收的影響更大[53]。

3.5 與其他元素的拮抗

由于錳與鋅之間具有拮抗作用，施用Zn-EDTA會(huì)降低葉片錳含量[54];也有研究表明，葉片鋅含量低通常伴隨著錳含量較高的情況[31];將基質(zhì)中的錳含量從0 g/L提高到14.78 g/L時(shí)，Desirable葉片鋅含量從137.0 μg/g降低到43.5 μg/g，葉片錳含量從187 μg/g增加到4 525 μg/g[55]。對(duì)不添加鎂的水培液中培養(yǎng)的薄殼山核桃Curtis葉面噴施0～1%的MgSO4，同樣降低了葉片鋅含量;對(duì)不添加磷的水培液中培養(yǎng)的Curtis葉面噴施磷肥，隨著磷濃度的降低，葉片、樹干和根系中的鋅含量隨之下降[56]，提高磷濃度也得到了相似的結(jié)果[57]。

3.6 其他影響因素

一些有機(jī)物可以與鋅形成絡(luò)合物，減少沉積、提高鋅的利用率。在ZnSO4施用方法一致的情況下，行間種植絳車軸草（Trifolium incarnatum）和施用酒糟的處理均提高了薄殼山核桃葉片鋅的含量[58]。

使用強(qiáng)酸可以提高薄殼山核桃對(duì)鋅的吸收率[4]。腐殖酸可以結(jié)合鋅等金屬元素，提高其在堿性土壤中的移動(dòng)性和溶解性[59]。Alben等的研究表明，1 hm2施用800 kg糞便、22 kg硫、22 kg硫酸鋅可緩解嚴(yán)重缺鋅的癥狀[33]。

尿素硝銨溶液（UAN）可以提高葉片對(duì)鋅的吸收率，添加0.43%的UAN可提高ZnSO4和 Zn（NO3）2 的吸收率[50];添加UAN 的0.24% ZnSO4與無UAN添加的0.36% Zn（NO3）2效果相當(dāng);018% Zn（NO3）2與添加UAN的0.09% Zn（NO3）2 分別噴施5次的效果相當(dāng)，維持葉片鋅含量在 50 μg/g 以上[60]。

4 對(duì)策與建議

我國(guó)薄殼山核桃鋅素營(yíng)養(yǎng)的研究應(yīng)在前人研究的基礎(chǔ)上，在對(duì)樹體鋅營(yíng)養(yǎng)測(cè)定的基礎(chǔ)上，針對(duì)不同地區(qū)的土壤性質(zhì)、立地條件等的差異，因地制宜地篩選優(yōu)化鋅矯正的方式方法，并重點(diǎn)開展以下工作。

4.1 培育篩選鋅利用率高的品種或砧木

不同品種對(duì)鋅的利用效率有差異，通過體細(xì)胞胚發(fā)生、實(shí)生選育等途徑培育篩選鋅利用率高的品種或砧木。

4.2 建立薄殼山核桃鋅營(yíng)養(yǎng)管理體系

調(diào)查薄殼山核桃分布區(qū)的土壤性質(zhì)和樹體鋅水平，研究其對(duì)果實(shí)產(chǎn)量、質(zhì)量的影響。因地制宜地提出合理的鋅營(yíng)養(yǎng)管理措施。

4.3 研究開發(fā)提高鋅利用率新技術(shù)

通過根徑處使用緩釋鋅肥、研究提高鋅利用率和其在植株體內(nèi)移動(dòng)性的助劑。

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