米爾卡米力?麥麥提 劉忠權(quán) 馬曉東 張宏祥 田中平

摘 要：? 新疆野蘋果是天山野果林的優(yōu)勢(shì)種，遺傳多樣性極其豐富，是世界蘋果基因庫(kù)的重要組成部分。自20世紀(jì)60年代以來，新疆野蘋果種群分布面積急劇下降。然而，導(dǎo)致新疆野蘋果種群衰退的原因尚不明確，尚無行之有效的保護(hù)措施。該文在總結(jié)前人研究的基礎(chǔ)上，結(jié)合實(shí)地考察，進(jìn)一步分析和探討野蘋果的分布現(xiàn)狀及面對(duì)蟲害、干擾和種群更新困難等問題。發(fā)現(xiàn)新疆野蘋果在保護(hù)和研究過程中仍然存在以下問題：第一，新疆野蘋果的起源和演化，仍然存在分歧。第二，新疆野蘋果種群的分布面積銳減，其中3個(gè)縣的分布面積減少到60年前的三分之一。第三，雖然新疆野蘋果的蟲害問題得到了有效控制，但是蟲害預(yù)防監(jiān)測(cè)體系未能全面建設(shè)。第四，新疆野蘋果過度干擾的問題仍然存在，即使農(nóng)田開墾和人類砍伐得到一定控制。第五，新疆野蘋果更新困難的問題仍然突出，現(xiàn)有研究仍處于初級(jí)階段，缺乏深入研究。針對(duì)其存在的問題，建議采取以下措施：第一，利用分子生物學(xué)等技術(shù)進(jìn)一步研究新疆野蘋果的起源和演化。第二，建立新疆野蘋果資源監(jiān)測(cè)體系，運(yùn)用先進(jìn)的監(jiān)測(cè)技術(shù)及時(shí)有效監(jiān)測(cè)新疆野蘋果的資源現(xiàn)狀。第三，建立蟲害預(yù)防監(jiān)測(cè)系統(tǒng)，及時(shí)有效監(jiān)測(cè)和防治病蟲害的爆發(fā)。第四，建立新疆野蘋果保護(hù)區(qū)，加強(qiáng)原位保護(hù)和法律宣傳，強(qiáng)化當(dāng)?shù)鼐用駥?duì)瀕危植物的保護(hù)。第五，開展新疆野蘋果更新機(jī)理方面的研究，同時(shí)加強(qiáng)遷地保護(hù)等措施。該文提出了一些解決現(xiàn)存問題的方法和建議，可為新疆野蘋果的科學(xué)保護(hù)與有效管理提供參考。

關(guān)鍵詞： 瀕危植物， 種群分布， 種群更新， 蟲害， 人為干擾， 保護(hù)策略

中圖分類號(hào)：? Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2021）12-2100-10

收稿日期：? 2021-06-25

基金項(xiàng)目：? 國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金（31901096）;新疆維吾爾自治區(qū)高校科研計(jì)劃自然科學(xué)項(xiàng)目（XJEDU2019Y034） [Supported by the National Natural Science Foundation for Young Scientists of China （31901096）; Natural Science Project of University Scientific Research Plan in Xinjiang Uygur Autonomous Region （XJEDU2019Y034）]。

作者簡(jiǎn)介： 米爾卡米力·麥麥提（1995-），碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究，（E-mail）2321986636@qq.com。

通信作者：? 田中平，博士研究生，講師，主要從事植物生態(tài)學(xué)和生物多樣性保護(hù)方面的研究，（E-mail）tianzhongping007@163.com。

Survival status， problems and conservation

strategies of Malus sieversii

Mierkamili MAIMAITI1， LIU Zhongquan3， MA Xiaodong1，

ZHANG Hongxiang4， TIAN Zhongping1，2*

（ 1. Xinjiang Key Laboratory of Special Species Conservation and Regulatory Biology， Key Laboratory of Plant Stress Biology in Arid Land，

College of Life Sciences， Xinjiang Normal University， Urumqi 830054， China; 2. Tiantong National Station for Forest Ecosystem Research，

School of

Ecological and Environmental Sciences， East China Normal University， Shanghai 200241， China; 3. Yili Vocational and Technical

College， Yining 835000， Xingjiang， China; 4. State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology， Herbarium of Xinjiang Institute of

Ecology and Geography， Xinjiang Institute of Ecology and Geography， Chinese Academy of Sciences， Urumqi? 830054， China ）

Abstract：? Malus sieversii （wild apple）? is a well-recognized Apple Gene Pool in the world， which is the dominant species of wild fruit forests in the Tianshan Mountains. From the 1960s， the population area of M. sieversii declined sharply in Xinjiang， but the reasons are still unclear. The conservation strategies of M. sieversii are also not clear. Based on summarizing previous studies and combining field investigation， in this paper， we further analyze and discuss current situations and problems of pests， disturbance and population regeneration difficulties of M. sieversii. There are still some problems in the protection and research of M. sieversii. Firstly， the origin and evolution of M. sieversii are still divergent. Secondly， the distribution area of the M. sieversii population in Xinjiang is further shrinking， and the distribution areas of the three counties are one-third of 60 years ago. Thirdly， the pest problem of M. sieversii has been effectively controlled， but the pest prevention and monitoring system has not been fully constructed. Forthly， the issue of excessive interference of M. sieversii still exists. Farmland reclamation and human deforestation have been controlled to some extent， but overgrazing still exists. Fifthly， the M. sieversii update difficult problem is still significant， and the existing research is at the primary stage， lacking in-depth study. Given the current issues， we put forward several suggestions. Firstly， the origin and evolution of M. sieversii need to be further studied by technologies like molecular biology. Secondly， establish a monitoring system of M. sieversii resources in Xinjiang and use advanced monitoring technology to monitor the status of M. sieversii resources in Xinjiang quickly and effectively. Thirdly， to establish pest prevention and monitoring system to timely and effectively monitor and control of pest outbreaks. Forthly， develop M. sieversii natural reserve in Xinjiang， strengthen in-situ protection and legal publicity， and strengthen residents， protection on endangered plants. Fifthly， develop the researching of renewal mechanism of M. sieversii and enhance the measures of relocation protection. We put forward some solutions and suggestions to solve the existing problems， which

provides the reference for the scientific protection and effective management of M. sieversii.

Key words： endangered plant， population distribution， population regeneration， insect pests， human disturbance， conservation strategies

新疆野蘋果（Malus sieversii）別名為塞威氏蘋果、天山野蘋果等，是現(xiàn)代栽培蘋果的祖先種（Cornille et al.， 2012;Duan et al.， 2017），是世界蘋果基因庫(kù)的重要組成部分（Volk et al.， 2005）。它被我國(guó)列為Ⅱ級(jí)瀕危重點(diǎn)保護(hù)植物（國(guó)家環(huán)境保護(hù)局等，1987），并被國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）評(píng)為“易?！狈N（IUCN， 2007）。新疆野蘋果作為天山野果林的優(yōu)勢(shì)種，自然分布區(qū)包括哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦等中亞國(guó)家（Lamboy et al.， 1996），在我國(guó)僅分布在新疆的伊犁河谷和塔城地區(qū)（林培鈞和崔乃然，2000;Yang et al.， 2016），其種群遺傳多樣性豐富，對(duì)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、水土保持和生物多樣性的維持均具有重要作用，并在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中形成了耐寒、耐旱、抗病等優(yōu)良特征（林培鈞和崔乃然，2000;Cornille et al.， 2014;Panyushkina et al.， 2017;閻國(guó)榮等，2020）。然而，近幾十年來亂伐、毀林開荒、蘋果小吉丁蟲危害和放牧等人為干擾（崔曉寧等，2015;Shan et al.， 2021）使得新疆野蘋果林的生態(tài)環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞，自然更新極度困難，導(dǎo)致新疆野蘋果自然種群數(shù)量和分布面積正在急劇減少，繁衍嚴(yán)重受阻，加速了新疆野蘋果遺傳多樣性的減少，種質(zhì)資源進(jìn)一步枯竭，因而急需保護(hù)（閆秀娜等，2015;Yang et al.， 2016;Zhang et al.， 2021）。

鑒于新疆野蘋果的重要價(jià)值，為保護(hù)其生物資源，已有諸多研究（林培鈞和崔乃然，2000;Cornille et al.， 2014;Duan et al.， 2017;閻國(guó)榮等，2020）。然而，新疆野蘋果的瀕危形勢(shì)依然嚴(yán)峻，導(dǎo)致種群衰退的原因尚不明確，所采取的保護(hù)措施尚未達(dá)到有效的保護(hù)效果。雖然郭仲軍等（2006）和張艷敏等（2009）對(duì)新疆野蘋果的資源狀況、分布區(qū)的生態(tài)環(huán)境特征、與栽培蘋果的親緣關(guān)系、遺傳多樣性、生存現(xiàn)狀及保護(hù)保存等方面進(jìn)行了綜述。可時(shí)隔十年，新疆野蘋果在保護(hù)和研究過程中仍然存在什么問題，未來還能開展哪些有效保護(hù)和利用新疆野蘋果的研究。因此，本文從新疆野蘋果的起源和演化、保護(hù)和研究過程中遇到的問題，以及如何更好地保護(hù)和利用等方面再一次進(jìn)行綜述，并結(jié)合實(shí)地調(diào)查和文獻(xiàn)資料，對(duì)新疆野蘋果保護(hù)和研究過程中現(xiàn)存的問題進(jìn)行剖析，逐一提出了相應(yīng)的解決方法和建議，希望為這一瀕危植物資源的科學(xué)保護(hù)與有效利用提供更多的參考。

1 新疆野蘋果在保護(hù)和研究過程中仍然存在的問題

1.1 新疆野蘋果的起源和演化

關(guān)于新疆野蘋果的起源和演化主要有兩種觀點(diǎn)：最早的一種觀點(diǎn)認(rèn)為，新疆野蘋果起源于第三紀(jì)，經(jīng)歷了地質(zhì)變遷的磨練，并在第四紀(jì)幾次冰期活動(dòng)的“選擇”和“淘汰”下退縮到具有優(yōu)良地方氣候的“避難所”，因而形成今日大小不等片狀分布的野蘋果群落（張新時(shí)，1973）;第二種觀點(diǎn)認(rèn)為，隨著第四紀(jì)冰川的進(jìn)退，新疆野蘋果曾在廣闊的中亞平原，包括中國(guó)和哈薩克斯坦兩國(guó)天山山區(qū)在內(nèi)的范圍內(nèi)發(fā)生多次往返遷移，至末次冰期消失后，遷移方向再由西向東，逐漸演變至今日現(xiàn)狀（劉興詩(shī)等，1993）。這兩種觀點(diǎn)，都有支持的論據(jù)。最新研究表明新疆野蘋果生境的破碎化形成了3個(gè)不同遺傳譜系，包括中國(guó)塔城地區(qū)種群譜系、塔吉克斯坦與哈薩克斯坦準(zhǔn)噶爾種群譜系以及東起于我國(guó)伊犁地區(qū)種群經(jīng)哈薩克斯坦西至吉爾吉斯斯坦種群的譜系。受到晚中新世以來亞洲中部山地逐漸變干的過程作用，新疆野蘋果不同遺傳譜系之間發(fā)生了分化。在第四紀(jì)期間，該物種的分布區(qū)進(jìn)一步減少，最終在優(yōu)良?xì)夂驐l件、狹窄獨(dú)立的山地“避難所”保存下來，這在一定程度上支持了第一種觀點(diǎn)（Zhang et al.， 2021）。而李飛飛等（2011）通過分子生物學(xué)數(shù)據(jù)分析認(rèn)為，新疆野蘋果在第四紀(jì)冰期來臨時(shí)退到中亞平原一帶，冰期消失后一部分沿著外伊犁阿拉套山進(jìn)入伊犁地區(qū)的低山帶，到達(dá)鞏留大小莫合谷地，繼續(xù)向東遷移到達(dá)那拉提山北坡前山帶新源交吾拓海地區(qū)，然后沿著伊犁河谷以北的博羅科努山南坡向北遷移到達(dá)霍城果子溝和大西溝;另一部分沿阿拉套山向東北方向遷移至托里，再向北到達(dá)額敏，這在一定程度上支持了第二種觀點(diǎn)。這兩種觀點(diǎn)最大的分歧是在第四紀(jì)冰期到來時(shí)，新疆野蘋果在中國(guó)新疆伊犁河谷有沒有完全消失。若沒有完全消失，即支持第一種觀點(diǎn);若在冰期來臨時(shí)完全消失，那么現(xiàn)在分布的新疆野蘋果來自于中亞平原，即支持第二種觀點(diǎn)。關(guān)于野蘋果種群起源、演化以及遷移問題需要借助孢粉學(xué)、化石證據(jù)以及基因組測(cè)序技術(shù)進(jìn)一步分析。

1.2 新疆野蘋果在中國(guó)的分布面積銳減

新疆野蘋果自然分布在哈薩克斯坦的東哈薩克斯坦州、準(zhǔn)噶爾阿拉套和外伊犁阿拉套（即現(xiàn)在的阿拉木圖州）、江布爾州、卡拉套（即現(xiàn)在的南哈薩克斯坦州），吉爾吉斯斯坦的伊塞克湖州、塔拉斯阿拉套，烏孜別克斯坦的費(fèi)爾干納州，塔吉克斯坦等中亞國(guó)家和區(qū)域（林培鈞和崔乃然，2000;Dzhangaliev， 2003）。新疆野蘋果在中國(guó)境內(nèi)集中分布于天山、巴爾魯克山、塔爾巴哈臺(tái)等海拔高度為1 000～1 800 m的山區(qū)，根據(jù)最新調(diào)查，野蘋果也有分布在海拔2 023 m的高度，其密集區(qū)為新疆伊犁哈薩克自治州的新源縣、鞏留縣、伊寧縣、霍城縣和塔城地區(qū)的托里縣、額敏縣等6個(gè)縣域，呈塊狀或片狀分布（郭仲軍等，2006;Yang et al.， 2016;閻國(guó)榮等，2020）。根據(jù)實(shí)地調(diào)查和文獻(xiàn)資料，整理和統(tǒng)計(jì)新疆野蘋果近60年的分布面積變化趨勢(shì)，并通過R軟件繪圖，發(fā)現(xiàn)新疆野蘋果在我國(guó)新疆的分布面積銳減，比如新源縣、鞏留縣和額敏縣的新疆野蘋果種群分布面積減少到原來的三分之一，而霍城縣、托里縣、伊寧縣新疆野蘋果種群分布面積變化不大，但是缺少當(dāng)前的分布面積數(shù)據(jù)（圖1）。

1.3 新疆野蘋果持續(xù)遭受蟲害的危害

研究資料表明，新疆野蘋果受到多種病蟲害的危害，其中蘋果小吉丁蟲（Agrilus mali）和蘋果巢蛾（Yponomeuta padella）是兩大主要蟲害（哈米提和魏建榮，2010;Liu et al.， 2018;Bozorov et al.， 2019;Cui et al.， 2019）。根據(jù)文獻(xiàn)資料顯示，2011年，新疆伊犁地區(qū)蘋果小吉丁蟲在新疆野蘋果林發(fā)生面積達(dá)到3 866 hm2，受害面積約占野果林總面積的40%，枯死的果樹面積超過600 hm2（梅闖等，2016）。由于預(yù)防不到位，對(duì)小吉丁蟲生活史的研究不夠深入，加之天敵數(shù)量少，蘋果小吉丁蟲的迅速蔓延，從而導(dǎo)致野蘋果鮮果及種子產(chǎn)量急劇下降（季英等，2004）。除蘋果小吉丁蟲外，危害新疆野蘋果的還包括鱗翅目、鞘翅目和膜翅目的蟲，它們棲息在健康的樹木上，通常以樹葉為食，當(dāng)爆發(fā)時(shí)，這些病蟲害通常導(dǎo)致野蘋果樹的死亡（表1）。

1.4 新疆野蘋果仍然存在過度干擾的問題

自20世紀(jì)60年代以來，新疆野蘋果林遭受過度干擾，導(dǎo)致新疆野蘋果部分分布區(qū)域出現(xiàn)水土流失和山體滑坡的現(xiàn)象（林培鈞和崔乃然，2000;劉華等，2010;閻國(guó)榮等，2020;Shan et al.， 2021）。為進(jìn)一步保護(hù)新疆野蘋果，通過2015—2020年實(shí)地調(diào)查，我們認(rèn)為新疆野蘋果林仍然存在過度干擾的問題，主要包括以下幾個(gè)方面：（1）農(nóng)田擴(kuò)張。雖然近幾年農(nóng)田開墾得到一定控制（成克武等，2008），但是毀林造田仍然存在，如圖2：A，鞏留和新源縣等區(qū)域仍然存在農(nóng)田開墾。（2）過度放牧。隨意放牧使得幼苗被牲畜啃食和踩踏，以及果實(shí)被動(dòng)物啃食。在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，隨處可見放牧活動(dòng)，嚴(yán)重影響到新疆野蘋果的生長(zhǎng)和繁育（郭仲軍等，2006;Shan et al.， 2021），如圖2：B，霍城縣、鞏留縣和新源縣隨處可見的放牧。（3）景區(qū)的開放。新疆伊犁霍城縣果子溝等景區(qū)的開放允許游客采摘果實(shí)從而導(dǎo)致野蘋果幼苗的踩踏。（4）近距離種植栽培蘋果（Malus×domestica）。野生種群周邊近距離種植栽培蘋果（圖2：C），被栽培蘋果樹遺傳侵蝕，導(dǎo)致新疆野蘋果野生種群的遺傳多樣性降低（IUCN， 2007;Cornille et al.， 2014;Feurtey， 2020）。

1.5 新疆野蘋果種群更新仍然困難

新疆野蘋果林下幼苗極度缺乏，種群內(nèi)老齡個(gè)體比例較多，幼齡個(gè)體相對(duì)較少，種群結(jié)構(gòu)趨于不穩(wěn)定或衰退狀態(tài)，使得種群的繁殖和自然更新變得更加困難（劉忠權(quán)等，2016;田潤(rùn)煒等，2016;張?zhí)O等，2019）。最新的調(diào)查和文獻(xiàn)資料顯示，新疆野蘋果更新困難主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：（1）林下幼苗極度缺乏。馮濤等（2007）在鞏留和新源縣的調(diào)查顯示，鞏留居群破壞比較嚴(yán)重，幼苗個(gè)體數(shù)較少，而新源縣的種群保存完好，年齡級(jí)構(gòu)呈穩(wěn)定略有上升的特征。然而，劉忠權(quán)等（2016）和張?zhí)O等（2019）的調(diào)查顯示，新源縣的居群處于生命力相對(duì)旺盛的中齡期，幼齡個(gè)體數(shù)目稀少且存在衰退趨勢(shì)。田潤(rùn)煒等（2016）對(duì)塔城地區(qū)額敏縣和托里縣的新疆野蘋果種群年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，種群更新程度不及種群老化程度，種群衰退形勢(shì)更嚴(yán)峻。（2）實(shí)生幼苗存活困難。劉忠權(quán)和董合干（2018）調(diào)查新源縣新疆野蘋果實(shí)生苗空間分布，連續(xù)追蹤幾年的實(shí)生幼苗生存現(xiàn)狀，發(fā)現(xiàn)新疆野蘋果實(shí)生幼苗均無法活到當(dāng)年秋季，只依靠自然狀況下種子萌發(fā)的實(shí)生幼苗來更新，種群更新則會(huì)非常困難。因而，種群自然更新必須具備適合種子萌發(fā)的生境和幼苗能成活的環(huán)境。（3）土壤種子庫(kù)無新疆野蘋果種子。劉璐等（2015）在鞏留縣莫乎爾鄉(xiāng)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫(kù)不存在新疆野蘋果的種子，新疆野蘋果種群難以依靠種子萌發(fā)進(jìn)行更新。

2 新疆野蘋果在保護(hù)和研究過程中迫切需要開展的工作

2.1 利用分子生物學(xué)等技術(shù)進(jìn)一步研究其新疆野蘋果的起源和演化

國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者利用分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)植物種類的起源、演化和遷移進(jìn)行了一系列研究，如從形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、孢粉學(xué)、酶學(xué)、分子標(biāo)記等（聶圓，2019;Sun et al.， 2020）。楊曉紅等（1992）通過醋酸酐法分解花粉，對(duì)新疆野蘋果花粉形態(tài)的分析揭示了新疆野蘋果是較為原始的種類，對(duì)蘋果屬植物的起源和演化研究提供了參考資料。在分子生物學(xué)技術(shù)方面，雖然針對(duì)新疆野蘋果的起源、演化和遷移問題進(jìn)行了一些研究（李飛飛等，2011;Duan et al.， 2017;Sun et al.， 2020;Zhang et al.， 2021），但是資料有所欠缺。因此，應(yīng)該加強(qiáng)國(guó)際、國(guó)內(nèi)學(xué)者合作，應(yīng)用先進(jìn)的基因組學(xué)研究方法，為逐步解決存在的起源、演化和遷移等爭(zhēng)議性問題提供更多證據(jù)。譜系地理學(xué)分析為探索物種在時(shí)間和空間上的進(jìn)化歷程、起源歷史以及現(xiàn)代地理分布格局成因提供了有效的研究方法（Zhang et al.， 2021）。分子鐘和化石證據(jù)是目前推算物種起源與演化時(shí)間的主要研究手段，傳統(tǒng)研究中植物的起源及演化主要靠化石信息進(jìn)行估算，然而某些物種化石記錄非常稀少且無法正確地提供足夠的化石證據(jù)（Murat et al.， 2017;Morris et al.， 2018），因此，結(jié)合分子鐘和化石記錄能更有效地推算出物種的起源和演化歷程。以這些技術(shù)和方法為案例，將其應(yīng)用于新疆野蘋果的起源、演化歷史及遷移的研究中具有一定的科學(xué)意義。

2.2 整合遙感、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)等方法探究新疆野蘋果分布面積急劇減少的原因

關(guān)于新疆野蘋果分布面積急劇減少的問題，雖然，從20世紀(jì)50年代以來，國(guó)家和當(dāng)?shù)卣块T投入了一些人力、物力和財(cái)力對(duì)新疆野蘋果部分分布區(qū)域采取了相應(yīng)的保護(hù)措施，比如建立保護(hù)區(qū)、遷地或就地保護(hù)、防治病蟲害、減少人為破壞、人工更新等措施，但是，新疆野蘋果分布區(qū)域基本都是山區(qū)，缺乏規(guī)劃和管理，加上20世紀(jì)的過度干擾、自然更新極度困難等原因，現(xiàn)在仍然無法有效抑制新疆野蘋果的衰退趨勢(shì)。為了進(jìn)一步監(jiān)測(cè)和保護(hù)新疆野蘋果，建議從以下幾個(gè)方面來開展工作：（1）利用無人機(jī)和遙感技術(shù)進(jìn)行分布面積的監(jiān)測(cè)。遙感和無人機(jī)技術(shù)在森林資源的調(diào)查和生態(tài)系統(tǒng)的景觀格局分析等方面得到廣泛的應(yīng)用，利用遙感和無人機(jī)技術(shù)來識(shí)別新疆野蘋果，從而計(jì)算新疆野蘋果林的歷史和現(xiàn)存的分布面積，比起傳統(tǒng)的人工現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查，遙感和無人機(jī)技術(shù)不僅可以快速獲得結(jié)果，而且更省時(shí)又省力且更為精準(zhǔn)（Isaacson et al.， 2017）。（2）結(jié)合生態(tài)學(xué)方法，進(jìn)一步探究新疆野蘋果分布面積減少的原因。新疆野蘋果種群面積的減少，不僅存在人為的原因，而且存在其它原因，比如全球氣候和土地利用變化導(dǎo)致的適宜生境減少。因而，需要進(jìn)一步從生態(tài)學(xué)的角度去探究新疆野蘋果分布面積減少的原因。（3）整合分子生物學(xué)技術(shù)，從生物學(xué)的角度探討野蘋果分布范圍減少的生物學(xué)原因，比如擴(kuò)散和傳播的限制。

2.3 綜合開展新疆野蘋果蟲害的治理和防治工作

蟲害治理和防治是當(dāng)前新疆野蘋果林生態(tài)恢復(fù)的一項(xiàng)十分緊迫的任務(wù)（Bozorov et al.， 2019;Cui et al.， 2019;閻國(guó)榮等，2020）。研究人員對(duì)蘋果小吉丁蟲的防治和研究較多，比如劉愛華等（2010）、Bozorov et al.（2019）和Cui et al.（2019）對(duì)蘋果小吉丁蟲的生物學(xué)特性、空間分布、天敵種類、天敵習(xí)性及防控效果進(jìn)行了詳細(xì)的研究，為蘋果小吉丁蟲的有效控制墓定了理論基礎(chǔ)。王智勇（2013）和岳霞（2019）通過野外調(diào)查和實(shí)驗(yàn)，確認(rèn)釋放天敵——腫腿蜂，可有效防治蘋果小吉丁蟲。劉逸泠和祝建波（2015）通過林間實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，采用樹干輸液法防治蘋果小吉丁蟲可取得良好的效果?？祖面玫龋?019）研究蘋果小吉丁蟲的發(fā)生與林分因子之間的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)蘋果小吉丁蟲的蟲口密度與野蘋果所在的海拔和坡度呈顯著負(fù)相關(guān)，這也為蘋果小吉丁蟲的防控和防治提供了一定的科學(xué)依據(jù)。其他的研究人員，對(duì)危害新疆野蘋果的蘋果巢蛾、根腐病、鐮刀菌也開展了相關(guān)研究（哈米提和魏建榮，2010;Liu et al.， 2018;Cheng et al.， 2019），為新疆野蘋果的病蟲害防治提供了理論和實(shí)踐資料。雖然新疆野蘋果病蟲害防治方面的研究成果較多，但仍需從以下幾個(gè)方面加強(qiáng)研究：（1）采用遙感、昆蟲雷達(dá)等技術(shù)開展病蟲害監(jiān)測(cè)和防治工作。遙感技術(shù)在蟲害的偵察、監(jiān)測(cè)、預(yù)測(cè)、防治等方面發(fā)揮了重要作用。除了遙感技術(shù)之外，可以考慮通過昆蟲雷達(dá)、地面?zhèn)鞲芯W(wǎng)、地理信息系統(tǒng)等多種手段獲取有效信息，與此同時(shí)要建立系統(tǒng)的預(yù)防控制研究體系并應(yīng)用在病害蟲預(yù)測(cè)和病害蟲防控。（2）繼續(xù)加強(qiáng)病蟲害機(jī)理方面的研究。雖然對(duì)蘋果小吉丁蟲的生物學(xué)特性和空間分布、天敵種類和習(xí)性等方面進(jìn)行了詳細(xì)的研究（劉愛華等，2010;Bozorov et al.， 2019;Cui et al.， 2019;Mei et al.， 2020），但是，缺少野蘋果病蟲害對(duì)全球氣候變暖產(chǎn)生的反應(yīng)等方面的研究。（3）預(yù)防國(guó)外病蟲害的入侵。火疫?。╢ire blight）嚴(yán)重危害新疆野蘋果和栽培蘋果的生長(zhǎng)，并會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失（Harshman et al.， 2017）。因而，加強(qiáng)防范外來病蟲害的入侵尤為重要。

2.4 采取合理有效的保護(hù)措施解決新疆野蘋果過度干擾的問題

新疆野蘋果受人為因素的影響，導(dǎo)致種群持續(xù)衰退、數(shù)量不斷減少、結(jié)構(gòu)單一，瀕危狀況日益嚴(yán)重（劉忠權(quán)等，2016;Zhang et al.， 2020;閻國(guó)榮等，2020;Shan et al.， 2021）。為了有效減少人為對(duì)新疆野蘋果的過度干擾，我們認(rèn)為有必要開展以下幾個(gè)方面的工作：（1）設(shè)立生態(tài)定位研究站，把天山野果林納入國(guó)家生態(tài)網(wǎng)絡(luò)定位監(jiān)測(cè)體系中。在新疆野蘋果分布區(qū)建立完善的國(guó)家管理系統(tǒng)，設(shè)立生態(tài)定位研究站，把天山野果林納入國(guó)家生態(tài)網(wǎng)絡(luò)定位體系中，保障和改善林下生長(zhǎng)環(huán)境，最大程度限制或減少人為的破壞和外界因素的干擾。根據(jù)實(shí)際情況采取合理有效的保護(hù)措施，受人為干擾嚴(yán)重的分布區(qū)，必要時(shí)采取封閉式保護(hù)措施。（2）各級(jí)有關(guān)部門需制定并完善相關(guān)法律、條例和政策，加強(qiáng)管理、逐級(jí)落實(shí)到位，制止或阻止林下過度放牧、動(dòng)物采食、毀林造田、毀林蓋房、不合理的嫁接改造、過度旅游開發(fā)等對(duì)野蘋果的毀滅性行為，配備專人進(jìn)行嚴(yán)格管理（閻國(guó)榮等，2020）。（3）加強(qiáng)法律宣傳，強(qiáng)化當(dāng)?shù)鼐用駥?duì)瀕危植物的保護(hù)。新疆野蘋果主要分布在山區(qū)，當(dāng)?shù)鼐用駥?duì)保護(hù)新疆野蘋果的法律意識(shí)淡薄。因而，需要加強(qiáng)法律宣傳的力度，鼓勵(lì)當(dāng)?shù)氐木用窆餐Ｗo(hù)新疆野蘋果。

2.5 綜合探究新疆野蘋果種群更新困難的問題

新疆野蘋果幼苗的補(bǔ)充及種群的更新影響整個(gè)天山野果林群落的結(jié)構(gòu)及物種組成（王昆等，2013）。整理的文獻(xiàn)資料顯示，新疆野蘋果種群幼苗的更新在新源縣、鞏留縣、額敏縣、托里縣都存在嚴(yán)重的更新障礙（Yang et al.， 2016;劉忠權(quán)等，2016;田潤(rùn)煒等，2016;張?zhí)O等，2019）。雖然在國(guó)家和新疆維吾爾自治區(qū)的大力資助下，地方部門也采取了退耕還林、圍欄封育、種子繁殖更新、人工撫育幼苗、根萌和根蘗繁殖更新、人工授粉等措施，促進(jìn)了新疆野蘋果的天然更新，但是更新仍然存在障礙（閻國(guó)榮等，2020）。為了有效緩解新疆野蘋果更新困難的問題，我們認(rèn)為有必要開展以下幾個(gè)方面的工作：（1）增強(qiáng)對(duì)新疆野蘋果種群更新機(jī)理的研究。劉華等（2010）通過調(diào)查顯示，林下過度放牧，牧民把新疆野蘋果的實(shí)生幼苗連同周圍的雜草一起刈割做家畜飼料以及采收果實(shí)等過程導(dǎo)致林下幼苗稀少。但也有研究者通過實(shí)驗(yàn)研究認(rèn)為異種土壤（稠李周圍采集的土壤）有利于幼苗的更新，同種土壤（野蘋果周圍采集的土壤）抑制幼苗的更新（巴音達(dá)拉和江到無列提·米山別克，2019）。Yang et al.（2016）和孔維亨等（2018）通過野外調(diào)查和實(shí)驗(yàn)認(rèn)為，蟲害和人類活動(dòng)限制了新疆野蘋果的更新。因而，從種子生產(chǎn)到幼苗成活以及長(zhǎng)成幼樹等各個(gè)階段進(jìn)行系統(tǒng)性研究，準(zhǔn)確找到影響新疆野蘋果更新的因素，才能解決新疆野蘋果更新困難的問題。（2）對(duì)新疆野蘋果種群更新狀況進(jìn)行長(zhǎng)期連續(xù)監(jiān)測(cè)，找尋影響種群更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。通過文獻(xiàn)整理發(fā)現(xiàn)，僅有劉忠權(quán)和董合干（2018）對(duì)新源縣新疆野蘋果種群幼苗的更新情況進(jìn)行了連續(xù)的監(jiān)測(cè)，詳細(xì)報(bào)道了新疆野蘋果的更新狀況，但缺少對(duì)新疆野蘋果多個(gè)種群長(zhǎng)期且連續(xù)監(jiān)測(cè)。因而，建議進(jìn)行長(zhǎng)期且連續(xù)的監(jiān)測(cè)，并注重微生境對(duì)新疆野蘋果實(shí)生幼苗的生長(zhǎng)及死亡的影響，尋找影響種群更新的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，對(duì)于解決新疆野蘋果更新困難的問題十分必要。（3）利用現(xiàn)代生物技術(shù)和人工措施來促進(jìn)新疆野蘋果種群的天然更新。先前的研究，采用人工播種、種子繁殖、栽植苗木、嫁接繁殖、幼苗平茬處理、扦插和組織培養(yǎng)等人工方法能解決新疆野蘋果的更新問題（阿布力米提·阿布利孜等，2010）。劉兵和彭立新（2011）運(yùn)用組織培養(yǎng)的方法開展新疆野蘋果的繁殖，并建立了適用于新疆野蘋果莖段腋芽組織培養(yǎng)體系，為改善新疆野蘋果繁殖和苗木培育工作奠定了科學(xué)基礎(chǔ)。因此，建議利用現(xiàn)代生物技術(shù)和人工措施來促進(jìn)新疆野蘋果種群的天然更新，恢復(fù)新疆野蘋果種群的自然修復(fù)和更新能力，以此來“拯救”新疆野蘋果。

3 展望

3.1 建立資源監(jiān)測(cè)體系

綜上所述，新疆野蘋果生存和繁衍過程中遇到的問題諸多。目前，對(duì)新疆野蘋果的保護(hù)和利用研究較多，如利用分子生物學(xué)技術(shù)、生態(tài)學(xué)、無人機(jī)整合遙感監(jiān)測(cè)、害蟲防治和人工更新等，但仍處于初級(jí)階段，對(duì)于其瀕危機(jī)制還未深入研究?；谇叭说难芯拷?jīng)驗(yàn)，下一步建議完善新疆野蘋果的分布信息，新疆野蘋果在伊犁河谷呈塊狀或片狀分布，分布區(qū)域不集中，要想全部保護(hù)是不可能的，需要深入開展野外群落學(xué)調(diào)查，繼續(xù)采用網(wǎng)絡(luò)、遙感等技術(shù)建立信息監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)。對(duì)新疆野蘋果生長(zhǎng)的環(huán)境進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)控，這樣既能防止人為破壞，又能找出新疆野蘋果遭受破壞的其他原因。除此之外，建立完善的資源監(jiān)測(cè)體系，提高對(duì)新疆野蘋果的監(jiān)管力度，以期能提供資源變化動(dòng)態(tài)、生境變化動(dòng)態(tài)等動(dòng)態(tài)信息，得以完善瀕危生存評(píng)價(jià)體系和更加準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)結(jié)果，從而達(dá)到有效的保護(hù)效果。

3.2 深入開展遷地保護(hù)后的研究

目前，對(duì)新疆野蘋果的就地保護(hù)、遷地保護(hù)和人工繁殖技術(shù)等方面已開展了一些研究工作，且種群數(shù)量也相應(yīng)擴(kuò)大，這為之后的研究提供了更好的條件。因此，將就地保護(hù)、遷地保護(hù)和回歸有機(jī)結(jié)合，建立長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)機(jī)制，掌握通過遷地保護(hù)的新疆野蘋果種群年齡結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化，加強(qiáng)本底數(shù)據(jù)的積累，進(jìn)一步開展不同時(shí)間尺度上的動(dòng)態(tài)研究。獲取遷地保護(hù)的新疆野蘋果種群更完整的動(dòng)態(tài)信息，從而更好地理解遷地保護(hù)種群的適應(yīng)性。然而，要深入探究和了解遷地保護(hù)的新疆野蘋果種群在葉片功能性狀、生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征和養(yǎng)分回收效率三個(gè)方面差異的原因需要結(jié)合更多生境因子如光照、土壤水分含量等數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合分析，從而對(duì)遷地保護(hù)的新疆野蘋果種群適應(yīng)性進(jìn)行綜合評(píng)估。開展遷地保護(hù)的新疆野蘋果種群繁殖和更新情況調(diào)查，通過對(duì)開花和結(jié)果情況、種子形態(tài)性狀、種子萌發(fā)率等調(diào)查，判斷遷地保護(hù)后新疆野蘋果后代適合度是否有差異，從而進(jìn)一步闡釋遷地保護(hù)工作是否成功，為新疆野蘋果的遷地保護(hù)工作提供理論依據(jù)和參考。

3.3 建立新疆野蘋果保護(hù)區(qū)

科學(xué)保護(hù)新疆野蘋果并保持種群可持續(xù)發(fā)展問題十分棘手，針對(duì)現(xiàn)狀，在天山野果林區(qū)域建立新疆野蘋果保護(hù)區(qū)，加強(qiáng)就地保護(hù)。雖然國(guó)家和新疆政府建立的相應(yīng)的保護(hù)區(qū)，對(duì)新疆野蘋果起到一定的保護(hù)作用，但是，西天山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)重點(diǎn)保護(hù)雪嶺云杉（Picea schrenkiana），鞏留野核桃溝自治區(qū)級(jí)自然保護(hù)區(qū)重點(diǎn)保護(hù)野核桃（Juglans regia），新疆巴爾魯克山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)重點(diǎn)保護(hù)野巴旦杏（Amygdalus Ledebouriana），缺少針對(duì)新疆野蘋果野生種群而建立的自然保護(hù)區(qū)。因此，建立新疆野蘋果保護(hù)區(qū)，減少人為破壞和外界因素的干擾，實(shí)行最嚴(yán)格的保護(hù)條例，使得新疆野蘋果能夠得到最大限度的保護(hù)。根據(jù)受干擾的程度，采用就地保護(hù)措施，對(duì)新疆野蘋果林的生態(tài)環(huán)境逐步恢復(fù)和維持其生物多樣性都具有十分重要的意義。

致謝 感謝華東師范大學(xué)的張健教授、天津農(nóng)學(xué)院的閻國(guó)榮教授、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)的崔大方教授、新疆師范大學(xué)的孫慧蘭博士以及審稿專家對(duì)本文提的修改建議。

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（責(zé)任編輯 李 莉）