齊永強，金艷華，李洪根，劉海英*

(1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學 畜牧獸醫(yī)學院，遼寧 沈陽 110866；2. 遼寧省農(nóng)業(yè)發(fā)展服務中心，遼寧 沈陽 110000)

植物單寧是天然存在于植物中的聚酚類物質(zhì)，具有大量酚羥基和芳香環(huán)基團，分子量在500～30 000 Da之間，可以和蛋白質(zhì)、果膠、纖維素、半纖維素等聚合物生成穩(wěn)定復合物，味澀、微臭[1]，廣泛存在于牧草、灌木等植物中。由于化學結構的差異，根據(jù)結構特征一般將單寧分為水解單寧(Hydrolysable Tannins)和縮合單寧(Condensed Tannins)兩大類(圖1)。單寧的主要特性是容易和蛋白質(zhì)結合，沉淀蛋白質(zhì)，因而被歸為抗營養(yǎng)因子之列。然而，近年來的許多研究表明，日糧中添加適量單寧對動物生產(chǎn)性能有一定的改善作用。

1 單寧的生物活性特點

1.1 單寧的抑菌性

單寧在弱酸性和中性環(huán)境下具有抑制微生物生長的能力。黃增等[2]利用超聲波輔助提取的方法對巨尾桉葉中的單寧進行了提取分離，并評價其抗菌性能，研究結果表明，巨尾桉提取物對金黃色葡萄球菌、枯草芽孢桿菌、酵母菌、蠟狀芽孢桿菌、白色念珠菌、沙門氏菌、痢疾桿菌均有抑制作用，并且在一定程度上隨著單寧含量的增加而增強，金黃色葡萄球菌、酵母菌和痢疾桿菌的MIC為1.0 g/L，沙門氏菌MIC為2.0 g/L。隨著抗生素的長期廣泛使用，使得耐甲氧西林金黃色葡萄球菌對所有類型的β-內(nèi)酰胺類抗生素具有耐藥性，因此治療由耐甲氧西林金黃色葡萄球菌所引發(fā)的細菌感染變得困難，Sahra[3]研究發(fā)現(xiàn)，無毒性的鞣酸使β-內(nèi)酰胺的最低抑菌濃度降低2～16倍，β-內(nèi)酰胺與單寧聯(lián)合使用可以很好的降低耐甲氧西林金黃色葡萄球菌對β-內(nèi)酰胺類藥物的耐藥性，提高治療效果。

1.2 單寧的抗氧化性

單寧的高抗氧化活性和強大的清除自由基能力，使其作為抗氧化劑在飼料中添加使用。鄧文等[4]研究發(fā)現(xiàn)，在斷奶仔豬日糧中添加栗樹水解單寧能夠提高血清SOD活性，降低MDA水平，有效的提高斷奶仔豬的抗氧化能力，改善生長性能，并建議單寧的最適添加量為1 000 mg/kg。Llhami等[5]研究發(fā)現(xiàn)，單寧酸能有效的清理DPPH自由基、超氧離子自由基、羥基自由基，并擁有較強的對Fe3+的還原能力，對脂質(zhì)過氧化的抑制能力，能有效抑制亞油酸乳狀液的過氧化作用，是一種天然的有效的抗氧化劑。

1.3 單寧的抗病毒性

為抑制寨卡病毒的肆虐，Priya等[6]用SYBYL-X 1.3評價了植物化合物與寨卡病毒包膜蛋白之間的相互作用，結果表明，單寧酸在控制寨卡病毒方面具有較好的作用。神經(jīng)氨酸酶是流感病毒生命周期中的關鍵酶，存在于一些細菌病原體中，Stefanie等[7]研究發(fā)現(xiàn)，鞣花單寧對甲型H1N1流感病毒和霍亂弧細菌中神經(jīng)氨酸酶的活性具有抑制作用。Szymanska等[8]研究表明用單寧酸修飾的銀納米粒子水凝膠具有影響皰疹病毒附著、滲透和細胞間傳遞的能力，并證明了其用于陰道治療HSV-2生殖器感染的體內(nèi)潛力。

圖1 單寧化學結構式A. 水解單寧;B. 縮合單寧Fig.1 Chemical structural formula of tanninsA. hydrolyzable tannin;B. condensed tannin

1.4 單寧的抗營養(yǎng)性

由于植物單寧可與畜禽的唾液蛋白、糖蛋白等發(fā)生反應生成沉淀產(chǎn)生苦澀味，影響動物采食的適口性，單寧還與畜禽消化道內(nèi)消化酶發(fā)生抑制作用引起一系列的不適反應，影響畜禽對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用[9]。研究發(fā)現(xiàn)飼喂草食動物的牧草中縮合單寧含量超過3%時將會降低采食量[10]。單寧易與多糖、礦物質(zhì)和蛋白質(zhì)等物質(zhì)形成不易被畜禽消化利用的螯合物，降低營養(yǎng)物質(zhì)的利用率。Pan等[11]通過試驗發(fā)現(xiàn)日糧中高粱單寧每升高1個百分點，生長豬的代謝能和消化能降低0.836 MJ/kg，證明單寧是影響生長豬對高粱利用率的關鍵因素。單寧的多酚結構使得其易與礦物離子結合成絡合物，Wu等[12]在小鼠日糧中添加不同含量的單寧，結果表明小鼠對鐵的消化吸收隨著日糧中單寧含量的增加而降低。單寧還影響畜禽對維生素的消化利用，飼喂高劑量的單寧酸會降低畜禽體內(nèi)維生素A的含量，會降低畜禽對維生素B的利用率[13]

2 植物單寧在單胃動物生產(chǎn)中的應用

2.1 植物單寧在豬生產(chǎn)中的應用

日糧中添加一定量的植物單寧可改善消化道酶活性，降低斷奶仔豬的腹瀉率，提高仔豬采食量和日增重。隋慧等[14]研究以單寧酸為主要成分的植物提取物作為飼料添加劑對斷奶仔豬腹瀉率和生長性能的影響，結果表明，日糧中添加單寧酸不但可提高仔豬的日增重降低料肉比，而且單寧酸還可與腸道細胞壁結合形成保護層，抑制細菌感染，顯著降低了仔豬腹瀉率。孫展英等[15]研究單寧酸對仔豬的作用，結果表明日糧中添加單寧酸可促進仔豬采食量，顯著提高仔豬日增重降低料重比，并可提高消化道酶活性，改善營養(yǎng)物質(zhì)消化率，降低仔豬腹瀉率和病死率，并提出了斷奶仔豬日糧中適宜添加量為(1 000 mg/kg)。宋之波等[16]研究堅木單寧對育肥豬的影響，試驗結果表明日糧中添加堅木單寧可顯著促進育肥豬的日采食量，提高日增重，并且可以改善腸道內(nèi)環(huán)境，顯著降低大腸桿菌數(shù)量，還可以提高育肥豬背膘厚度、眼肌面積和瘦肉率。劉樹棟[17]試驗結果表明，日糧中添加單寧酸可提高育肥豬的采食量，降低料肉比，顯著提高日增重，提高對蛋白質(zhì)、脂肪、鈣、磷的利用，同時改善豬只健康狀況，顯著降低腹瀉率，并建議在育肥豬日糧中適宜添加劑量為450 g/t。

2.2 植物單寧在肉雞生產(chǎn)中的應用

單寧酸對肉雞的前期生長有顯著的抑制作用，但對后期生長速度、飼料報酬有顯著改善作用。陳寶江等[18]研究單寧酸對肉仔雞生產(chǎn)性能和消化道酶活性的影響，結果表明添加單寧酸(1.5 kg/t)可改善肉雞生長性能，顯著提高生長后期肉仔雞淀粉酶、胰蛋白酶、脂肪酶活性。侯海峰等[19]在肉雞基礎日糧上分別添加0.05%、0.10%、0.15%和0.20%的水解單寧酸，結果表明，水解單寧酸可顯著提升肉仔雞生長速度，改善飼料報酬，并可顯著提高半凈膛率，降低腹脂率，改善肉雞品質(zhì)。李茜等[20]研究表明，日糧中添加水解單寧酸(1.5 kg/t)可以顯著增殖肉雞腸道內(nèi)雙歧桿菌和乳酸桿菌數(shù)量，抑制大腸桿菌的生長，改善肉雞腸道菌群。安文亭[21]研究單寧酸對肉雞飼料養(yǎng)分消化率及消化酶活性影響，在1,2,3組中分別飼喂添加500、1 000和1 500 g/t單寧酸日糧，結果表明試驗2,3組42日齡鈣消化率顯著降低，試驗1組鈣消化率提高；各試驗組能量消化率、脂肪消化率及磷的消化率降低；顯著提高了空腸胰蛋白酶活性；對十二指腸胰蛋白酶活性、空腸和回腸脂肪酶活性也有提高趨勢，綜合考慮，在肉仔雞生長后期(22～42日齡)添加單寧酸最佳劑量為1 000 g/t[22]。

3 植物單寧在反芻動物生產(chǎn)中的應用

3.1 植物單寧對反芻動物過瘤胃蛋白的保護

單寧擁有很強的極性，非常容易和蛋白質(zhì)反應形成不溶于水的復合物。單寧-蛋白質(zhì)復合物在pH 4.0～7.0 時是穩(wěn)定的，低于或高于此范圍則會快速分解。在瘤胃(pH 5.6～6.8)中單寧-蛋白質(zhì)復合物結合穩(wěn)定，不易被瘤胃微生物分解，當其經(jīng)過真胃(pH 2.5)和小腸(pH 8.0～9.0)時，單寧與蛋白質(zhì)迅速分解，經(jīng)胃蛋白酶和胰蛋白酶分解，變成容易吸收的小分子物質(zhì)，從而達到保護過瘤胃蛋白的作用。Teferedegne[22]研究表明，單寧可以在降低瘤胃蛋白質(zhì)的降解率的同時提高真胃蛋白質(zhì)的流量；Min等[23]研究發(fā)現(xiàn)，縮合單寧可以減少瘤胃微生物對瘤胃中蛋白質(zhì)的降解，有利于瘤胃中蛋白質(zhì)的保護 ；Gemeda等[24]試驗報道單寧可以保護反芻動物瘤胃蛋白質(zhì)，提高過瘤胃蛋白含量。

3.2 植物單寧對反芻動物的抗寄生蟲性

在動物生產(chǎn)中，反芻動物食用飼草時容易感染線蟲、吸蟲和絳蟲等寄生蟲。研究人員使用植物縮合單寧和其粗提取物，通過體內(nèi)和體外的試驗方法，對植物縮合單寧進行蟲卵孵化試驗(Egghatch Assay，EHA)、幼蟲攝食抑制試驗(larval feeding inhibition assay，LFIA)、幼蟲發(fā)育試驗(larval development assay，LDA)、Ⅲ期幼蟲遷徙抑制試驗(larval migration inhibition assay，LMIA)或者成蟲活性抑制試驗(adult motility inhibition assay，AMIA)，結果表明縮合單寧具有抗寄生蟲的能力。試驗研究發(fā)現(xiàn)，富含單寧的白堅木樹皮提取物可以有效的抑制Ⅲ期幼蟲在寄主體內(nèi)生存[25]，降低線蟲繁殖力和蟲卵數(shù)量[26]；據(jù)報道，飼料中的單寧可以降低腸道中線蟲及其幼蟲對宿主的不良影響[27]；Lopes等[28]研究表明，山羊攝入富含單寧的紫荊食物，具有明顯的驅(qū)蟲效果。

雖然試驗已經(jīng)證實了植物單寧具有抗寄生蟲性特性，然而對其抗寄生蟲機制仍缺乏深入研究，根據(jù)試驗研究成果，一般認為單寧抗寄生蟲有兩種機制：一為營養(yǎng)免疫，縮合單寧能結合并保護蛋白質(zhì)在反芻動物的瘤胃內(nèi)不被降解，使蛋白質(zhì)流向小腸，促進氨基酸的吸收，提高了動物機體獲取營養(yǎng)物質(zhì)的能力[29]，增強了感染寄生蟲個體的抵抗力及免疫力。因此，適量攝食縮合單寧可提高營養(yǎng)物質(zhì)的利用率并增強機體的抵抗力，起到間接抗寄生蟲作用。二為代謝阻斷途徑，即縮合單寧能夠影響寄生蟲的許多重要生物學過程?？s合單寧可結合蛋白質(zhì)并改變其理化性質(zhì)，線蟲的角質(zhì)層富含脯氨酸和羥脯氨酸結構，這一結構覆蓋了蟲體、口腔、食道、泄殖腔和外陰，縮合單寧與這些部位的蛋白質(zhì)結合并損害其正常生理過程[30]。

3.3 植物單寧對反芻動物瘤胃膨脹病的作用

瘤胃膨脹病是由反芻動物采食牧草而引起的瘤胃脹氣，是一種嚴重致命的常見消化紊亂疾病。反芻動物采食牧草，牧草中高溶解度的可溶性蛋白質(zhì)易快速發(fā)酵產(chǎn)生氣體，在瘤胃中形成連續(xù)穩(wěn)定的泡沫，抑制反芻動物瘤胃中氣體的正常運轉(zhuǎn)，使胃容積和壓強增大，嚴重時導致動物漲肚死亡。早在1966年，Cooper等[31]調(diào)查了27種豆科牧草飼喂牛后發(fā)現(xiàn)，含單寧的牧草比無單寧的牧草產(chǎn)生更少體積的瘤胃泡沫。含一定量單寧的牧草可有效抑制反芻動物膨脹病的發(fā)生，是由于單寧具有收斂性，可減緩或阻止蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解作用。自然界中含量最豐富的蛋白質(zhì)是葉蛋白一部(F1 葉蛋白)，具有極高的營養(yǎng)價值，然而此蛋白容易溶解，在反芻動物瘤胃中會迅速分解，不僅降低該蛋白的利用率，還容易產(chǎn)生泡沫，造成鼓脹。而F1葉蛋白-單寧復合物的形成能夠保護此蛋白免受瘤胃微生物的降解，消除鼓脹病的威脅，而復合物到真胃后又可經(jīng)過酶的作用，分解釋放，提高該蛋白的利用率。潘偉彬等[32]報道一定量的單寧在牛胃內(nèi)能夠與葉蛋白形成復合物，可以有效預防牛膨脹病的發(fā)生。在實踐應用中，新西蘭等國家在傳統(tǒng)的苜?；蛉~草草地中播種一定比例單寧含量較高的紅豆草和百脈根，結果表明極大地減少了反芻動物瘤胃膨脹病的發(fā)病率[33]。

3.4 植物單寧對反芻動物乳品質(zhì)的改善

植物單寧可提高反芻動物乳品質(zhì)和產(chǎn)奶量，主要是通過保護過瘤胃蛋白以促進反芻動物小腸對氨基酸的吸收從而提高乳品質(zhì)和產(chǎn)奶量。Dey等[34]對泌乳中期雜交奶牛的研究發(fā)現(xiàn)，飼喂含1.5%縮合單寧補充劑的孟加拉榕樹葉可顯著提高奶牛的產(chǎn)奶量；Bhatta等[35]對泌乳中期奶牛的研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加7.5%羅望子殼(含有單寧)，可顯著提高乳蛋白率；Cabiddu等[36]研究發(fā)現(xiàn)飼喂花期黃芪(單寧含量較高)可減少綿羊乳汁中順-9，反-11-共軛亞油酸含量，并且反式脂肪酸中ω6與ω3的比例也降低，但亞油酸與亞麻酸的含量有所提高。

3.5 植物單寧對反芻動物肉品質(zhì)的改善

植物單寧可改善反芻動物肉品質(zhì)。研究人員發(fā)現(xiàn)食物中脂肪酸的組成與人類某些疾病的發(fā)生相關[37]，降低反芻動物肉中的短鏈脂肪酸或提高單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸水平將對人類健康有利，植物單寧對反芻動物瘤胃中某些脂肪酸氫化相關的微生物具有較強的阻礙作用[38]；Priolo等[39]研究發(fā)現(xiàn)，以富含單寧的冠狀巖黃芪牧草作為唯一飼糧飼喂羊羔，與對照組相比，羔羊肌內(nèi)脂肪中亞麻酸的含量提高了4倍，長鏈脂肪酸中二十二碳五烯酸比例提高；Luciano等[40]報道，用白堅木源單寧飼喂綿羊，在延長冷藏條件下可提高羊肉光澤的穩(wěn)定性，且一定量的單寧能夠改善羊肉的膻味；Priolo等[41]研究表明，日糧中添加一定量的單寧，可以極顯著的降低羔羊肌內(nèi)脂肪中甲基吲哚含量，同時，極顯著的降低羊肉的膻味。

4 小 結

綜上所述，在畜禽飼料中添加一定量濃度的植物單寧，不僅能夠起到抗蟲、抗腹瀉的作用，還能夠促進畜禽對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，改善畜禽的生產(chǎn)性能，提高養(yǎng)殖收益。單寧作為天然植物提取物，無殘留、無污染且自然界儲量豐富，其多種生物學功能也一直是研究熱點，但由于試驗所選單寧種類、濃度及試驗動物的差異，得出的結果也不盡相同。因此，雖然單寧在動物生產(chǎn)上具有廣闊的應用前景，但將其作為飼料添加劑應用，仍需更深入的系統(tǒng)研究。