王夢楠，胡希軍，梁 勝，韋寶婧，李芮芝

(中南林業(yè)科技大學 風景園林學院，湖南 長沙 410004)

蕨類植物在植物組成中扮演重要角色，在整個生態(tài)系統(tǒng)中占有重要的地位。它既是高等孢子植物，又是低等維管植物，在植物進化歷程中處于十分關(guān)鍵的過渡階段[1-2]。蕨類植物不僅是森林植被中草本層的重要組成部分，對森林生長發(fā)育有著重大影響，是生態(tài)環(huán)境質(zhì)量指示植物，同時也是推測物種地理分布的重要依據(jù)[3-4]。了解某一地區(qū)蕨類植物的組成和區(qū)系分布特征，對于探討該區(qū)蕨類植物區(qū)系的起源和發(fā)展具有重要意義[5]。韶關(guān)南雄市觀音崠自然保護區(qū)的植被區(qū)系位于華中、華南植物區(qū)系交匯過渡的區(qū)域[6]，蕨類植物組成豐富、區(qū)系地理成分完整多樣。通過對韶關(guān)南雄市觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物的科屬組成、區(qū)系特征等進行統(tǒng)計分析，為該區(qū)蕨類植物的合理利用、開發(fā)以及保護提供科學參考，以期豐富蕨類植物區(qū)系研究。

1 研究區(qū)域概況

韶關(guān)南雄市觀音崠自然保護區(qū)(簡稱觀音崠自然保護區(qū))位于粵北重鎮(zhèn)南雄市的西、南兩翼，地理坐標為東經(jīng)114°00′10"至114°08′05"、北緯22°06′06"至25°10′00"，土地總面積約2 869 hm2。該區(qū)屬溫暖的亞熱帶季風濕潤氣候區(qū)，具有四季分明，冬短夏長的特點；年平均氣溫19.6℃，年均太陽輻射量111.666 7 Kcal/m2，年平均降雨量1 551.1 mm，為蕨類植物生存繁衍創(chuàng)造了良好的生存環(huán)境。該區(qū)地質(zhì)構(gòu)造屬粵北坳陷，出露巖石主要為晚古生代地層的燕山期花崗巖；該區(qū)土壤類型以紅壤為主，隨海拔呈垂直分布，海拔250～700 m為紅壤，700 m以上為山地黃壤[7]，生境多樣復(fù)雜，適合蕨類植物的生長。

2 研究方法

通過采取樣方、觀測點調(diào)查等相結(jié)合的野外調(diào)查方法(見表1)，依照《中國植物志》[8]等對蕨類植物進行鑒定分類，消除異名產(chǎn)生的影響，以秦仁昌分類系統(tǒng)為依據(jù)，基于現(xiàn)代蕨類最新分類系統(tǒng)[9]，編撰了觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物名錄。

表1 觀音崠自然保護區(qū)調(diào)查樣方的基本信息

對觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物進行區(qū)系成分統(tǒng)計分析時，參考吳征鎰[10-11]對種子植物地理成分以及屬的分布區(qū)類型的劃分標準，以臧得奎[1]、陸樹剛[12]等對于蕨類植物區(qū)系的劃分為原則，計算比例時不包括世界分布類型[14]。

與相鄰地區(qū)之間的相似程度采用Czeha-nowski[11]系數(shù)計算，并對相似性系數(shù)進行分析。

3 觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物組成分析

3.1 科的組成分析

觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物共有93種，隸屬于28科49屬，分別占中國蕨類植物科(63)、屬(231)、種(2 600)數(shù)的44.4%、21.2%、3.6%。根據(jù)科內(nèi)種數(shù)的大小，劃分為4個等級(見表2)，其中較大科(≥10種)有4科19屬43種，分別占總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的14.29%、38.78%、46.24%，分別為水龍骨科(Polypodiaceae)11種、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)11種、鳳尾蕨科(Pteridaceae)11種、金星蕨科(Thelypteridaceae)10種。中等科(5-9種)僅有蹄蓋蕨科(Athyriaceae)，含2屬6種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的4.08%、6.45%。單種科(2～4種)和寡種科(1種)共計23科28屬44種，分別占總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的82.14%、57.14%、47.31%，構(gòu)成了該區(qū)蕨類區(qū)系的主體，說明觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物科內(nèi)結(jié)構(gòu)較為簡單，優(yōu)勢科明顯，以單種科、寡種科為主。

表2 觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物科的數(shù)量統(tǒng)計

3.2 屬的統(tǒng)計分析

觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物區(qū)系49屬分為3個等級(見表3)。中等屬(5～9種)共計3屬19種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的6.12%、20.43%，分別為：鳳尾蕨屬(Pteris)9種、雙蓋蕨屬(Diplazium)5種、鱗毛蕨屬(Dryopteris)5種。寡種屬(2～4種)共計20屬48種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的40.82%、51.61%，分別為：鐵角蕨屬(Asplenium)4種、薄唇蕨屬(Leptochilus)4種、里白屬(Hicriopteris)3種、耳蕨屬(Polystichum)3種、鱗蓋蕨屬(Microlepia)3種、圣蕨屬(Dictyocline)2種、木賊屬(Equisetum)2種、瓶蕨屬(Vandenboschia)2種、紫萁屬(Osmunda)2種、書帶蕨屬(Haplopteris)2種、鳳了蕨屬(Coniogramme)2種等。該區(qū)單種屬(1種)最為豐富，共計26屬26種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的53.06%、27.96%，如金毛狗屬(Cibotium)、觀音座蓮屬(Angiopteris)、骨碎補屬(Davallia)、貫眾屬(Cyrtomium)、芒萁屬(Dicranopteris)等。單種屬和寡種屬是該區(qū)蕨類屬的主要組成成分，極大地豐富了觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物多樣性，表明該區(qū)蕨類植物屬內(nèi)結(jié)構(gòu)比較簡單、分化程度不高[17]。

表3 觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物屬的數(shù)量統(tǒng)計

3.3 種的統(tǒng)計分析

參考嚴岳鴻[17]等人對中國蕨類植物瀕危等級劃分的標準，發(fā)現(xiàn)該區(qū)易危蕨類植物有槲蕨(Drynariaroosii)、華南鳳尾蕨(Pterisaustrosinica)，共2種；近危蕨類植物有胄葉線蕨(Leptochilus×hemitomus)、福建觀音座蓮(Angiopterisfokiensis)，共2種；無危的蕨類植物有貫眾(Cyrtomiumfortunei)、光里白(Diplopterygiumlaevissimum)、書帶蕨等85種；數(shù)據(jù)缺乏的有4種。同時，參照《國家重點保護野生植物名錄(第1批)》[18]，該區(qū)統(tǒng)計到1種國家級二級保護植物——金毛狗(Cibotiumbarometz)。

該區(qū)有許多古老科的后裔種分布，例如侏羅紀的海金沙(Lygodiumjaponicum)、烏毛蕨(Blechnumorientale)，古生代的福建觀音座蓮，中生代前期的芒萁(Dicranopterispedata)、里白(Diplopterygiumglaucum)等[20]。這充分說明觀音崠自然保護區(qū)蕨類區(qū)系是在古老的植物區(qū)系基礎(chǔ)上發(fā)展起來的，同時也表明該區(qū)生態(tài)環(huán)境優(yōu)越，保護了古老種的生存環(huán)境。

4 觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物區(qū)系成分分析

4.1 科的分布區(qū)類型

觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物28科劃分為8個分布區(qū)類型(見表4)，其中屬于世界分布的有蕨科(Pteridiaceae)、滿江紅科、水龍骨科等9科；屬于泛熱帶分布有蚌殼蕨科(Dicksoniaceae)、海金沙科、鳳尾蕨科、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、里白科、膜蕨科(Hymenophyllaceae)等8科，占總科數(shù)(除去世界分布，下同)的42.11%；熱帶亞洲分布有裸子蕨科(Hemionitidaceae)、骨碎補科(Davalliaceae)、鱗始蕨科、腎蕨科(Nephrolepidaceae)、中國蕨科共5科，占總科數(shù)的26.32%；舊大陸熱帶分布有觀音座蓮科(Angiopteridaceae)1科；熱帶亞洲至熱帶美洲分布有瘤足蕨科(Plagiogyriaceae)1科，熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布有槲蕨科(Drynariaceae)1科，北溫帶分布有木賊科1科，這4個單型科分別占總科數(shù)的5.26%；中國特有分布有金星蕨科、鱗毛蕨科2科，占總科數(shù)的10.53%。

表4 觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物科、屬、種分布區(qū)類型

從科的地理成分來看，世界分布類型、泛熱帶分布類型占絕對優(yōu)勢，熱帶亞洲分布類型次之。熱帶性質(zhì)16科，溫帶性質(zhì)3科，分別占總科數(shù)的84.21%、15.79%，表明觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物科的區(qū)系熱帶性質(zhì)更為明顯，與該區(qū)地處亞熱帶的地理位置相符合。

4.2 屬的分布區(qū)類型

觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物49屬劃分為9個分布區(qū)類型(見表4)，其中世界分布的屬有鱗毛蕨屬、木賊屬、鐵線蕨屬(Adiantum)等9屬；泛熱帶分布有鳳尾蕨屬、鳳了蕨屬、復(fù)葉耳蕨屬(Arachniodes)、海金沙屬(Lygodium)、里白屬、鱗始蕨屬(Lindsaea)、滿江紅屬(Azolla)、腎蕨屬(Nephrolepis)、烏蕨屬(Stenoloma)、書帶蕨屬等19屬，占總屬數(shù)(除去世界分布，下同)的44.19%；舊大陸熱帶分布有觀音座蓮屬、鱗蓋蕨屬、芒萁屬、石韋屬(Pyrrosia)、陰石蕨屬(Humata)共5屬，占總屬數(shù)的11.63%；北溫帶分布和熱帶亞洲均有4屬，分別占總屬數(shù)的9.30%，分布有狗脊屬(Woodwardia)、耳蕨屬、紫萁屬、卵果蕨屬(Phegopteris)，以及圣蕨屬、金粉蕨屬(Onychium)、薄唇蕨屬、骨碎補屬；東亞廣布、熱帶亞洲和熱帶大洋洲分布以及熱帶亞洲至熱帶非洲分布均有3屬，分別占總屬數(shù)的6.98%，分布有伏石蕨屬(Lemmaphyllum)、凸軸蕨屬(Metathelypteris)、修蕨屬(Selliguea)，槲蕨屬(Drynaria)、針毛蕨屬(Macrothelypteris)、對囊蕨屬(Deparia)以及盾蕨屬(Neolepisorus)、貫眾屬、瓦韋屬(Lepisorus)；熱帶亞洲至熱帶美洲分布有雙蓋蕨屬、金毛狗屬2屬，占總屬數(shù)的4.65%。

從屬的地理成分來看，泛熱帶分布類型占比最高，舊大陸熱帶分布類型次之。熱帶性質(zhì)的屬36屬，占總屬數(shù)的83.72%，溫帶性質(zhì)的屬7屬，占總屬數(shù)的16.28%，與科的結(jié)果一致。這表明，屬的區(qū)系以熱帶和亞熱帶為主，具有明顯的熱帶親緣特征。

4.3 種的分布區(qū)類型

從種的區(qū)系地理成分來看，該區(qū)地理成分以熱帶亞洲分布和東亞分布為主，其中熱帶亞洲分布占主要優(yōu)勢，東亞分布的中國-日本分布次之。熱帶性質(zhì)成分有60種，占總種數(shù)的65.93%，溫帶性質(zhì)成分有31種，占總種數(shù)的34.07%。這些特點表明該區(qū)蕨類植物區(qū)系聯(lián)系廣泛，呈現(xiàn)比較明顯的亞熱帶性質(zhì)，與中國-日本分布聯(lián)系密切。

5 與鄰近地區(qū)蕨類植物區(qū)系的聯(lián)系

在植物區(qū)系地理研究中，相似性系數(shù)是一個的很重要參數(shù)，既可以明確兩個或多個區(qū)之間植物區(qū)系的相關(guān)程度，同時也對植物區(qū)系分區(qū)以及研究過渡地區(qū)植物區(qū)系地理屬性具有重大意義[20]。相似性系數(shù)SC=2C/(A+B)×100%，式中A、B分別為甲乙兩地植物科、屬、種數(shù)目，C為兩地共有的植物科、屬、種數(shù)目。數(shù)值越大，則植物區(qū)系起源和演化關(guān)系就越密切。分別與廣東韶關(guān)丹霞山國家級自然保護區(qū)(簡稱丹霞山)，南雄丹霞梧桐自然保護區(qū)(簡稱南雄丹霞梧桐)，連城冠豸山國家森林公園(簡稱冠豸山)共3個地區(qū)的蕨類植物區(qū)系進行比較分析。計算觀音崠自然保護區(qū)與其他3個相鄰的蕨類植物區(qū)系相似性系數(shù)，各研究區(qū)蕨類植物科屬均采用同一分類系統(tǒng)，結(jié)果見表5。

從表5可以看出，在科級水平上觀音崠自然保護區(qū)與其他研究區(qū)差異不明顯，相似性系數(shù)均大于80%，表現(xiàn)出一致的相似性，表明與這三個地區(qū)在蕨類植物區(qū)系上有著必然的歷史聯(lián)系。屬的相似性系數(shù)與南雄丹霞梧桐的最高，為97.29%，與冠豸山(78.79%)次之，與丹霞山(74.34%)最低。種的相似性系數(shù)也同樣表現(xiàn)出與南雄丹霞梧桐最高(82.58%)，與冠豸山次之(57.75%)，與丹霞山為最低(54.21%)。在各級水平上觀音崠自然保護區(qū)與南雄丹霞梧桐均表現(xiàn)出較高的相似性，這反映了兩地不僅存在歷史聯(lián)系，近代自然地理聯(lián)系也十分密切，地理親緣關(guān)系明顯，南雄丹霞梧桐與觀音崠自然保護區(qū)距離最近，與其所處地理位置相符。

表5 觀音崠自然保護區(qū)與其他3個研究區(qū)蕨類植物區(qū)系相似性系數(shù)

6 結(jié)論與討論

觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物多樣性豐富，共有28科49屬93種。該區(qū)蕨類植物優(yōu)勢科屬明顯，科屬內(nèi)分化水平不高，單種科屬、寡種科屬占主要部分；蕨類植物科屬組成中既有古老科、中生代科的后裔，也有較為進化的類群，進化關(guān)系連貫。

在植物生態(tài)類型方面，該區(qū)蕨類植物生態(tài)類型豐富多樣，含有土生蕨類62種、附生蕨類28種、水生蕨類3種，分別占總種數(shù)的66.66%、30.11%、3.23%。該區(qū)以土生蕨類為主，附生蕨類占比較低，具有典型的亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)中蕨類植物生態(tài)類型的分布特征，與該區(qū)所處地理單元氣候特征相吻合。

在地理成分組成上，熱帶成分在科、屬水平上占絕對優(yōu)勢，分別占除世界分布類型外總科數(shù)、總屬數(shù)的84.21%、83.72%，主要以泛熱帶分布類型、亞熱帶分布類型為主；種水平上以熱帶類型和東亞類型為主，分別占除世界分布類型外總種數(shù)的65.93%，34.07%，其中，東亞類型中的3個亞型中，中國-日本分布類型占東亞分布類型的80.77%，表明該區(qū)的植物區(qū)系形成過程中，受中國-日本分布型的影響較明顯，呈現(xiàn)出從熱帶成分向溫帶成分滲透和過渡的特征。

在地理親緣關(guān)系上，該區(qū)與丹霞山、南雄丹霞梧桐、冠豸山在科水平上的相似性系數(shù)均在80%以上，整體上與南雄丹霞梧桐的聯(lián)系最為緊密，與冠豸山次之，與丹霞山的聯(lián)系較為疏遠。該區(qū)與南雄丹霞梧桐起源于相同的地理單元，聯(lián)系密切，明顯區(qū)別于其他區(qū)域。

通過對觀音崠自然保護區(qū)蕨類植物區(qū)系的調(diào)查分析顯示，該保護區(qū)內(nèi)的珍稀蕨類植物有著重要的科研價值以及潛在保護價值，如國家重點野生保護植物金毛狗，處于易危狀態(tài)的的槲蕨和華南鳳尾蕨等，在保護區(qū)的建設(shè)發(fā)展中，可采取就地保護，建立相關(guān)種質(zhì)資源庫等科學措施。針對保護區(qū)現(xiàn)狀問題，急需完善相關(guān)保護管理制度，改善基礎(chǔ)設(shè)施，提升工作人員的專業(yè)水平，加強法律法規(guī)宣傳，提高周邊居民對保護區(qū)內(nèi)生態(tài)環(huán)境的保護意識。