袁格格，黃國(guó)華，陳 功

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/植物病蟲(chóng)害生物學(xué)與防控湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410128)

亞歷山大·格雷厄姆·貝爾(Alexander Graham Bell)在1914年曾發(fā)表一段著名言論，指出：“如果您有志于探索一門(mén)新的科學(xué)，那就來(lái)測(cè)量氣味吧”。植物揮發(fā)物Plant volatile organic compounds(VOCs)作為一類(lèi)特征鮮明的“氣味”，是指植物通過(guò)次生代謝產(chǎn)生的低沸點(diǎn)、易揮發(fā)的小分子化合物(Picazoetal., 2020)。植物在生長(zhǎng)代謝過(guò)程中，根、莖、葉、花、果實(shí)和種子都可以合成揮發(fā)性化合物(Muhlemannetal., 2014)，每種植物都會(huì)按一定的比例釋放特定的揮發(fā)物，組成該種植物的化學(xué)指紋。這些揮發(fā)物的種類(lèi)主要包括綠葉揮發(fā)物、萜烯類(lèi)化合物、醇類(lèi)化合物、酚類(lèi)化合物、酯類(lèi)化合物等(Dudarevaetal., 2013; Abbasetal., 2017; Chenetal., 2018)。植物釋放的揮發(fā)性化合物通常會(huì)受到外界生物因子與環(huán)境因子的影響，部分外源化學(xué)物質(zhì)也可以改變植物揮發(fā)物的釋放(Naranjoetal., 2020)。當(dāng)前研究最為熱門(mén)的是針對(duì)植物遭受植食性昆蟲(chóng)危害后揮發(fā)物的變化，這類(lèi)揮發(fā)物被稱(chēng)為植食性昆蟲(chóng)誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物Herbivore-induced plant volatiles(HIPVs)(Hassanetal., 2015; Takabayashi and Shiojiri, 2019)。而根據(jù)植物和植食性昆蟲(chóng)的種類(lèi)與狀態(tài)的不同，HIPVs的釋放情況往往有所差異。蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜揮發(fā)物在植物-植物互作、植物-昆蟲(chóng)互作、植物-昆蟲(chóng)-天敵互作中扮演著非常重要的化學(xué)信息交流作用。本文將針對(duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外對(duì)蔬菜害蟲(chóng)在危害作物的過(guò)程中，誘導(dǎo)其揮發(fā)物的類(lèi)別、釋放特征、生態(tài)學(xué)功能及應(yīng)用研究展開(kāi)綜述。

1 蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物類(lèi)別及釋放特性

1.1 蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物類(lèi)別

蔬菜受昆蟲(chóng)為害后，釋放的揮發(fā)物在種類(lèi)和數(shù)量方面都將發(fā)生明顯的變化。揮發(fā)物來(lái)源包括昆蟲(chóng)取食時(shí)造成的機(jī)械損傷和昆蟲(chóng)體內(nèi)的化學(xué)誘導(dǎo)物(唾液、反芻物質(zhì)等)誘導(dǎo)。蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物的種類(lèi)主要包括：萜類(lèi)化合物(Terpenoids)、綠葉揮發(fā)物(Green leaf volatiles)、含氮化合物(Nitrogen-containing compound)、腈類(lèi)(Nitriles)和肟類(lèi)(Oximes)、醛(Aldehydes)、醇(Alcohols)、酮(Ketones)、酯(Esters)、醚(Ethers)、羧酸類(lèi)(Carboxylic acids)化合物(王國(guó)昌等, 2010; Kanchiswamyetal., 2015; Fincheiraetal., 2021)。

萜類(lèi)化合物結(jié)構(gòu)多樣，是最豐富的植物次生代謝產(chǎn)物，參與直接或間接的植物防御，吸引授粉者、防御地下和地上的植食性昆蟲(chóng)，在植物生命中發(fā)揮著重要作用(Unsickeretal., 2009)。萜類(lèi)化合物大多是單萜(Monoterpenoids)、倍半萜(Sesquiterpenes)及其衍生物，單萜和倍半萜合成前體物質(zhì)均為異戊烯基二磷酸(Isopentenyl pyrophosphate(IPP))和二甲基烯丙基二磷酸(Dimethylallyl pyrophosphate (DMAPP))。但兩者合成途徑不同，單萜是通過(guò)IPP和DMAPP來(lái)自質(zhì)體的三磷酸甘油醛-丙酮酸途徑(Glyceraldehyde-3-phosphate-pyruvate(GAP-pyruvate))合成并在酶催化下合成底物法尼基二磷酸(Farnesyl diphosphate(FPP))；倍半萜由IPP和DMAPP可能來(lái)自細(xì)胞質(zhì)的乙酸-甲羥戊酸途徑(Acetate-mevalonatepathway(acetate-MVA))合成經(jīng)酶催化合成倍半萜香葉基二磷酸(Geranylpyrophosphate(GPP))。最后在萜類(lèi)合成酶(Terpene synthase(TPS))的催化下生成各自的產(chǎn)物(Abbasetal., 2017)。幾乎所有植物器官，包括根、莖、葉、果實(shí)和種子，都可以釋放萜類(lèi)物質(zhì)，其中花釋放量最高(Dudarevaetal., 2013)。萜類(lèi)化合物作為蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物中的重要種類(lèi)，一般在植物被危害一段時(shí)間后才釋放出來(lái)且釋放量往往會(huì)出現(xiàn)顯著的升高(Leitneretal., 2005; Chengetal., 2007; Fontanaetal., 2011)。如植食性昆蟲(chóng)危害后，一枝黃花Solidagoaltissima可釋放大量的萜類(lèi)化合物：α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯、檸檬烯和石竹烯(Helmsetal., 2014)。萜類(lèi)化合物通過(guò)直接和間接的植物防御在植物生命中發(fā)揮多種生理和生態(tài)功能(Bruceetal., 2015; Abbasetal., 2017)。植食性昆蟲(chóng)及其天敵能夠借助植物釋放的萜類(lèi)化合物尋找各自的寄主，完成覓食、交配和產(chǎn)卵等活動(dòng)。曹鳳勤等(2008)，測(cè)定了B型煙粉虱Bemisiatabaci雌蟲(chóng)對(duì)3種寄主植物、揮發(fā)物提取液、揮發(fā)物標(biāo)樣以及寄主植物揮發(fā)物模擬樣的行為反應(yīng), 發(fā)現(xiàn)番茄Lycopersiconesculentum和甘藍(lán)Brassicaoleracea及其相應(yīng)的揮發(fā)物提取物對(duì)煙粉虱雌成蟲(chóng)均具有顯著的引誘作用，其有效成份為苧烯、里那醇和月桂烯。同樣，有研究表明美洲斑潛蠅Liriomyzasativae主要通過(guò)豇豆Vignaunguiculata和菜豆Phaseolusvulgaris釋放的α-紫羅酮和β-紫羅酮進(jìn)行寄主定位(魏明等, 2005)。此外，當(dāng)植物受到生物和非生物脅迫后，葉中釋放出萜類(lèi)物質(zhì)可作為報(bào)警信號(hào)傳遞給周?chē)参铮詰?yīng)對(duì)昆蟲(chóng)的攻擊。如二斑葉螨Tetranychusurticae誘導(dǎo)的揮發(fā)物可以使鄰近利馬豆P.lunatus植株釋放乙烯，進(jìn)而增強(qiáng)其對(duì)害蟲(chóng)的防御(Arimuraetal., 2002)；在其他非蔬菜植株中也有發(fā)現(xiàn)，玉米Zeamays被甜菜夜蛾Spodopteraexigua幼蟲(chóng)侵食后釋放的萜類(lèi)物質(zhì)能夠有效提高周?chē)渌仓甑姆烙芰?Tonetal., 2007)。

在蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物中，綠葉化合物尤為重要。植物在正常生長(zhǎng)狀態(tài)下或受到機(jī)械損傷、病蟲(chóng)害等生物及非生物脅迫時(shí)均能產(chǎn)生綠葉氣味, 對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)控和防御系統(tǒng)功能激活具有重要作用。綠葉揮發(fā)物Green leaf volatiles(GLVs)是指植物揮發(fā)物中C6的醛、醇及其酯類(lèi)，包括己烯醇、己烯醛和己烯乙酸等(Allmannetal., 2013)。這類(lèi)揮發(fā)物是由植物經(jīng)十八碳烷酸途徑(octadecadienoic acid pathway)過(guò)氧化物酶分支途徑產(chǎn)生。在植物組織遭到破壞后，半乳糖脂快速水解生成大量的α-亞麻酸(α-linolenic acid(ALA))和亞油酸(linoleic acid(LA))在II型脂肪氧合酶(lipoxygenase-2(LOX-2))作用下，在其13位發(fā)生加氧反應(yīng), 生成的脂肪酸氫過(guò)氧化物(13-hydroperox-ide(13-HPOT))隨后被13-hydroperox lyase(13- HPL)裂解為C12化合物和C6醛(Shawnetal., 2013)。當(dāng)植物受到植食性昆蟲(chóng)啃食后，GLVs合成響應(yīng)非常迅速。Matsui等人(2000)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)擬南芥菜Arabidopsisthaliana遭受蟲(chóng)害時(shí)，數(shù)秒內(nèi)可釋放綠葉揮發(fā)物，并且與之合成相關(guān)的磷脂酶、脂氧合酶、脂肪酸過(guò)氧化氫裂解酶均處于活躍狀態(tài)進(jìn)行相應(yīng)底物合成。通過(guò)對(duì)擬南芥菜葉片揮發(fā)物實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)分析得知，(Z)-3-己烯醛能在受傷的擬南芥菜葉片中迅速形成，并在損傷后約30～45 s達(dá)到峰值，隨后形成(Z)-3-己烯-1-醇和醋酸己烯酯，約在5 min達(dá)到峰值(Auriaetal., 2007)。植物揮發(fā)物是植物與其他生物之間交流的“語(yǔ)言”，植食性昆蟲(chóng)能夠借助植物釋放的GLVs尋找各自的寄主，完成覓食、交配和產(chǎn)卵等活動(dòng)。Reddy等(2000)研究發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)中的揮發(fā)物(Z)-3-己烯基乙酸酯、(E)-2-己烯醛和(Z)-3-己烯-1-醇與信息素的混合物對(duì)小菜蛾P(guān)lutellaxylostella具有的導(dǎo)向指引作用，顯著高于信息素誘導(dǎo)的效果。遭受取食為害的植物釋放的GLVs還能在植物內(nèi)部或鄰近植物間傳遞，對(duì)周?chē)词軗p植物起到警示作用，使其對(duì)植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)生一定抗性。亦能夠在多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間傳遞信號(hào)，是吸引寄生性和捕食性天敵的重要組分，在植物-植食性昆蟲(chóng)-天敵三營(yíng)養(yǎng)層的化學(xué)信息網(wǎng)中具有重要作用。如蟲(chóng)害誘導(dǎo)利馬豆釋放的(Z)-3-hexenyl acetate和(E)-3-hexenyl acetate等可引起利馬豆分泌更多的蜜露，吸引螞蟻、寄生蜂、瓢蟲(chóng)和捕食螨等天敵，顯著減少了植食性昆蟲(chóng)的數(shù)量(Ness, 2003; Mathewsetal., 2007; Heiletal., 2008)。

腈類(lèi)和肟類(lèi)在植食性昆蟲(chóng)誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中所占的比例不高，在未受害植物中檢測(cè)不到；醛、醇、酯、醚類(lèi)等揮發(fā)物及含氮化合物及有益于植物驅(qū)避害蟲(chóng)，保護(hù)自身，在同種植物間進(jìn)行信息傳遞，使鄰近植物做出應(yīng)答來(lái)防御植食性昆蟲(chóng)，亦可為植食性昆蟲(chóng)天敵提供重要信息，利于其寄主定位(Dick and Baldwin, 2010)。如種蠅Deliaradicum取食過(guò)的甘藍(lán)型油菜Brassicanapus，其根部釋放二甲基二硫醚，對(duì)其天敵雙線隱翅蟲(chóng)Aleocharabilineata有顯著吸引作用(Ferryetal., 2007)。

1.2 蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物的釋放特點(diǎn)

植物的次生代謝是植物與各種環(huán)境選擇壓力之間相互作用的產(chǎn)物，作用的結(jié)果造成了植物次生代謝的多樣性和可變性(Miresmaillietal., 2011)，蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物的組分受多因素(昆蟲(chóng)的種類(lèi)、口器、為害程度及其發(fā)育階段等；植物種類(lèi)、基因型、發(fā)育階段、受害部位、受害程度、受害持續(xù)時(shí)間等；環(huán)境壓力如光照、溫度、季節(jié)變化、CO2濃度、水分等環(huán)境因素)的影響(Caietal., 2012; 張海靜等, 2012;Reynoldsetal., 2016)。同樣，HIPVs釋放特點(diǎn)多樣，如：系統(tǒng)性、群體性、晝夜節(jié)律(婁永根和程家安, 2000; Agutetal., 2015)。

大量研究表明，HIPVs的釋放具有系統(tǒng)性的特點(diǎn)，即植物受到昆蟲(chóng)取食后，不僅被取食的葉片產(chǎn)生防御物質(zhì)，植物的其他部位也會(huì)釋放類(lèi)似揮發(fā)物(Shiojirietal., 2012; Karban etal., 2014)。Heil等(2007)研究發(fā)現(xiàn)受損的利馬豆葉子中釋放的揮發(fā)性有機(jī)化合物誘導(dǎo)了同株未受損葉子分泌花外蜜(EFN)來(lái)增強(qiáng)防御。Rodriguez等(2001)在其他作物中也發(fā)現(xiàn)，害蟲(chóng)取食棉花Gossypiumhirsutum下部分葉片后，通過(guò)頂空取樣在上半部分葉片中收集檢測(cè)到芳樟醇、順3-己烯乙酯、DMNT、(E)-β-羅勒烯等。這些結(jié)果表明揮發(fā)性有機(jī)化合物可以作為植物內(nèi)部信號(hào)的外部信號(hào)。

HIPVs的釋放還具有群體性，當(dāng)某一植株遭受植食性昆蟲(chóng)為害時(shí)，能釋放揮發(fā)物告警其鄰近的同種個(gè)體，使鄰近植株也釋放類(lèi)似的揮發(fā)物(Heil, 2014)。HIPVs可以啟動(dòng)植物防御，增強(qiáng)鄰近植物對(duì)植食性昆蟲(chóng)的抗性。Zhang等(2020)發(fā)現(xiàn)被甜菜夜蛾取食過(guò)的番茄會(huì)影響鄰近同種植株，通過(guò)增強(qiáng)β-羅勒烯和芳樟醇的釋放來(lái)加強(qiáng)防御。同樣也有研究表明，被斜紋夜蛾S.litura取食過(guò)的番茄植株會(huì)釋放綠葉醇(Z)-3-己烯醇，被鄰近植株接受，進(jìn)而通過(guò)受體接收，合成(Z)-3-hexenyl-vicianoside糖苷，該糖苷抑制斜紋夜蛾的生長(zhǎng)和存活率(Sugimotoetal., 2014)。

經(jīng)植食性昆蟲(chóng)取食后，植物釋放的HIPVs具有明顯的晝夜節(jié)律，白天釋放量較大，晚上釋放相對(duì)較少(Christensenetal., 2013; Picazoetal., 2020)。Shiojiri等(2006)研究發(fā)現(xiàn)寄主植株存在時(shí)，光照條件下粘蟲(chóng)Mythimnaseparata幼蟲(chóng)的隱蔽行為較強(qiáng)于黑暗條件，且植物揮發(fā)物線索比光照條件更能調(diào)控粘蟲(chóng)行為。這與害蟲(chóng)天敵的活動(dòng)規(guī)律一致，有利于天敵依靠揮發(fā)物進(jìn)行寄主害蟲(chóng)定位(Jooetal., 2019)。

2 蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物的生態(tài)功能

2.1 蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物對(duì)植物的影響

2.1.1蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物對(duì)整株植物的影響

由機(jī)械損傷或植食性昆蟲(chóng)攻擊植物所產(chǎn)生的揮發(fā)物能夠激發(fā)鄰近植物或同一植物的其它部位對(duì)隨后的機(jī)械脅迫或草食動(dòng)物攻擊作出更快和更大的反應(yīng)，使受體植物在受到攻擊時(shí)能夠更有效地作出反應(yīng)(Shivaramuetal., 2017)。當(dāng)植物某一部位受害時(shí)，該部位釋放的揮發(fā)物會(huì)作為損傷信號(hào)傳遞至其他健康部位，進(jìn)而整株植物會(huì)產(chǎn)生防御并釋放相應(yīng)化合物。如菜豆受害后釋放的HIPVs能使同一植株上的未損傷組織在遇到蟲(chóng)害時(shí)分泌更多的蜜露，經(jīng) (E)-2-hexenal和(Z)-3-hexenyl acetate處理后，當(dāng)植物受害時(shí)能釋放更多的萜烯(Farag and Pare, 2002; Frostetal., 2008)。

2.1.2蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物對(duì)鄰近植株的影響

作為植物間信號(hào)交流的“媒介”，HIPVs可在不同種植物之間傳遞，其信號(hào)強(qiáng)度與距離成負(fù)相關(guān)，可影響鄰近植物的萌發(fā)、生長(zhǎng)及增強(qiáng)其對(duì)植食性昆蟲(chóng)的防御反應(yīng)(Heil and Adame-Alvarez, 2010; Karbanetal., 2014)。蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物經(jīng)傳遞可與鄰近植物相互作用已得到了廣泛的驗(yàn)證，有研究表明，受損傷的三齒蒿Artemisiatridentata釋放出的揮發(fā)物可以誘導(dǎo)煙草Nicotianatabacum中多酚氧化酶(PPO)活性的增加，減少植食性昆蟲(chóng)的傷害(Karbanetal., 2003)；利馬豆被取食后，會(huì)誘導(dǎo)鄰近青豆產(chǎn)生大量蜜露，這些蜜露可吸引螞蟻和寄生性天敵(Heil and Kost, 2006)。同樣對(duì)其他作物的相關(guān)研究也表明，斜紋夜蛾誘導(dǎo)棉花釋放的揮發(fā)物處理鄰近健康紫花苜蓿Medicagosativa后，灰翅夜蛾S.mauritia在紫花苜蓿上的產(chǎn)卵量顯著降低(Zakiretal., 2013)。在與鄰近植物進(jìn)行交流過(guò)程中起作用的組分很可能是茉莉酸甲酯和水楊酸揮發(fā)物(婁永根等, 2000; 彭金英和黃勇平, 2005)。

2.2 蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物對(duì)昆蟲(chóng)的影響

2.2.1蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲(chóng)的直接影響

在植物與植食性昆蟲(chóng)長(zhǎng)期進(jìn)化中，二者可協(xié)同發(fā)展，從上世紀(jì)的研究中就已得知植物氣味是植食性昆蟲(chóng)進(jìn)行寄主選擇過(guò)程中的重要信息物質(zhì)(Xiaoetal., 2012)，植物源利它素(Kairomones)是植物產(chǎn)生的能夠吸引植食性昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵和取食行為的揮發(fā)性化合物(Engelberthetal., 2004)。幾乎所有種類(lèi)的昆蟲(chóng)都是利用寄主散發(fā)的利他素來(lái)發(fā)現(xiàn)適合于自己的寄主。大量研究表明，昆蟲(chóng)對(duì)寄主植物的識(shí)別主要依靠植物氣味的化學(xué)圖譜，植物氣味是引導(dǎo)植食性昆蟲(chóng)找到寄主的重要物質(zhì)(Dicke and Baldwin, 2010)。如，Vanesa等(2021)發(fā)現(xiàn)Dichelopsfurcatus可以根據(jù)相同寄主不同品種釋放的揮發(fā)物來(lái)區(qū)分它們，其中芳樟醇是其定位的主要線索。

自然條件下植食性昆蟲(chóng)很少在非寄主植物上產(chǎn)卵，非寄主植物中存在抑制其產(chǎn)卵或取食的物質(zhì)(孟國(guó)玲等, 2000)。植物揮發(fā)物可為植食性昆蟲(chóng)成蟲(chóng)提供線索，在其產(chǎn)卵選擇中起定向作用。植物揮發(fā)物中的壬醛、己酸乙酯、6-甲基-5-庚烯-2-酮和(Z)-β-癸烯的混合物對(duì)桃小食心蟲(chóng)Carposinasasakii成蟲(chóng)產(chǎn)卵行為有顯著的吸引作用(Kongetal., 2020)。驅(qū)避成蟲(chóng)產(chǎn)卵是使植物免受傷害的重要防御，植物為保護(hù)自身也會(huì)釋放揮發(fā)物驅(qū)避成蟲(chóng)產(chǎn)卵。孫小旭等(2018)通過(guò)氣相色譜-觸角電位聯(lián)用技術(shù)研究藍(lán)桉Eucalyptusglobulus葉片揮發(fā)物對(duì)棉鈴蟲(chóng)Helicoverpaarmigera抱卵雌蛾產(chǎn)卵選擇行為的影響，發(fā)現(xiàn)能夠引起抱卵雌蛾電生理反應(yīng)的物質(zhì)有12種，檸檬烯在100 μg劑量時(shí)表現(xiàn)為顯著的產(chǎn)卵驅(qū)避作用，而4-異丙烯基甲苯和1, 8-桉葉素可作為棉鈴蟲(chóng)產(chǎn)卵驅(qū)避劑備選物質(zhì)。植物揮發(fā)物不僅可作為昆蟲(chóng)找尋合適寄主的媒介，此外，被昆蟲(chóng)取食后，植物釋放的揮發(fā)性物質(zhì)還可以誘導(dǎo)自身的直接或間接性防御，驅(qū)避害蟲(chóng)取食或產(chǎn)卵從而來(lái)降低蟲(chóng)口密度(秦秋菊和高希武, 2005)。相關(guān)研究表明，黃花蒿A.annua在遭受菊姬長(zhǎng)管蚜Macrosiphoniellasanbourni取食后可以通過(guò)提高(E)-β-法尼烯和蒿酮的釋放來(lái)抵御蚜蟲(chóng)的侵害(Sunetal., 2015)。李釗陽(yáng)等(2020)研究表明，被普通大薊馬Megalurothripsusitatus危害過(guò)豇豆花、蕾對(duì)其具有極顯著的驅(qū)避作用。

2.2.2蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物對(duì)植食性昆蟲(chóng)的間接影響

Clavijo等(2012)指出植物有可以吸引植食性昆蟲(chóng)天敵的性狀，特別是當(dāng)植物遭受植食性昆蟲(chóng)誘導(dǎo)后。蔬菜害蟲(chóng)誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的分子量通常較小、揮發(fā)性高，可為天敵提供遠(yuǎn)距離的寄主定位信號(hào)(Mumm and Dicke, 2010; Waretal., 2011; Defagoetal., 2016)。蘇建偉等(2020)在探究7種植物源揮發(fā)物反式-β-法尼烯、橙花叔醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮、順-3-己烯乙酸酯、丁香酚、芳樟醇、順式茉莉酮在玉米田中對(duì)天敵昆蟲(chóng)的誘集效果實(shí)驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)順式茉莉酮對(duì)黑帶食蚜蠅Episyrphusbalteatus誘集效果明顯，反式-β-法尼烯和順式茉莉酮對(duì)龜紋瓢蟲(chóng)Propylaeajaponica誘集效果明顯。被煙盲蝽Nesidiocoristenuis危害后的番茄植株通過(guò)激活鄰近未受損植物的茉莉酸防御系統(tǒng)，從而可以吸引麗蚜小蜂Encarsiaformosa(Perez-Hedoetal., 2015)?？偨Y(jié)相關(guān)研究得知，HIPVs在引誘天敵方面起主要作用的是萜類(lèi)化合物和綠葉化合物，如芳樟醇、順-3-己烯乙酸酯、反式-β-法尼烯、茉莉酮、烯丙基異硫氰酸酯等。

植物在受到植食性昆蟲(chóng)危害時(shí)，能釋放具有化學(xué)信號(hào)作用的揮發(fā)物-互益素(synomone)，植物借此可引誘植食性昆蟲(chóng)的天敵完成間接防御(Hare, 2011; Guo and Wang, 2019)。蔬菜上的葉螨科害蟲(chóng)會(huì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生萜類(lèi)化合物吸引捕食性天敵，例如被二斑葉螨感染的植物會(huì)吸引捕食者性天敵植綏螨Phytoseiulusmacropolis和加州新小綏螨Neoseiluiscalifornicus(Fadinietal., 2010; Rezaieetal., 2018)。纓翅目害蟲(chóng)會(huì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生揮發(fā)性化合物吸引天敵，如捕食性天敵黃瓜鈍綏螨Amblyseiuscucumeris和南方小花蝽Oriussimilis可通過(guò)煙薊馬Thripstabaci為害后寄主釋放的揮發(fā)性物質(zhì)來(lái)搜尋獵物(Satoshi and Takeshi, 2008)。蔬菜上半翅目害蟲(chóng)可通過(guò)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生綠葉揮發(fā)物吸引捕食性天敵。例如，喬飛等(2020)通過(guò)比較分析小麥Triticumaestivum受蚜蟲(chóng)取食對(duì)其揮發(fā)物的影響，檢測(cè)到蔬菜害蟲(chóng)豌豆蚜Acyrthosiphonpisum取食提高了小麥揮發(fā)物順-3-己烯乙酸酯的釋放速率和相對(duì)含量，并對(duì)異色瓢蟲(chóng)Harmoniaaxyridis有顯著的引誘作用。馮宏祖等(2012)研究發(fā)現(xiàn)十一星瓢蟲(chóng)Coccinellaundecimpunctata和葉色草蛉Chrysopaphyllochroma對(duì)棉蚜Aphisgossypii危害和茉莉酸甲酯MeJA處理過(guò)的棉葉選擇性明顯高于健康葉片。蔬菜害蟲(chóng)中的鱗翅目害蟲(chóng)會(huì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生揮發(fā)性物質(zhì)吸引寄生性天敵，由陳華才等(2002)Y型嗅覺(jué)儀實(shí)驗(yàn)可知在蟲(chóng)害苗與健康苗揮發(fā)物之間，二化螟絨繭蜂Cotesiachilonis顯著地偏好二化螟Chilosuppressalis幼蟲(chóng)取食過(guò)后的寄主植株。

3 蟲(chóng)害誘導(dǎo)蔬菜作物揮發(fā)物應(yīng)用

隨著分子生物學(xué)、化學(xué)分析、代謝工程等相關(guān)科學(xué)技術(shù)的發(fā)展應(yīng)用，蟲(chóng)害誘導(dǎo)揮發(fā)物的研究也在不斷加深，次生揮發(fā)性物質(zhì)在改變作物氣味、果實(shí)品質(zhì)、作物品質(zhì)、增強(qiáng)植物防御方面貢獻(xiàn)重大，大量的室內(nèi)及田間實(shí)驗(yàn)中科研工作者開(kāi)始嘗試將蟲(chóng)害誘導(dǎo)的揮發(fā)物直接應(yīng)用于害蟲(chóng)防治。目前，揮發(fā)物的應(yīng)用主要包括：制作引誘劑、驅(qū)避劑、增效劑用來(lái)調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)行為。

植食性昆蟲(chóng)依靠植物揮發(fā)物尋找寄主植物來(lái)完成自己的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖，同時(shí)也避免食用非寄主植物。因此，可將揮發(fā)物有效成分分為引誘劑或驅(qū)避劑來(lái)進(jìn)行害蟲(chóng)生態(tài)防治。如：Martel(2005)等用合成的揮發(fā)物(順-3-己烯-醋酸酯、里哪醇、MeJA)放于誘捕器中，可引誘馬鈴薯甲蟲(chóng)Leptinotarsadecemlineata。Koschier等(2002)用里哪醇和丁子香酚處理蔥Alliumfistulosum周?chē)沫h(huán)境，發(fā)現(xiàn)其牧草蟲(chóng)害減少，葉表面存活的成蟲(chóng)量明顯減少。在其他作物中也發(fā)現(xiàn)，受損茶樹(shù)Camelliasinensis釋放的芳樟醇對(duì)茶尺蠖Ectropisobliqua具有驅(qū)避作用(Sunetal., 2014)同樣，植物揮發(fā)物也可與其他信息素聯(lián)用，增強(qiáng)昆蟲(chóng)信息素的誘捕效果。其對(duì)性信息素的增效作用在實(shí)際應(yīng)用中，可以在減少經(jīng)濟(jì)成本的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步為提高田間性信息素與迷向技術(shù)的應(yīng)用提供參考。植物揮發(fā)物調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)行為，可作為間作控蟲(chóng)重要手段。利用昆蟲(chóng)在生物多樣性環(huán)境中對(duì)揮發(fā)物選擇嗜好性來(lái)實(shí)施對(duì)害蟲(chóng)的控制。例如，鄔亞紅等(2019)對(duì)芹菜Apiumgraveolens莖葉的揮發(fā)物進(jìn)行了提取分析，篩選出檸檬烯和α-蒎烯兩種揮發(fā)性物質(zhì)并利用標(biāo)樣進(jìn)行小區(qū)試驗(yàn)，結(jié)果表明檸檬烯和α-蒎烯都對(duì)田間辣椒Capsicumannuum上煙粉虱具有較強(qiáng)驅(qū)避作用。釋放后，煙粉虱逐漸向遠(yuǎn)端遷移，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，煙粉虱逐漸遷出試驗(yàn)小區(qū)，若在另一端開(kāi)口并種植誘集植物苘麻Abutilontheophrasti時(shí)，形成“推-拉”組合可以加快煙粉虱向遠(yuǎn)端的遷移。利用植物揮發(fā)物特性來(lái)改良田間種植模式，可提高作物品質(zhì)。如黃瓜Cucumissativus與芹菜間作，黃瓜苗上煙粉虱的成蟲(chóng)數(shù)量較對(duì)照降低59.43%(鐘蘇婷, 2009)。

4 展望

基于植食性昆蟲(chóng)誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物研究，揮發(fā)物的形成機(jī)制、種類(lèi)及在昆蟲(chóng)與植物協(xié)同進(jìn)化過(guò)程中的作用已逐漸浮出水面，在實(shí)踐上可為協(xié)調(diào)作物抗性與生物防治提供理論依據(jù)，如為協(xié)同素、利它素的利用，合理安排間作、套作等提供理論指導(dǎo)(Jaworskietal., 2019; Aartsmaetal., 2020)。然而，迄今很多關(guān)于HIPVs的研究都是在實(shí)驗(yàn)室或者溫室中完成的，因此之后應(yīng)用時(shí)應(yīng)注意環(huán)境背景氣味，采用類(lèi)似于條形碼或指紋識(shí)別的方法來(lái)精確地測(cè)量和分類(lèi)植物產(chǎn)生的“氣味”。并通過(guò)實(shí)時(shí)監(jiān)控田間該類(lèi)“氣味”的變化，實(shí)現(xiàn)害蟲(chóng)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)?，F(xiàn)階段對(duì)于植物揮發(fā)性有機(jī)物的研究多集中在成分鑒定上，植物揮發(fā)物的生化機(jī)制及動(dòng)態(tài)變化研究較少，不足為開(kāi)發(fā)可誘導(dǎo)植物進(jìn)行免疫系統(tǒng)防御的新型農(nóng)藥提供充分依據(jù)(Rowen and Kaplan, 2016)。因此，以后研究應(yīng)改進(jìn)嗅覺(jué)儀、觸角電位儀、飛行磨、風(fēng)洞、運(yùn)動(dòng)軌跡儀等，使相關(guān)檢測(cè)儀器能夠盡可能的模擬田間自然環(huán)境(Langetal., 2016)。加強(qiáng)抗蟲(chóng)品種篩選和天然生物活性物質(zhì)的害蟲(chóng)生物防治應(yīng)用發(fā)明，聯(lián)合生物信息手段探究人工操縱害蟲(chóng)行為新策略、新方法(Chenetal., 2015; Turlings and Erb, 2018)。

植物揮發(fā)性次生代謝產(chǎn)物的直接應(yīng)用有助于開(kāi)發(fā)環(huán)保型農(nóng)藥和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，是未來(lái)農(nóng)業(yè)中極具開(kāi)發(fā)價(jià)值的環(huán)保型農(nóng)藥(Meritxelletal., 2021)。研究揮發(fā)物的進(jìn)化、誘導(dǎo)、釋放和感知有關(guān)的機(jī)制，剖析植物次生代謝物在生態(tài)系統(tǒng)中的作用，發(fā)揮揮發(fā)性次生物質(zhì)的生態(tài)調(diào)控作用，有助于更好地了解其生態(tài)意義和演變，將為農(nóng)業(yè)和環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展提供新的視角(Aartsma and Bianchi, 2017)。