王科, 戚玉嬌

茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林粗木質(zhì)殘?bào)w數(shù)量特征及與地形的關(guān)系

王科, 戚玉嬌*

貴州大學(xué) 林學(xué)院, 貴陽 550025

粗木質(zhì)殘?bào)w(Coarse woody debris, CWD)在林分養(yǎng)分循環(huán)和碳估算方面具有重要作用, 但喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)中的CWD一直缺乏關(guān)注。對(duì)茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林1.28 hm2固定樣地進(jìn)行CWD基礎(chǔ)特征和地形調(diào)查, 分析CWD存在形式、腐爛等級(jí)、倒向和徑階的分布特征及與地形因子的關(guān)系。結(jié)果表明: 樣地內(nèi)CWD的總密度為1073株·hm-2, 樹段和根樁是其主要的存在形式, 分別占總量的52.73%和27.82%, 各腐爛等級(jí)上的數(shù)量分布從多到少依次為IV、V、II、I、III等級(jí), 倒向主要集中于南面及其鄰近方向(東南和西南)。CWD數(shù)量隨著徑階增大呈“反J型”分布, 小徑級(jí)中樹段和枯立木的比例較高, 大徑級(jí)中的根樁比例較高。CWD在不同地形條件下的分布不同, 樹段形式多分布在中坡位、急險(xiǎn)坡和陽坡, 根樁形式多分布在下坡位、平緩坡和陰坡。各腐爛等級(jí)的CWD都傾向于分布在中、下坡位, 除V級(jí)腐爛外的其它腐爛等級(jí)都易分布在平緩坡, 各腐爛等級(jí)在不同坡向上的分布沒有規(guī)律。CWD倒向與地形沒有表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性(>0.05)?？ǚ綑z驗(yàn)表明, 小徑級(jí)傾向于分布在上坡位、急險(xiǎn)坡和半陽坡, 大徑級(jí)傾向于分布在平緩破和半陰坡，坡位影響不大。研究結(jié)果初步揭示了喀斯特常綠落葉闊葉混交林中CWD的存在及分布規(guī)律, 對(duì)進(jìn)一步認(rèn)識(shí)喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)交換與能量循環(huán)過程具有重要意義。

喀斯特森林; 粗木質(zhì)殘?bào)w; 地形; 分布規(guī)律; 腐爛等級(jí)

0 前言

粗木質(zhì)殘?bào)w(Coarse woody debris, 簡稱CWD)是指在生態(tài)系統(tǒng)中殘存的具有一定直徑大小的死木質(zhì)物, 包括站桿、倒木、枝丫等[1, 2]。它們作為森林生態(tài)系統(tǒng)中的功能性和結(jié)構(gòu)性組成要素[3], 具有提高森林生產(chǎn)力、維持生物多樣性、影響林地地貌形成等重要作用[2, 4-7], 因此倍受生態(tài)學(xué)工作者的關(guān)注。

20世紀(jì)80年代至今, 隨著生態(tài)學(xué)的發(fā)展, 特別是全球碳匯、生物多樣性保護(hù)及可持續(xù)發(fā)展的提出, CWD越來越受到人們重視[8, 9]。有關(guān)CWD研究的內(nèi)容涉及基礎(chǔ)特征[10]、空間分布格局[11]、分解過程[12]、養(yǎng)分貯藏研究[13]、碳匯[14]、蓄水能力[15]、呼吸動(dòng)態(tài)[16]、生物多樣性維持[2]等多個(gè)方面, 其中基礎(chǔ)特征作為其它各項(xiàng)研究之根本, 因此對(duì)各地域開展CWD基礎(chǔ)特征的研究很有必要。CWD的研究區(qū)域主要集中在歐洲的亞溫帶針葉林、美洲溫帶針闊混交林和闊葉林以及澳大利亞的熱帶雨林[17-19]。我國對(duì)CWD的研究起步較晚, 最早的研究區(qū)域在東北地區(qū)的紅松林[20], 后續(xù)一些學(xué)者對(duì)西藏色季拉原始冷杉林[21]、高山峽谷區(qū)暗針葉林[15]、縉云山常綠闊葉林[22]、岷江上游高山森林[23]及沿海濕地松防護(hù)林[24]等也進(jìn)行了研究, 涉及了我國的東北平原、西部高山、中部河流、沿海海岸等地形地貌。

我國西南山區(qū)的茂蘭喀斯特地貌是一個(gè)獨(dú)特且重要的生態(tài)系統(tǒng), 它除了有發(fā)育好、面積大的喀斯特地貌外, 還具有同緯度上保存最為完好的非地帶性喀斯特植被[25], 在整個(gè)西南喀斯特地區(qū)中具有較好的代表性。但以往對(duì)該地貌森林植被的研究主要集中在退化森林恢復(fù)及群落動(dòng)態(tài)[26]、植被組成[27]、樹種的繁殖更新[28]、植被和土壤的空間異質(zhì)性[29]、物種空間分布[30]等方面, 而缺于對(duì)CWD的報(bào)道。本文以茂蘭自然保護(hù)區(qū)喀斯特常綠落葉闊葉混交林為研究對(duì)象, 對(duì)林內(nèi)CWD的數(shù)量特征、分布規(guī)律及與地形因素的關(guān)系進(jìn)行研究, 揭示CWD在喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)中的存在及分布規(guī)律, 為進(jìn)一步探索喀斯特森林CWD的生態(tài)功能及森林經(jīng)營提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處107°52'—108°05'E, 25°09'—25°20'N, 總面積約212.85km2。區(qū)內(nèi)為典型的喀斯特峰叢地貌, 海拔為430—1078.6 m, 基巖裸露, 土層淺薄, 土壤以黑色石灰土為主, pH 7.5~8.0, 有機(jī)質(zhì)和全氮含量豐富。屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候, 年均氣溫15.3 ℃, 年均降水量1750 mm, 年均蒸發(fā)量1343.6 mm, 年均相對(duì)濕度83%, 年日照時(shí)數(shù)1272.8 h。保護(hù)區(qū)內(nèi)有世界上喀斯特地貌區(qū)少有的原生性強(qiáng)、連片面積大且保存完整的喀斯特森林, 其特殊的土壤地形組合和特有的水文地質(zhì)二元結(jié)構(gòu), 為植被生長提供了水分和養(yǎng)分條件[31]。該保護(hù)區(qū)于 1996 年加入聯(lián)合國教科文組織“人與生物圈”保護(hù)區(qū)網(wǎng), 2007 年被聯(lián)合國教科文組織審定為世界自然文化遺產(chǎn)。試驗(yàn)區(qū)森林為頂極常綠落葉闊葉混生格局, 主要樹種有樸樹 () 、青岡櫟()、香葉樹()、輪葉木姜子()、欏木石楠()、狹葉潤楠()、云貴鵝耳櫪()、翅莢香槐 () 、皺葉海桐 ()和裂果衛(wèi)矛()等[27]。

2 研究方法

2.1 CWD特征調(diào)查

在茂蘭保護(hù)區(qū)的常綠落葉闊葉混交林內(nèi), 選擇具有代表性的地段設(shè)置160 m×80 m的樣地, 將樣地等面積劃分為128個(gè)10 m×10 m小樣方采用相鄰網(wǎng)格法調(diào)查, 記錄每個(gè)小樣方內(nèi)所有5 cm及以上直徑的CWD。CWD特征調(diào)查包括存在形式、腐爛等級(jí)和倒向的判斷及直徑的測量, 具體內(nèi)容如下:

1)存在形式的確定。根據(jù)CWD存在形式劃分為拔根倒(連根拔起的死亡木)、枯立木(站立死亡, 帶梢頭)、干中折(樹干中部折斷, 站立部分高度＞1 m)、干基折(樹干基部折斷, 站立部分高度≤1 m, 有斷掉部分)、根樁(樹干基部折斷, 站立部分高度≤1 m, 無斷掉部分)和樹段(包括無頭或無尾倒木和大枝)。

2)腐爛等級(jí)的劃分。采用我國常用的5級(jí)分類系統(tǒng)對(duì)CWD腐爛等級(jí)進(jìn)行分類[32], 即Ⅰ級(jí)(未腐爛)、Ⅱ級(jí)(輕度腐爛)、Ⅲ級(jí)(中度腐爛)、Ⅳ級(jí)(重度腐爛)、Ⅴ級(jí)(完全腐爛)。

3)倒向的判斷。對(duì)倒伏的CWD測量其倒向的方位角(0—360°), 再根據(jù)方位角從0°順時(shí)針分為北、東北、東、東南、南、西南、西、西北八個(gè)方向。

4)直徑的測量。拔根倒、枯立木、干基折、干中折以胸徑代替, 根樁以小頭直徑代替, 樹段以中央直徑代替。

2.2 微地形調(diào)查

對(duì)每個(gè)10 m×10 m小樣方進(jìn)行坡位、坡度和坡向調(diào)查, 其中坡位根據(jù)小樣方在160 m×80 m的樣地的垂直方向位置分為上坡位、中坡位、下坡位; 坡度分為平緩坡(0—15°)、斜坡(16°—25°)、陡坡(26°—35°)、急險(xiǎn)坡(>36°); 坡向分為陽坡(157.5°—247.5°)、半陽坡(112.5°—157.5°)、半陰坡(67.5°—112.5°)和陰坡(337.5°—22.5°)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS18.0和Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和圖表繪制。利用x2檢驗(yàn)分析不同地形條件下CWD的直徑分布規(guī)律, Post hoc testing檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較, 根據(jù)調(diào)整后的標(biāo)準(zhǔn)殘差判斷各地形的CWD密度差異(若調(diào)整后的標(biāo)準(zhǔn)殘差服從均數(shù)為0, 標(biāo)準(zhǔn)差為1的標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布, 當(dāng)調(diào)整后的殘差大于2時(shí)則認(rèn)為該數(shù)值的觀測頻數(shù)與期望頻數(shù)之間存在顯著差異)。利用Pearson對(duì)CWD的倒向分別與坡度、坡向進(jìn)行相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 CWD的基礎(chǔ)數(shù)量特征

樣地中的CWD共計(jì)有1373株(1073株·hm-2)。不同腐爛等級(jí)、不同存在形式及不同倒向的CWD數(shù)量分布情況如表1所示, CWD的存在形式有拔根倒、干基折、干中折、根樁、枯立木和樹段6種。其中樹段的數(shù)量占有絕對(duì)優(yōu)勢, 為566株·hm-2, 占總株數(shù)的52.73%; 其次是根樁, 為298株·hm-2, 占總株數(shù)的27.82%; 其余各存在形式的數(shù)量均不足100株·hm-2, 所占比例均不足10%。CWD在5個(gè)腐爛等級(jí)中均有分布, 各腐爛等級(jí)的數(shù)量大小順序?yàn)镮V>V>II>I>III, IV級(jí)的數(shù)量為475株·hm-2, 占總株數(shù)的44.28%, III級(jí)只占8.89%; 能判斷倒向的CWD倒木共計(jì)898株(702株·hm-2), 倒向主要集中于南面及其鄰近方向(東南和西南), 約占倒木總株數(shù)的60%, 西北和東北倒向有部分分布, 朝北倒向最少, 只占倒木株數(shù)的6.57%。

表1 CWD不同存在形式、不同腐爛等級(jí)及不同倒向的分布

3.2 CWD的直徑分布特征

CWD在5—40 cm的各個(gè)徑級(jí)均有分布(圖1)。其中5—10 cm徑級(jí)的CWD數(shù)量占有絕對(duì)優(yōu)勢, 在總株數(shù)中所占比例為66.18%。各存在形式CWD在5—10 cm徑級(jí)的株數(shù)百分比在45.57%—74.12%之間, 各腐爛等級(jí)的株數(shù)百分比在57.66%—75.80%之間, 各倒向的株數(shù)百分比均達(dá)到了65%以上。相比于5—10 cm徑級(jí), 10—15 cm徑級(jí)的各存在形式、各腐爛等級(jí)和各倒向的CWD數(shù)量均急劇減少至20%左右。15 cm以上各徑級(jí)的CWD數(shù)量更少, 尤其在20 cm以上各徑級(jí)的株數(shù)百分比均低于10%。可知, 不同在形式、不同腐爛等級(jí)及不同倒向的CWD數(shù)量都主要集中在小徑級(jí)上, 并且隨著徑階的增大而呈“反J型”下降趨勢。

不同直徑大小中的各類型CWD所占比例不同(圖2), CWD從小直徑到大直徑的過程中, 樹段比例從59.08%降低至31.11%, 根樁比例從21.78%增加至53.33%, I、II級(jí)腐爛比例分別降低了6.33%和7.32%, Ⅳ、V級(jí)腐爛比例分別增加了4.39%和8.13%, 各倒向比例無明顯的變化規(guī)律。由圖2可明顯地看出, 小直徑CWD中的樹段、枯立木比例較高, 大直徑中的根樁比例較高。

3.3 地形對(duì)CWD分布的影響

3.3.1 CWD各存在形式在不同地形中的分布

結(jié)合地形分析時(shí), CWD密度按10 m×10 m的小樣方為基本單元統(tǒng)計(jì)(下同)。由圖3可見, 不同地形條件均以樹段和根樁這2中存在形式占絕對(duì)優(yōu)勢。受坡位影響, 根樁密度隨坡位升高而減小, 枯立木密度隨坡位升高而增大, 樹段在中坡位的密度最大。受坡度影響, 樹段在急險(xiǎn)坡的密度最大, 其余存在形式易分布在較平緩的坡度上。受坡向影響, 除根樁的密度表現(xiàn)出陰坡最大外, 其余存在形式在陰坡的密度最小, 樹段的密度表現(xiàn)出陽坡最大。可知, 不同存在形式的CWD在不同地形條件下的分布不同。

圖1 CWD不同存在形式、不同腐爛等級(jí)及不同倒向的徑階分布

Figure 1 Diameters distribution of different existing forms, decay classes, and falling direction of CWD

圖2 CWD在不同直徑大小中各腐爛等級(jí)、各存在形式及各倒向的比例

Figure 2 Proportional of each existing forms, decay classes, and falling direction in different diameters of CWD

圖3 不同地形條件下CWD存在形式的分布

Figure 3 Distribution of existing forms of CWD on different terrain conditions

3.3.2 CWD各腐爛等級(jí)在不同地形中的分布

不同地形條件均以Ⅳ級(jí)腐爛CWD居多(圖4)。受坡位影響, 所有腐爛等級(jí)的CWD密度均呈現(xiàn)出下坡位大于中、上坡位。受坡度影響, 除Ⅳ級(jí)腐爛的CWD在急險(xiǎn)坡密度最大外, 其余腐爛等級(jí)在相對(duì)平緩的坡度上密度較大。各腐爛等級(jí)CWD在坡向上的分布沒有表現(xiàn)出明顯規(guī)律?？芍蟛糠指癄€等級(jí)的CWD都易分布在下坡位和平緩坡上, CWD分布與坡向的變化無明顯關(guān)聯(lián)。

3.3.3 地形對(duì)CWD倒向的影響

為了分析地形對(duì)CWD倒向的影響, 將地形中的坡度、坡向分別與不同存在形式CWD的倒向做Pearson相關(guān)性分析(表2)。經(jīng)檢驗(yàn), 各存在形式的CWD倒向與坡度的相關(guān)系數(shù)接近于0, 沒有表現(xiàn)出顯著相關(guān)性>0.05)。各存在形式的CWD倒向與坡向的相關(guān)系數(shù)較低, 也沒有顯著相關(guān)性>0.05)?？芍? CWD的倒向與地形沒有顯著關(guān)系。

3.3.4 地形對(duì)CWD直徑分布的影響

不同直徑大小的CWD密度與地形的關(guān)系如表3所示, 采用卡方檢驗(yàn),值均<0.001, 說明不同徑階大小CWD在不同地形條件下(不同坡位、不同坡度和不同坡向)密度不同。從調(diào)整后的標(biāo)準(zhǔn)殘差來看, 小直徑CWD更傾向于分布在上坡位、急險(xiǎn)坡和半陽坡, 分布在下坡位、平緩坡和半陰破的密度較小。中等直徑CWD更傾向于分布在下坡位、平緩坡和陰坡, 不易分布在上坡位、急險(xiǎn)坡和半陽坡。大直徑的CWD在不同坡位上沒有顯著差異, 較傾向于分布在平緩破和半陰坡, 不易分布在急險(xiǎn)坡和陰坡。相對(duì)與坡向和坡度, 坡位與不同徑階大小CWD分布之間的相關(guān)關(guān)系較小(cramer's系數(shù)值最低)。

圖4 不同地形條件下CWD腐爛等級(jí)的分布

Figure 4 Distribution of decay classes of CWD on different terrain conditions

表2 CWD倒向與坡度、坡向的Pearson相關(guān)關(guān)系

表3 不同地形條件下CWD密度的徑階分布及卡方檢驗(yàn)

注: 觀測值后括號(hào)內(nèi)為調(diào)整后的標(biāo)準(zhǔn)殘差。

4 討論

CWD數(shù)量受地區(qū)和森林類型的影響, 如蔡慧穎等[14]研究小興安嶺谷地云冷杉林(spp)的CWD數(shù)量約為同地區(qū)劉妍妍等[10]對(duì)闊葉紅松林()研究結(jié)果的3倍, 為同樹種羅大慶等[21]對(duì)藏色季拉山研究結(jié)果的近10倍。本研究茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林中的CWD數(shù)量為1073株·hm-2, 與其他類型森林的CWD數(shù)量也有差別。導(dǎo)致各研究CWD數(shù)量差異的還有一個(gè)重要原因是對(duì)其直徑的界定不同, 研究者通常是根據(jù)自己的科研需要來定義CWD直徑(從2.5 cm至20 cm不等)[9], 至今也未有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。本研究采用森林資源調(diào)查中林木常用的起測胸徑值(5 cm)來作為CWD的起測直徑, 有利于把CWD調(diào)查推廣至森林資源的常規(guī)調(diào)查中。

對(duì)CWD存在形式的分析表明, 喀斯特常綠落葉闊葉混交林中CWD以樹段和根樁形式為主, 其中樹段占總數(shù)的比例超過50%。而陳華等[4]對(duì)長白山針闊混交林的研究、劉妍妍等[33]對(duì)小興安嶺原始闊葉紅松林和羅大慶等[21]對(duì)西藏色拉季原始冷杉林的研究結(jié)果均表明了枯立木、干基折和干中折才是CWD的主要存在形式, 其中干基折斷和干中折斷中有大多是枯立木折倒的結(jié)果。茂蘭喀斯特森林的林下巖石裸露率高(70%—80%), 巖石堅(jiān)硬、石芽突出、鋒利且地形不平整。所以本研究中存在樹段多的原因極可能是枯立木折倒后再次斷裂或倒木腐爛過程中因地形架空而進(jìn)一步折斷形成了樹段。

本研究茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林中CWD以重度腐爛和完全腐爛為主, 與Xu[34]對(duì)大興安嶺森林的研究、Grove[35]對(duì)澳大利亞熱帶雨林的研究、Motta等[36]對(duì)挪威云杉林的研究、Campbell等[37]對(duì)膠冷杉林()和黑云杉()林的研究、Oheimb等[38]對(duì)山毛櫸()的研究及劉妍妍等[33]對(duì)小興安嶺闊葉紅松林的研究結(jié)果不同。導(dǎo)致CWD某一腐爛程度較多的原因主要是由于過去的某一時(shí)期林木有過大量死亡而造成了堆積。如2008 年華南發(fā)生的特大冰災(zāi), 殃及了南方多個(gè)省份(含貴州省), 柳澤鑫等[39]對(duì)冰災(zāi)后的粵北常綠闊葉林粗木質(zhì)殘?bào)w研究表明, 冰災(zāi)造成了森林的大面積受損, 使林中產(chǎn)生了大量粗木質(zhì)殘?bào)w堆積。所以冰災(zāi)可能是導(dǎo)致出現(xiàn)本研究結(jié)果的重要原因。另外, 由于劃分腐爛等級(jí)的分類系統(tǒng)側(cè)重點(diǎn)不同、森林類型不同或難以判斷CWD的腐爛速率等原因, 易造成各研究者的結(jié)論有所差異。

CWD在不同大小的徑階中均有分布, 但主要集中在小徑階上, 并且隨著徑階增大而呈“反J型”分布, 這與大部分的研究結(jié)果相似[12, 33, 40]。說明了林木生長發(fā)育的每個(gè)階段都有死亡木的產(chǎn)生, 生長過程中因物種之間存在著生存空間、光照、營養(yǎng)物質(zhì)和水分的競爭, 而小徑級(jí)的樹木處在林下層, 對(duì)生存空間和養(yǎng)分的競爭相對(duì)激烈[2, 41]。尤其在生存環(huán)境嚴(yán)酷的喀斯特地區(qū), 小徑階林木在生長過程中更容易死亡。本研究調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn), 相對(duì)于大直徑林木, 小直徑更容易折斷形成樹段形式, 林木死亡后也不容易倒伏, 所以小直徑CWD一般成樹段或枯立木的形式存在。大直徑的林木往往因?yàn)橹x或外力原因而傾倒后死亡, 其根樁往往比其他存在形式的存在時(shí)間更長, 所以在大直徑CWD中的根樁比例較高。

CWD的存在受環(huán)境因子的強(qiáng)烈影響, 如地形因子, 它通過地貌過程影響土壤水分和養(yǎng)分的分配, 進(jìn)而對(duì)植被產(chǎn)生直接的空間再分配, 間接影響著CWD的分布[2,42, 43]。導(dǎo)致不同地形間CWD分布差異的原因也眾多, 坡位、坡向及坡度的組合可以很好地反映多維環(huán)境因子[38]。本研究中多數(shù)類型的CWD都傾向存在于下坡位、平緩坡。一部分原因是下坡、緩坡的林木根系較淺易倒伏, 另一部分原因是由于下坡、緩坡位置水分和養(yǎng)分相對(duì)較好, 更易于植被的生存, 其林下產(chǎn)生的死亡木也較多[33]。坡向影響到植被的光照條件, 小直徑的CWD在陰坡分布少, 這說明較差的光照條件不易存在幼樹。另外, 本研究中CWD倒向與地形的關(guān)系不大, 這與劉妍妍等[33]的研究結(jié)論相似。CWD的倒向受光照、風(fēng)向、周圍植物等的影響, 另外根系的伸展、樹木的形狀、樹葉的茂密程度等也會(huì)對(duì)倒向造成一定的影響。CWD的存在及分布的影響因素眾多, 地形并不能完全解釋, 如果結(jié)合活立木的分布及樹種特性等因素進(jìn)行研究, 結(jié)果會(huì)更明晰。

本研究探討了地區(qū)、森林類型、地形地貌等因素對(duì)CWD分布的影響, 初步揭示了CWD在喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)中的存在及分布規(guī)律, 為探索喀斯特森林CWD的生態(tài)功能及森林經(jīng)營提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù), 也對(duì)進(jìn)一步認(rèn)識(shí)喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)交換與能量循環(huán)過程具有重要意義。

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Quantitative characteristics of coarse wood debris and response to topography in mixed evergreen and deciduous broadleaved forests in Maolan Karst

WANG Ke, QI Yujiao*

College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, China

Coarse woody debris (CWD) plays an important role in forest nutrient cycling and carbon estimation, but there is always a lack of attention to the CWD in karst forest ecosystem. A survey of CWD basic characteristics and topographic factors was conducted in a fixed plot (1.28hm2) of Maolan karst mixed broad leaved deciduous and evergreen forest, and the existence form, decay class, falling directionand diameter distribution of CWD and their relationships with topographic factors were analyzed. Results showed that the overall density of CWD in the plot was 1073 ind·hm-2, and its main existence forms were tree segments and root piles which accounted for 52.73% and 27.82% of total volume respectively.The quantitive distribution at each decay class in the order of more to less was IV, V, II, I, and III. Falling direction mainly concentrated on south and its adjacent directions (southeast and southwest). As the diameter class increased, the number of CWD assumed a decreasing trend of “anti-J type”; the proportions of tree segment and dead standing trees were higher in the small diameter class, but the root pile accounted for a higher proportion in the large diameter class. The distribution of CWD was different under different topography conditions.The form of tree segments distributed moreon midslopes, steep slopes, andsunny slopes; the form of root piles distributed more likely on downslopes, gentle slopes and shady slopes. The CWD of all decay classes tended to distribute on the midslops and downslopes. The decay classes except V class tended to distribute on the gentle slopes and no trends were found for distribution of decay classes in different slope directions. Pearson correlation analyses showed falling direction of CWD and topography had no significant correlation (>0.05) .2test showed that the small-diameter ones tended to distribute in upslops, steep slopes and semi-sunny slopes, the large-diameter ones were not affected by slope position, and tended to distributed in the gentle slopes and semi-shady slopes. Our results preliminarily uncovered the existence and distribution pattern of CWD in Maolan karst mixed broad leaved deciduous and evergreen forests, which may be of important significance for further understanding the nutrient cycling and energy flow of karst forest ecosystems.

karst forest; coarse woody debris; topography; distribution pattern; decay class

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.06.003

S718.57

A

1008-8873(2020)06-016-09

2019-09-10;

2019-11-04

國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目(31700385); 貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目[黔科合平臺(tái)人才(2017)5788號(hào)]; 貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目[黔科合基礎(chǔ)(2017)1042號(hào)]; 貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目[黔科合LH字(2016)7446號(hào)]

王科(1993—), 從事森林經(jīng)理學(xué)研究, E-mail: 228595297@qq.com

戚玉嬌, 從事森林經(jīng)理學(xué)和森林生態(tài)學(xué)研究, E-mail: yjqi@gzu.edu.cn

王科, 戚玉嬌. 茂蘭喀斯特常綠落葉闊葉混交林粗木質(zhì)殘?bào)w數(shù)量特征及與地形的關(guān)系[J]. 生態(tài)科學(xué), 2020, 39(6): 16–24.

WANG Ke, QI Yujiao. Quantitative characteristics of coarse wood debris and response to topography in mixed evergreen and deciduous broadleaved forests in Maolan Karst[J]. Ecological Science, 2020, 39(6): 16–24.