林麗云, 王聰, 凌娟,3, 楊清松,3, 林顯程, 張穎, 彭秋穎, 張燕英,3, 董俊德,3,*

功能微生物菌劑對泰來草生長的促生效應(yīng)研究

林麗云1,2, 王聰1,2, 凌娟1,2,3, 楊清松1,2,3, 林顯程1,2, 張穎1,2, 彭秋穎1,2, 張燕英1,2,3, 董俊德1,2,3,*

1. 中國科學(xué)院南海海洋研究所, 中國科學(xué)院熱帶海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗室, 廣州 510260 2. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3. 中國科學(xué)院海南熱帶海洋生物重點(diǎn)實(shí)驗站, 三亞 572000

目前海草床衰退嚴(yán)重, 海草生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)是海洋生態(tài)修復(fù)面臨的重要問題。利用海洋喜鹽草根際固氮菌(星箭頭菌,)和喜鹽草根際溶磷菌(芽孢桿菌,)制成海洋微生物復(fù)合菌劑, 研究菌劑的添加對泰來草生長的影響。根據(jù)泰來草根的生長速率、葉片的生長速率、葉綠素含量、最大光量子產(chǎn)率(/)監(jiān)測泰來草的生長情況。結(jié)果表明, 單純加入固氮菌劑對泰來草葉片的生長速率、/、葉綠素含量具有顯著促進(jìn)作用, 其中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素濃度比對照組分別提高39.75%、39.46%、39.67%, 葉片的生長速率比對照組增加44.26%; 復(fù)合菌劑處理后的泰來草根的長度和數(shù)量、/、葉片的生長速率都顯著增加。研究表明海草養(yǎng)殖缸中加入固氮菌劑影響泰來草葉片生長速率和光合作用, 但不影響泰來草根的生長; 加入固氮溶磷復(fù)合菌劑同時促進(jìn)泰來草根和葉的生長和光合作用。

微生物菌劑; 海草泰來草; 促生效應(yīng); 固氮; 溶磷

0 前言

海草床是生物多樣性豐富、生產(chǎn)力很高的熱帶和亞熱帶典型海洋生態(tài)系統(tǒng), 它不僅為人類提供多樣的海洋生物資源, 且具有巨大的環(huán)境調(diào)控、修復(fù)功能。海草是生物圈中最具生產(chǎn)力的水生生態(tài)系統(tǒng)之一[1], 海草床生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力最高可以達(dá)到500—1000 g C /m·a, 是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的3倍, 全球海草床初級生產(chǎn)力總量達(dá)0.6×1015g C y r-1, 約占全球海洋總生產(chǎn)力的1.13%[2]。自1800年以來, 全球29%的海草已經(jīng)消失[3], 全球大約三分之二的海草和濕地棲息地已被人類活動破壞, 直接或間接導(dǎo)致水質(zhì)惡化和物種入侵增加[4]。20世紀(jì)末海草床生態(tài)系統(tǒng)才開始大面積的修復(fù)[5]。海草床的健康狀況、可持續(xù)維持高生產(chǎn)能力和海草床生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)合共生附生的微生物及其營養(yǎng)循環(huán)密切相關(guān)[6]。微生物固氮菌群和溶磷菌群與海草的氮、磷供給密切相關(guān), 是驅(qū)動海草高初級生產(chǎn)力的重要菌群[7-9]。國內(nèi)外的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)海草的根際中有大量可培養(yǎng)固氮微生物菌群, 如從海草大葉藻()根際分離得到了固氮螺菌屬(spp.)[10]和脫硫弧菌屬(spp.)[11], 大繩草() 根際分離得到的彎曲桿菌菌落(spp.)[12], 二藥藻() 根際分離得到的克雷伯菌屬(spp.)[13]。國內(nèi)外的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)海草的根際中有可培養(yǎng)溶磷微生物菌群, 喜鹽草(芽孢桿菌屬(, 檸檬桿菌屬(sp.), 志賀氏菌屬(sp.)和克雷伯菌屬(sp.), 環(huán)狀芽孢桿菌(, 并發(fā)現(xiàn)環(huán)狀芽孢桿菌對磷酸鹽具有增溶效果[14]。海洋微生物資源豐富, 可以利用原生態(tài)系統(tǒng)的促生菌來改善海草床生態(tài)系統(tǒng)的微生物群落結(jié)構(gòu), 提高海洋淺層土壤的元素含量, 安全有效的促進(jìn)海草生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。

植物根際促生菌(Plant Growth-Promoting Bacteria, PGPB)是指自由生活在植物根際土壤中或定植于植物根表面、根內(nèi)或葉片上的一類能夠促進(jìn)植物的生長, 并且提高種子的存活率, 增加植物對病原菌的抵抗性的有益微生物[15]。目前國內(nèi)外對利用PGPB發(fā)酵生產(chǎn)微生物菌劑, 并運(yùn)用于陸地農(nóng)作物的研究趨于成熟。Egamberdiyeva[16]在玉米上接種產(chǎn)堿假單胞菌()、芽孢桿菌(), 以未接菌種種植玉米作對照, 發(fā)現(xiàn)接菌種組能夠顯著提高玉米芽和根的N、P含量16%- 85%。陶加法等在玉米上接種耐氨固氮菌, 發(fā)現(xiàn)每畝均比對照增長52.8 kg玉米, 平均增產(chǎn)率為11.89%[17]。Suarez等在高鹽濃度下生長的大麥接種PGPB-E19T發(fā)現(xiàn), E19T可以促進(jìn)大麥在高鹽土壤中生長[18]。然而, 目前國內(nèi)外對PGPB應(yīng)用于海洋生態(tài)系統(tǒng)的研究較少。Kathiresan等[19]比較了芽孢桿菌()和固氮菌()施用于紅樹林幼苗, 根的增長率分別為171.6%和123.9%。張曉君等[20]優(yōu)化了紅樹林促生菌劑, 并應(yīng)用于木欖和秋茄幼苗, 結(jié)果顯示植株的莖高、莖徑、根干重、葉干重、莖干重、總干重都有不同程度的增加。但目前尚無發(fā)現(xiàn)PGPB應(yīng)用于海草促生長的相關(guān)研究。

本文試探索利用實(shí)驗室自制的固氮溶磷微生物促生菌劑, 開展菌劑對泰來草的促生效應(yīng)研究。泰來草是海南新村灣的典型海草, 復(fù)合菌劑對海草的促生長試驗在中國科學(xué)院海南熱帶海洋生物重點(diǎn)實(shí)驗站內(nèi)進(jìn)行。試驗所用復(fù)合菌劑包括固氮菌和溶磷菌, 固氮溶磷菌均篩自大亞灣喜鹽草根際。復(fù)合菌劑所用固氮菌為星箭頭菌(), 菌種保藏于武漢菌種保藏中心, 保藏編號為CCTCC NO: M 2016691; 溶磷菌為芽孢桿菌(), 菌種保藏于武漢菌種保藏中心, 保藏編號為 CCTCC NO: M 2016692。

1 材料和方法

1.1 海草樣品采集、處理

海草樣品采集于海南省三亞市(18°12’58"N, 109°28’42"E), 采集過程中保持植株的完整, 盡量不破壞海草的根葉。在原位海水中適應(yīng)5 d后, 每個實(shí)驗組開始添加菌劑并開始計實(shí)驗樣品培養(yǎng)時間。每個實(shí)驗組每個重復(fù)一個缸(長寬高為65 cm×45 cm×35 cm)分裝20株泰來草(根長10 cm, 葉嫩綠, 長度隨機(jī)), 進(jìn)行編號固定, 在飽和光照強(qiáng)度(250 μmol photons m-2·s-1), 室溫(30℃)下培養(yǎng)。

1.2 菌劑的制備與添加

實(shí)驗室自制的功能微生物菌劑, 保存一個月后, 用于添加實(shí)驗。實(shí)驗共設(shè)三個實(shí)驗組(T1、T2、CK), 每個實(shí)驗組做3個重復(fù)。實(shí)驗組T1為每個缸中加入固氮菌劑2 g(星箭頭菌劑); 實(shí)驗組T2加入混合固氮溶磷菌劑2 g(1 g星箭頭菌劑+1 g芽孢桿菌劑); 對照組CK正常培養(yǎng)不添加菌劑。每個缸隔7 d換原位海水, 每次換水實(shí)驗組重新加入菌劑, 持續(xù)培養(yǎng)7周。

1.3 植株指標(biāo)測量

1.3.1 泰來草葉片的生長速率

第20 d時, 隨機(jī)選取6株泰來草, 用銅線圈在距離根部1 cm位置處標(biāo)記海草主莖位置(圖1), 銅線圈標(biāo)定位置以上測量植株的長度。實(shí)驗組添加菌劑1周后, 測量植株增長的的長度新增葉片的長度由公式1計算。

()公式1

其中為生長速率, cm·d-1。為標(biāo)記增長的長度, cm;為新增葉片和小葉片的長度, cm。

1.3.2 光合作用強(qiáng)度測定

光合作用強(qiáng)度由Diving-PAM測定, 測量隨機(jī)標(biāo)記的植株葉片最大熒光產(chǎn)量, 光合作用強(qiáng)度由最大光量子產(chǎn)率代表(/), 測量重復(fù)三次。計算公式如公式2所示。

圖1 泰來草葉片標(biāo)記圖

Figure 1 Leaf marking of

(－F)公式2

其中為在暗適應(yīng)下打開飽和脈沖時得到的最大熒光;為在暗適應(yīng)下打開飽和脈沖時得到的最小熒光。

1.3.3 根的生長狀況

培養(yǎng)42 d后, 記錄新根的條數(shù), 測量所有根的長度并計算所有根的平均長度。

1.3.4 葉綠素測量

培養(yǎng)42 d后, 選取標(biāo)記的植株測量葉綠素含量, 重復(fù)三次。葉綠素含量測定參考《植物生理生化實(shí)驗原理與技術(shù)》。

1.3.5 統(tǒng)計分析

應(yīng)用SPSS 19.0對實(shí)驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析, 應(yīng)用Origin 8.0作圖。

2 結(jié)果

2.1 葉片的生長速率

葉片的生長速率結(jié)果如圖2所示, T1組加入固氮菌劑2 g, 植株的生長速率為0.88 cm·d-1, T2組加入混合固氮溶磷菌劑2 g的植株生長速率為0.69 cm·d-1, 對照組的植株生長速率為0.61 cm·d-1。選用單因素方差分析, 方差齊性檢驗為=0.111>0.05, 方差齊。LSD法兩兩比較結(jié)果為T1組與CK組存在顯著差異; T2組與CK組也存在顯著差異, 且T2組對泰來草的促生長作用效果最好。T1組與T2組之間差異不顯著。結(jié)果表明, 加入2 g固氮菌劑對泰來草葉子的生長具有顯著促進(jìn)作用, 而加入混合菌劑對泰來草葉子的生長影響不顯著, 但和對照組相比, 葉子生長速率快13.1%。

注：CK為對照組; T1加入2 g固氮菌劑組; T2加入2 g混合菌劑組(1 g固氮菌劑, 1 g溶磷菌劑)。

Figure 2 Growth rate (GR) ofunder different treatments

2.2 光合作用強(qiáng)度

光合作用強(qiáng)度由最大光量子產(chǎn)率表示,/= (–F) /,為在暗適應(yīng)下打開飽和脈沖時得到的最大熒光產(chǎn)量, F為打開飽和脈沖前的初始熒光產(chǎn)量,/反映了植物潛在最大光合能力。/結(jié)果如圖3所示，協(xié)方差分析結(jié)果顯示方差不齊, 因此用非參數(shù)檢驗(個相關(guān)樣本檢測)得到秩均值, T22.72>T12.00>CK 1.28, 三者之間=0.000< 0.05, 存在顯著性差異。處理組T1表示加入固氮菌劑、處理組T2表示加入混合菌劑、CK表示對照組。結(jié)果表明, 加入混合菌劑后對泰來草葉片的光合作用有顯著的增強(qiáng)作用, 單獨(dú)加入固氮菌劑和對照組相比也顯著增強(qiáng)了泰來草的光合作用。

2.3 根的生長情況

各實(shí)驗組和對照組加入菌劑對泰來草根的影響如表1所示, 加入菌劑42 d后, T2組的新根數(shù)量明顯比CK組和T1組的多; T1組(單獨(dú)加入固氮菌)新根數(shù)量最少。所有根的平均長度是CK組的最長, T1組的最短。

注：CK為對照組; T1加入2 g固氮菌劑組; T2加入2 g混合菌劑組(1 g固氮菌劑, 1 g溶磷菌劑)。

Figure 3 Photosynthetic quantum yield ofunder different treatments

表1 泰來草根的生長情況

注：CK為對照組; T1加入2 g固氮菌劑組; T2加入2 g混合菌劑組(1 g固氮菌劑, 1 g溶磷菌劑)

2.4 泰來草葉綠素含量

葉綠素的含量和光合作用速率的結(jié)果如圖4所示, 加入混合菌劑后, 泰來草的葉綠素a濃度、葉綠素b濃度、總?cè)~綠素濃度比對照組高24.58%、24.95%、24.64%, 但略低于加入固氮菌劑組。加入固氮菌劑組葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素濃度比對照組分別提高39.75%、39.46%、39.67%, 說明固氮菌的添加能夠促進(jìn)植株葉片葉綠素含量的積累。

3 討論

3.1 海洋微生物菌劑對泰來草葉片的影響

實(shí)驗表明, 單獨(dú)加入固氮菌劑后, 泰來草葉片的葉綠素含量以及光合作用強(qiáng)度都顯著增加, 也能促進(jìn)新葉的生長, 延緩老葉的枯萎。氮是植物體內(nèi)很多重要有機(jī)化合物的組分, 如蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等。有研究表明, 隨著植株的生長, 地上部分的氮素向上部轉(zhuǎn)移, 葉片是積累氮素最多的植物器官, 達(dá)到整個植株積累氮素的60%以上[21]。植株下部葉片失綠變黃、葉脈間失綠或出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)甚至早衰時, 通常是植物缺氮的表現(xiàn), 因此植物缺氮最先表現(xiàn)在植株的葉片[22]。Barea[23]認(rèn)為加入固氮菌改變了植物的生長和發(fā)育并顯著增加了植株根葉的生長是由于植物生長調(diào)節(jié)劑的作用。Sudhakar[24]研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)過三種混合固氮菌添加后, 增加了植株葉片產(chǎn)量, 有潛力用于桑葉的葉面肥料生產(chǎn)。這些結(jié)果與本文實(shí)驗結(jié)果類似, 通過固氮菌劑使體系中氮素含量增加, 從而促進(jìn)植株葉片的生長以及葉綠素濃度的累積。也有研究結(jié)果表明, 根據(jù)乙炔還原法結(jié)果顯示玉米根際固氮菌的固氮酶活性只與玉米根系有關(guān)[25]。本實(shí)驗中加入固氮菌劑并未明顯增加泰來草根際的生長, 相反根的長度和數(shù)量略少于對照組, 可能由于培養(yǎng)體系營養(yǎng)結(jié)構(gòu)不全面, 導(dǎo)致海草根部生長緩慢。

注：CK為對照組; T1加入2 g固氮菌劑組; T2加入2 g混合菌劑組(1 g固氮菌劑, 1 g溶磷菌劑)

Figure 4 Chlorophyll content of Thalassia hemprichii under different treatments

3.2 海洋微生物菌劑對泰來草根的影響

磷素參與植物光合作用、呼吸作用、能力儲存與轉(zhuǎn)移、細(xì)胞分裂等生理生化過程, 也是植物體內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)、磷脂以及ATP的重要組成元素, 是植物生長必須的營養(yǎng)元素。有研究表明, 磷缺乏在一定程度內(nèi)不僅不會引起根部生長阻滯, 反而會顯著促進(jìn)植物小徑級根部的生長, 以及根毛的密度和數(shù)量、根系分支量[26]。也有研究表明水稻在磷滿足自身生長的情況下, 會促進(jìn)水稻吸收微量元素硒[27]。

本研究實(shí)驗表明添加海洋芽孢桿菌菌劑能夠顯著增加海草根的數(shù)量及長度, 也在一定程度增加海草的葉綠素a濃度、葉綠素b濃度以及總?cè)~綠素濃度。海洋芽孢桿菌由于抗逆性能力強(qiáng), 能夠在營養(yǎng)環(huán)境惡劣的條件下定植在海草根際周圍, 促進(jìn)難溶性磷的降解, 從而為海草的生長提供磷元素。

3.3 海洋微生物菌劑對泰來草光合作用的影響

植物通過光合作用產(chǎn)生有機(jī)物和氧氣, 是實(shí)現(xiàn)初級生產(chǎn)力固定的主要過程。作為植物生長需要的大量元素, 氮、磷在光合作用過程中至關(guān)重要。氮素供給量、氮在植物體內(nèi)的同化速率和碳水化合物在植物體內(nèi)的分配格局等均影響植物的初級生產(chǎn)力, 其中氮供給量是光合作用反應(yīng)最敏感的條件之一; 同時, 當(dāng)?shù)土壮蔀橄拗浦参锷L的因素時, 植株的葉片大小、表面積、葉片的生長速率和數(shù)量、以及光合磷酸化過程就會受到影響, 從而光合作用被抑制[28]。氮磷通過影響光合過程中不同的產(chǎn)物, 從而影響光合作用。當(dāng)?shù)獫M足植物需求而缺乏磷時, 光合作用受到影響, 因而碳固定量下降; 當(dāng)磷充足而氮缺乏時, 光合作用速率急速下降, 碳固定量上升后迅速下降[29]。/(光化學(xué)效率), PS II的最大量子產(chǎn)量, 反映了植物的潛在最大光合能力, 在未受脅迫的條件下硅藻和甲藻/在0.65—0.7之間、高等植物在0.8—0.84之間[30-31]。本研究實(shí)驗證明, 加入固氮菌劑后, 和對照組相比顯著提高了泰來草的光合作用能力, 加入混合固氮溶磷菌劑效果更明顯。這些結(jié)果可能是由于加入混合菌劑后提高了體系氮磷含量, 在氮磷元素的相互作用下促進(jìn)了植株的光合作用。

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The growth-promoting effect of marine microbial agents in

LIN Liyun1,2, WANG Cong1,2, Ling Juan1,2,3, YANG Qingsong1,2,3, LIN Xiancheng1,2, ZHANG Ying1,2, PENG Qiuying1,2, ZHANG Yanying1,2,3, DONG Junde1,2,3,*

1. Key Laboratory of Tropical Marine Bio-resources and Ecology, South China Sea Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510260, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China 3. Tropical Marine Biological Research Station in Hainan, Chinese Academy of Sciences, Sanya 572000, China

At present, the seagrass meadow is under serious degradation status. Restoration of the seagrass ecosystem is an important task in marine ecological restoration.The marine microbial compound agents were developed by the bacterial strains of nitrogen fixation bacteriumand phosphate solubilizing bacterium, and they were isolated from the rhizosphere sediment of seagrassThe compound microbial agents of those two bacterials were used to study the growth-promoting effect on seagrassThe plant growth rate, leaf growth rate, chlorophyll content and maximum photoquantum yield (/) was measured.These results showed that the growth rate,/, and chlorophyll content of the leaves ofwas significantly promoted by the addition of nitrogen fixing bacterial agents. The chlorophyll a, chlorophyll b, and total chlorophyll concentrations were 39.75%, 39.46%, and 39.67% higher than the control group, respectively, and the growth rate of the leaves was 44.26% higher than that of the control group.The length and number of the roots,/and the growth rate of the leavesall significantly increased.This study showed that the addition of nitrogen-fixation bacterial agent intoculture tank could affect the leaf growth rate and photosynthesis rate of, but did not affect the growth of the root.The simultaneous addition of nitrogen fixation and phosphate solubilizing microorganisms compound agents promoted the growth and photosynthesis rate ofroots and leaves.

microbial agent; seagrass; growth-promoting; nitrogen fixation; phosphate solubilizing

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.06.001

S157.2

A

1008-8873(2020)06-001-06

2019-10-20;

2019-11-20

中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項A (XDA13020300); 廣東省海洋牧場規(guī)劃、建設(shè)與管理工程技術(shù)研究 (GML2019ZD0402); 國家自然科學(xué)基金(41676163, 41406191); 國家重點(diǎn)研發(fā)計劃(2017YFC0506301, 2018YFC1406500); 廣州市珠江科技新星(201806010017); 廣東省科技計劃項目( 2017B030314052)

林麗云(1982—), 女，博士研究生，E-mail: leayun_lin@126.com

董俊德, 男, 中國科學(xué)院南海海洋研究所, 博士, 教授, 博士生導(dǎo)師, 主要研究方向為微生物生態(tài)學(xué), E-mail: dongjunde@vip.163.com

林麗云, 王聰, 凌娟, 等.功能微生物菌劑對泰來草生長的促生效應(yīng)研究[J]. 生態(tài)科學(xué), 2020, 39(6): 1–6.

LIN Liyun, WANG Cong, Ling Juan, et al. The growth-promoting effect of marine microbial agents in[J]. Ecological Science, 2020, 39(6): 1–6.