陳毅青，陳宗鑄，陳小花，雷金睿，李苑菱，吳庭天

（海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹林研究院)，海南 ?？?571100）

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，森林生長(zhǎng)、演替及人為活動(dòng)的變化規(guī)律可通過(guò)森林碳儲(chǔ)量和碳密度2 項(xiàng)指標(biāo)來(lái)權(quán)衡，準(zhǔn)確估算及評(píng)價(jià)森林固碳能力對(duì)研究全球氣候變化及碳循環(huán)具有重要意義[1]。森林生物量是林分生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，也是評(píng)價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能的重要指標(biāo)，作為森林生態(tài)系統(tǒng)的最基本數(shù)量特征，能直觀反映出森林與其環(huán)境在森林物質(zhì)循環(huán)和能力流動(dòng)上的關(guān)系[2-3]， 更是研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的重要數(shù)據(jù)來(lái)源，是全球碳循環(huán)的重要構(gòu)成因子[4]。因此，精確測(cè)定林木生物量對(duì)于明確森林在全球碳循環(huán)中的作用和貢獻(xiàn)等方面均有重要意義[5]。

近年來(lái)，森林生物量估算成為森林資源調(diào)查的一項(xiàng)重要工作，有關(guān)森林生物量的研究越來(lái)越受重視。常用的測(cè)定方法是全收獲法，獲取精度高，但費(fèi)時(shí)費(fèi)力，且對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)具有破壞性[6-7]，因此通過(guò)建立生物量與單木形態(tài)指標(biāo)之間的關(guān)系模型來(lái)估算各樹種的生物量，是目前實(shí)際應(yīng)用中最為有效的方法。目前，從單木到林分，從區(qū)域到全國(guó)乃至全球，適應(yīng)不同尺度的生物量方程已先后被建立。有關(guān)生物量模型的擬合也在不斷改進(jìn)和完善。目前，最常用的估算生物量方法是通過(guò)一定數(shù)量的樣本，結(jié)合易測(cè)定因子（胸徑、樹高）構(gòu)建生物量模型。例如，白志強(qiáng)等[8]利用實(shí)測(cè)自變量數(shù)據(jù)，結(jié)合異速生長(zhǎng)模型，構(gòu)建阿爾泰山西伯利亞云杉各器官生物量方程，均取得較好的擬合效果；蘭潔等[9]利用胸徑、樹高和胸徑-樹高作為自變量建立云杉各器官及整株生物量異速生長(zhǎng)模型，得出基于胸徑-樹高因素的異速生長(zhǎng)模型，較好地實(shí)現(xiàn)了生物量擬合。為了解決各器官生物量不相容問(wèn)題并增強(qiáng)其實(shí)用性，越來(lái)越多的學(xué)者將研究重點(diǎn)放在生物量方程的通用性和相容性方面，常用的建模方法有可加性法、聯(lián)立方程組法、似乎不相關(guān)法、混合模型法等，采用不同方法的估計(jì)結(jié)果存在差異。例如，趙嘉誠(chéng)等[10]通過(guò)區(qū)域尺度擴(kuò)展方法比較研究，在構(gòu)建地下生物量大尺度擴(kuò)展時(shí)取得較好效果；王冬至等[11]采用非線性似乎不相關(guān)生物量模型，實(shí)現(xiàn)了生物量模型在不同樹種間的通用性；黃光燦等[12]采用總量控制方案與代數(shù)和控制方案，構(gòu)建福建區(qū)域木荷相容性生物量模型，均取得較好的擬合效果和預(yù)測(cè)精度。隨著時(shí)間的推移，生物量模型研究精度不斷在提高，研究對(duì)象也在不斷擴(kuò)充，可以看出增加區(qū)域樹種生物量的精確測(cè)定是十分必要的，對(duì)全球生物量變化和碳循環(huán)研究至關(guān)重要[13]。

菠蘿蜜Artocarpus heterophyllus為?？芃oraceae 波羅蜜屬Artocarpus常綠喬木， 荔枝Litchi chinensis為無(wú)患子科Sapindaceae 荔枝屬Litchi常綠喬木，均是熱帶果樹樹種，在海南地區(qū)較為常見(jiàn)。為準(zhǔn)確評(píng)估海南島東北部森林資源生物量和碳儲(chǔ)量，并為海南島區(qū)域尺度的碳匯計(jì)量監(jiān)測(cè)提供參考，以海南周邊這2 種常見(jiàn)經(jīng)濟(jì)林樹種為例，利用非線性誤差度量聯(lián)立方程組建立包含樹種效應(yīng)的相容性生物量模型。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

?？谘蛏降貐^(qū)位于?？谑行阌^(qū)西南部，屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫23.8 ℃，年均降水量1 592.7 mm，研究區(qū)土壤類型為紅壤。

1.2 方 法

1.2.1 樣本生物量的測(cè)定

2017年4—7月，在海口周邊羊山地區(qū)，根據(jù)樹種分布情況及特殊地形地貌條件，隨機(jī)布置菠蘿蜜和荔枝樣地各6 塊。按照5 ～10、10 ～15、15 ～20、20 ～25、25 ～30、30 ～35 cm 共6 個(gè)徑級(jí)，各選解析木30 株，其中20 株為建模樣本，10 株為檢驗(yàn)樣本，所選解析木均不存在人為修枝和整形。分別獲取各解析木的地上和地下生物量。地上生物量包括樹干生物量、樹枝生物量和樹葉生物量。分段稱取樹干鮮質(zhì)量，得出樹干生物量；采用標(biāo)準(zhǔn)枝法，通過(guò)測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)枝質(zhì)量和標(biāo)準(zhǔn)枝葉質(zhì)量，計(jì)算得出各解析木的總枝質(zhì)量和總?cè)~質(zhì)量。地下生物量的測(cè)定采用全收獲法，挖取全部根系，并按照主根、粗根、細(xì)根3 個(gè)層次稱取質(zhì)量。將以上樣品帶回實(shí)驗(yàn)室烘干至恒質(zhì)量。

1.2.2 相容性生物量模型的構(gòu)建

在地下生物量獨(dú)立模型構(gòu)建過(guò)程中，常用的異速生長(zhǎng)模型基本形式描述為為了提高模型的預(yù)測(cè)效果，實(shí)踐過(guò)程中將更多的自變量納入模型構(gòu)建工作中，從簡(jiǎn)單的一元（胸徑）、二元（胸徑、樹高）模型，演變成多元（胸徑、樹高、冠幅、郁閉度等）模型。根據(jù)預(yù)測(cè)結(jié)果，并考慮到胸徑和樹高是較易測(cè)自變量，一致認(rèn)為二元生物量模型是最優(yōu)模型?；跅畋婐B(yǎng)等[14]的研究結(jié)論，2 種經(jīng)濟(jì)林樹種總生物量及各組分生物量最優(yōu)估算模型大多為方程W＝aDbHc，因此，構(gòu)建胸徑和樹高為自變量組合的基礎(chǔ)模型進(jìn)行研究。為解決各組分生物量模型誤差的相關(guān)性和各分量生物量的不相容性，采用總量控制的非線性誤差變量聯(lián)立方程組法進(jìn)行參數(shù)估計(jì)，模型表達(dá)式如下所示。

式中：WS、WB、WL、WR和WT分別代表單木樹干、樹枝、樹葉、樹根及全株生物量；D為胸徑；H為樹高；a、b、c和d分別為模型參數(shù)；ε為誤差項(xiàng)。

為實(shí)現(xiàn)在一個(gè)模型中同時(shí)進(jìn)行多個(gè)樹種地下生物量模型參數(shù)的估計(jì)，在模型中構(gòu)造啞變量I，設(shè)定I1=0 為菠蘿蜜，I2=-1 為荔枝，含啞變量的非線性誤差變量聯(lián)立方程組如下所示。

式中：WC、WA分別代表單木樹冠和地上生物量。

1.2.3 模型評(píng)價(jià)與精度檢驗(yàn)

基于常見(jiàn)統(tǒng)計(jì)量，利用確定系數(shù)（R2）、變動(dòng)系數(shù)（CV）、均方根誤差（RMSE）、絕對(duì)誤差（Bias）、赤池信息準(zhǔn)則AIC 和預(yù)估精度（P）等指標(biāo)對(duì)各模型進(jìn)行評(píng)價(jià)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總、計(jì)算及制圖，運(yùn)用ForStat 2.2 軟件中的非線性誤差變量聯(lián)立方程組統(tǒng)計(jì)分析模塊。

2 結(jié)果與分析

2.1 樣本生物量建模數(shù)據(jù)

菠蘿蜜和荔枝樣本生物量情況見(jiàn)表1。

表1 菠蘿蜜和荔枝樣本生物量建模數(shù)據(jù)Table 1 Basic statistical information of sampled A.heterophyllus and L.chinensis kg

2.2 總量控制非線性誤差變量模型

運(yùn)用Forstat 2.2 軟件中非線性誤差變量聯(lián)立方程組，分別構(gòu)建各樹種的可加性生物量模型，將模型中所有參數(shù)的初始值設(shè)置為1，采用牛頓-唐方法進(jìn)行計(jì)算。各樹種單木的各組分可加性生物量模型的參數(shù)估計(jì)值、均方根誤差、絕對(duì)誤差、信息準(zhǔn)則及確定系數(shù)見(jiàn)表2。由表2 可知，菠蘿蜜樹根和樹干的生物量模型擬合精度最高，各組分生物量模型的確定系數(shù)均大于0.95，均方根誤差為1.45 ～14.72 kg/ 株，絕對(duì)誤差為-2.04 ～ -0.04 kg/ 株，信息準(zhǔn)則為17.58 ～110.32， 預(yù)估精度達(dá)到94%以上。荔枝各組分生物量模型的確定系數(shù)均大于0.90，其中樹根確定系數(shù)為0.98，均方根誤差為4.27 ～26.1 kg/株，絕對(duì)誤差為-0.52 ～0.21 kg/ 株，信息準(zhǔn)則為60.80 ～ 133.23，預(yù)估精度達(dá)到92%以上。

對(duì)預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果如圖1 所示。由圖1 可見(jiàn)，散點(diǎn)在對(duì)角線附近，預(yù)測(cè)值接近于真實(shí)值，說(shuō)明菠蘿蜜和荔枝的各組分生物量模型均能滿足精度要求。

表2 菠蘿蜜和荔枝生物量模型參數(shù)估計(jì)值及評(píng)價(jià)指標(biāo)Table 2 Parameter estimation values and evaluation indexes in biomass estimation model of A.heterophyllus and L.chinensis

圖 1 菠蘿蜜和荔枝各組分生物量殘差分布Fig.1 Residual distribution of biomass in various component of A.heterophyllus and L.chinensis

續(xù)圖1Continuation of Fig.1

2.3 基于啞變量的非線性誤差變量模型

在上述模型的基礎(chǔ)上，將樹種作為啞變量來(lái)反映樹種間的差異。使用Forstat 2.2 軟件構(gòu)建含啞變量的非線性聯(lián)立方程組，同時(shí)建立2 個(gè)樹種的各組分可加性生物量模型。其模型參數(shù)估計(jì)值、均方根誤差、絕對(duì)誤差、信息準(zhǔn)則及確定系數(shù)見(jiàn)表3。由表3 可知，菠蘿蜜各組分生物量模型的確定系數(shù)均大于0.94，均方根誤差為1.66 ～17.71 kg/株， 絕對(duì)誤差為-0.45 ～-5.49 kg/ 株，信息準(zhǔn)則為23.02 ～117.71，預(yù)估精度達(dá)到96%以上。荔枝各組分生物量模型的確定系數(shù)均在0.97 以上，均方根誤差為4.29 ～26.68 kg/株，絕對(duì)誤差為0.68 ～2.06 kg/株，信息準(zhǔn)則為61.03 ～134.11，預(yù)估精度達(dá)到92%以上。

表3 菠蘿蜜和荔枝含啞變量的生物量模型參數(shù)估計(jì)值及評(píng)價(jià)指標(biāo)Table 3 Parameter estimation values and evaluation indexes in biomass estimation model of A.heterophyllus and L.chinensis with dummy variables

菠蘿蜜的單木含啞變量的非線性誤差變量聯(lián)立方程組建模如下。

荔枝的單木含啞變量的非線性誤差變量聯(lián)立方程組建模如下。

對(duì)預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果如圖2 所示。由圖2 可見(jiàn)，散點(diǎn)在對(duì)角線附近，預(yù)測(cè)值接近于真實(shí)值，說(shuō)明菠蘿蜜和荔枝的各組分生物量模型均能滿足精度要求。

2.4 各組分生物量的變化規(guī)律

通過(guò)總量控制和引入啞變量2 種方案構(gòu)建相容性生物量模型的參數(shù)估計(jì)結(jié)果見(jiàn)圖3。由圖3 可見(jiàn)，在采用非線性誤差度量聯(lián)立方程組建立的模型中，樹干生物量占比由36.1%逐漸增大，然后增幅縮小，直至約63.8%趨于穩(wěn)定；樹枝生物量占比由27.5%逐漸減小，然后減幅縮小，直至約8.7%趨于穩(wěn)定。引入啞變量后，各組分生物量所占比例的變化趨勢(shì)以及最終穩(wěn)定值基本不變。

圖 2 菠蘿蜜和荔枝各組分生物量模型的實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值 的相關(guān)性Fig.2 Correlation between estimated values and measured values of biomass models of A.heterophyllus and L.chinensis

圖 3 菠蘿蜜和荔枝的樹干與樹枝生物量所占比例的變化Fig.3 The changes in the proportion of stem and branch biomass of A.heterophyllus and L.chinensis

由以上數(shù)據(jù)可以看出，隨著胸徑的增大，樹干所占比例逐漸增大，樹枝所占比例逐漸減小，但當(dāng)胸徑大于30 cm后，各分量所占比例趨于穩(wěn)定。

3 結(jié)論與討論

有關(guān)經(jīng)濟(jì)林樹種的研究多局限于引種、栽培、產(chǎn)量及管理措施等方面[15-17]，對(duì)經(jīng)濟(jì)林樹木本身的生物量及其分配特征的研究報(bào)道較為鮮見(jiàn)。目前，非線性似乎不相關(guān)回歸法、非線性誤差變量聯(lián)立方程組法等在生物量模型領(lǐng)域應(yīng)用的研究報(bào)道較多[18-23]。憑借溫和適宜的氣候條件，海南省種植了多種經(jīng)濟(jì)林樹種，本研究中以海南常見(jiàn)經(jīng)濟(jì)林樹種菠蘿蜜和荔枝單木各器官（樹干、樹枝、樹葉、樹根）生物量數(shù)據(jù)為研究對(duì)象，采用非線性誤差變量聯(lián)立方程組和基于啞變量的非線性誤差變量聯(lián)立方程組模型，基于樹高與胸徑建立不同樹種各組分的相容性模型。

3.1 非線性生物量模型

在生物量預(yù)測(cè)模型研究過(guò)程中，解決不同樹種各組分生物量相容性是研究的重點(diǎn)。研究中采用含啞變量的非線性誤差變量方程組估算，同時(shí)建立不同樹種生物量預(yù)測(cè)模型，該方法不但考慮了單木總生物量與各組分生物量之間的內(nèi)在相關(guān)性，而且確保各組分生物量預(yù)測(cè)值之和等于總生物量，其模型參數(shù)估計(jì)更為有效[24-25]。從研究結(jié)果來(lái)看，采用總量控制非線性聯(lián)立方程組擬合的各組分生物量模型確定系數(shù)均在0.94 以上，均方根誤差1.45 ～26.10 kg/株，絕對(duì)誤差-2.04 ～0.21 kg/株， 且預(yù)估精度達(dá)到92%以上，總體上各組分模型擬合結(jié)果均能滿足精度要求。若要提高生物量預(yù)估的精確度，可從樣本數(shù)量、抽樣誤差、采樣條件和林地條件等方面綜合考量[26-27]。將不同樹種以啞變量引入模型后，形成包含樹干、樹枝、樹葉、樹冠、樹根、地上部分和全株生物量等7 項(xiàng)方程組，從研究結(jié)果來(lái)看，各組分生物量模型的確定系數(shù)為0.97 ～0.98，均方根誤差為4.29 ～26.68 kg/株， 絕對(duì)誤差為0.68 ～2.06 kg/株，預(yù)估精度高于92%。經(jīng)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，構(gòu)建的含啞變量的各樹種生物量模型的預(yù)測(cè)精度與總量控制非線性聯(lián)立方程組模型基本相近。由此認(rèn)為，通過(guò)分級(jí)控制的含啞變量的生物量模型既能保證模型的預(yù)測(cè)精度，消除度量誤差，又能實(shí)現(xiàn)預(yù)測(cè)模型的通用性[23]。

3.2 各組分生物量的變化規(guī)律

在林木生長(zhǎng)過(guò)程中，隨著光合產(chǎn)物的積累，各組分生物量分配格局會(huì)發(fā)生變化[28-29]。采用的菠蘿蜜和荔枝相容性生物量模型中各組分生物量分配規(guī)律基本相同。隨著胸徑的增大，樹干所占比例逐漸增大，樹枝所占比例逐漸減小；當(dāng)胸徑達(dá)到30 cm 以后，組分生物量所占比例趨于穩(wěn)定。菠蘿蜜和荔枝的樹干生物量比例為36%～64%，樹枝生物量比例為9%～28%，與部分學(xué)者的研究結(jié)論相比[18,30-31]，菠蘿蜜和荔枝的樹干生物量比例偏低，而樹枝生物量比例偏高。這與林木在生長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)調(diào)節(jié)各組分生物量以最大化獲取資源有較大關(guān)系[32-33]，可以理解為果樹在生長(zhǎng)過(guò)程中，隨著開花結(jié)果，生長(zhǎng)需求發(fā)生變化，自然生長(zhǎng)狀態(tài)下樹體資源偏向樹枝貢獻(xiàn)，這是經(jīng)濟(jì)林樹種本身特有的分配規(guī)律。程遠(yuǎn)峰等[34]在對(duì)天然次生林下木樹種的生物量器官分配規(guī)律研究中得出，不同時(shí)期具有不同的分配中心。巨文珍等[28]在對(duì)生物量分配規(guī)律的研究中也得出，樹木各器官生物量比例是動(dòng)態(tài)變化的。樹體本身生物學(xué)特征、立木大小和生產(chǎn)需求等會(huì)影響樹木的空間和資源競(jìng)爭(zhēng)，造成樹木的構(gòu)成比例發(fā)生變化[35-36]。秦佳雙等[37]經(jīng)研究得出，氣候條件變化對(duì)馬尾松不同階段各部分生物量有影響。因此，為給樹木生物量分配規(guī)律研究提供更有效的依據(jù)，下一步將綜合考慮樹木經(jīng)營(yíng)措施、立地類型、氣候條件等因素對(duì)立木各器官生物量分配的影響。

本研究中選擇的經(jīng)濟(jì)林樹種僅限于?？诘貐^(qū)，且局限于不修枝和整形的單木果樹，構(gòu)建的模型適用范圍有限。結(jié)合經(jīng)濟(jì)林樹種的生長(zhǎng)特性和生產(chǎn)需求，在大規(guī)模的產(chǎn)業(yè)種植過(guò)程中，為提高產(chǎn)量和品質(zhì)，經(jīng)濟(jì)林樹種大多經(jīng)過(guò)人為的修枝和整形。為進(jìn)一步了解經(jīng)濟(jì)林樹種的生物量最佳資源分配方案，下一步將擴(kuò)大研究范圍并增加單木數(shù)量，在構(gòu)建修枝和整形后的單木生物量模型過(guò)程中，多重考慮冠幅、冠長(zhǎng)等自變量對(duì)生物量模型的影響，構(gòu)建適合區(qū)域尺度的經(jīng)濟(jì)林樹種生物量模型。