葉 健,周 梅,王 靜 ,徐成良 ,王重龍*
(1.安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所,豬分子數(shù)量遺傳學(xué)安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,畜禽產(chǎn)品安全工程安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,安徽合肥 230031;2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部豬肉質(zhì)量安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,安徽亳州 236700;3.溫氏食品集團(tuán)股份有限公司,廣東新興 527400)
2009 年農(nóng)業(yè)部(現(xiàn)為農(nóng)業(yè)農(nóng)村部)頒發(fā)的《全國(guó)生豬遺傳改良計(jì)劃(2009-2020)》,旨在改變我國(guó)種豬育種群體小而散的局面,構(gòu)建全國(guó)聯(lián)合育種核心群體,促進(jìn)整體育種和生產(chǎn)水平的提升[1]。無論是大型養(yǎng)豬企業(yè)還是中小規(guī)模企業(yè),聯(lián)合處于不同地理位置而相同或相似遺傳背景的種豬群體,開展聯(lián)合遺傳評(píng)估,尤其在受到非洲豬瘟的沖擊下,變得越來越迫切??缛后w遺傳評(píng)估是以場(chǎng)間種豬遺傳交流為基礎(chǔ),隨著種豬交流的增多,群體間遺傳相似性逐漸增加。有研究表明,場(chǎng)間關(guān)聯(lián)率(Connectedness rating,CR)達(dá)到3%,估計(jì)育種值(EBV)之間的差異標(biāo)準(zhǔn)誤處于50%,可以開展聯(lián)合遺傳評(píng)估[2-3]。另外,隨著生豬遺傳改良計(jì)劃的推進(jìn),生豬核心場(chǎng)之間的交流逐漸增多,CR 穩(wěn)步提高[4]。但隨著CR 的提高,對(duì)聯(lián)合遺傳評(píng)估尤其是EBV 的影響,還鮮有報(bào)道。本研究收集了安徽省3 家核心育種場(chǎng)表型測(cè)定和系譜數(shù)據(jù),對(duì)CR 進(jìn)行了估計(jì),并將其中CR 大于3%的2 個(gè)育種場(chǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行合并,旨在評(píng)價(jià)分別在單場(chǎng)和聯(lián)合遺傳評(píng)估情況下同一個(gè)體EBV 準(zhǔn)確性和選種排名的差異,為跨群體遺傳評(píng)估提供參考。
1.1 數(shù)據(jù)來源和校正 本研究以安徽省3 家生豬核心育種場(chǎng)大白豬、長(zhǎng)白豬和杜洛克豬為研究對(duì)象,選取連續(xù)6 年場(chǎng)內(nèi)生長(zhǎng)性狀測(cè)定數(shù)據(jù),包括終測(cè)日齡和終測(cè)體重,采用《全國(guó)生豬遺傳改良(2009-2020)》中的校正公式對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行校正,計(jì)算達(dá)100 kg 體重日齡(AGE),并去除異常值,相關(guān)數(shù)據(jù)與葉健等[5]已發(fā)表文章相同。校正公式如下:
校正日齡(AGE)=測(cè)定日齡-[(實(shí)測(cè)體重-100)/CF]其中,CF 為校正因子。CF=(實(shí)測(cè)體重/測(cè)定日齡)×1.826 040(公豬);CF=(實(shí)測(cè)體重/ 測(cè)定日齡)×1.714 615(母豬)。
1.2 CR 計(jì)算方法 CR 利用不同場(chǎng)間效應(yīng)的相關(guān)性來度量,場(chǎng)效應(yīng)的方差協(xié)方差可通過隨機(jī)效應(yīng)模型方程組求得,分析模型:
其中,y 為觀察值向量,為達(dá)100 kg 體重日齡;h、a和e 分別為場(chǎng)效應(yīng)向量、育種值向量和殘差向量,均為隨機(jī)效應(yīng)向量,Z1和Z2為結(jié)構(gòu)矩陣。并利用DMU4 程序來計(jì)算。
1.3 EBV 準(zhǔn)確性(r)計(jì)算方法 個(gè)體EBV 的可靠性(r2)按照該公式計(jì)算[6]:
其中,si為i個(gè)個(gè)體EBV的標(biāo)準(zhǔn)誤;fi為個(gè)體的近交系數(shù);為加性遺傳方差。標(biāo)準(zhǔn)誤、近交系數(shù)和加性遺傳方差均由DMU 程序包DMUAI 等程序計(jì)算,且可靠性為準(zhǔn)確性(r)的平方。
1.4 方差組分估計(jì)模型 方差組分估計(jì)模型:
其中,y 是個(gè)體觀察值;b 為固定效應(yīng)向量,包括場(chǎng)年月效應(yīng)和性別效應(yīng);a 和e 分別為育種值效應(yīng)向量和隨機(jī)殘差效應(yīng)向量,X 和Z 分別為b 和a 的結(jié)構(gòu)矩陣。
2.1 基本統(tǒng)計(jì)量 本研究數(shù)據(jù)來源于3 家核心育種場(chǎng),通過前期CR 結(jié)果顯示,場(chǎng)2 與場(chǎng)3 杜洛克豬(DD)、大白豬(YY)和長(zhǎng)白豬(LL)CR 分別達(dá)到13.8%、3.4%和25.6%,場(chǎng)1 與其他場(chǎng)之間均沒有遺傳交流,CR 為0。因此,本研究對(duì)場(chǎng)2 與場(chǎng)3 各場(chǎng)及其聯(lián)合群體進(jìn)行表型和遺傳分析。由表1 可見,各場(chǎng)達(dá)100 kg 體重日齡的大白豬數(shù)據(jù)量最多,合并群體達(dá)到19 407 條;不同場(chǎng)不同品種校正日齡平均數(shù)均介于162.73~164.54 d,在合理范圍內(nèi);此外,由偏度和峰度可知,各場(chǎng)數(shù)據(jù)分布情況存在差異,且均呈扁平化分布。
表1 各場(chǎng)達(dá)100 kg 體重日齡基本統(tǒng)計(jì)量
2.2 方差組分估計(jì)結(jié)果 由表2 可知,場(chǎng)3 杜洛克豬性狀的估計(jì)遺傳力偏低(0.02),其他品種性狀遺傳力介于0.16~0.39,為中等偏高遺傳力性狀。
表2 各場(chǎng)達(dá)100 kg 體重日齡方差組分估計(jì)
2.3 聯(lián)合育種與單場(chǎng)EBV 值估計(jì)的準(zhǔn)確性比較 分別利用場(chǎng)2、場(chǎng)3 和合并群體數(shù)據(jù),對(duì)不同品種個(gè)體EBV進(jìn)行估計(jì),并利用EBV 標(biāo)準(zhǔn)誤和近交系數(shù)數(shù)據(jù)計(jì)算每個(gè)個(gè)體EBV 估計(jì)的準(zhǔn)確性。本研究選取育種值排名前10%的個(gè)體參與分析。由表3 可知,聯(lián)合群體比單場(chǎng)數(shù)據(jù)EBV 準(zhǔn)確性均有提升,其中杜洛克豬準(zhǔn)確性提升最大,分別達(dá)到21.05%和20.43%,長(zhǎng)白豬準(zhǔn)確性提升分別為22.77%和3.23%,大白豬分別提升2.94%和3.49%。
表3 不同群體估計(jì)育種值準(zhǔn)確性評(píng)估
2.4 聯(lián)合育種與單場(chǎng)EBV 值估計(jì)的精確性比較 本研究選取有測(cè)定信息后代數(shù)為10 頭以上的公母豬作為參考群,場(chǎng)2 和場(chǎng)3 大白豬群體符合要求個(gè)體數(shù)分別為264 頭和72 頭,其他品種符合要求個(gè)體數(shù)偏低。遂本研究選取各場(chǎng)大白豬有后裔測(cè)定信息的個(gè)體,計(jì)算其后代個(gè)體達(dá)100 kg 體重日齡平均數(shù)來作為該個(gè)體達(dá)100 kg日齡體重的“真值”,分別計(jì)算其與單場(chǎng)和聯(lián)合群體計(jì)算EBV 的秩相關(guān)。此外,該個(gè)體自身表型值也參與計(jì)算。由表4 可知,場(chǎng)2 和場(chǎng)3 利用后裔表型均值,與不同群體EBV 秩相關(guān)介于0.512~0.640,利用自身表型則介于0.216~0.284;此外,聯(lián)合群體與單場(chǎng)相比,場(chǎng)2 聯(lián)合群體秩相關(guān)系數(shù)略低于單場(chǎng),而場(chǎng)3 聯(lián)合群體則高于單場(chǎng)。
表4 不同群體估計(jì)育種值與表型之間的秩相關(guān)系數(shù)
3.1 表型和遺傳分析 本研究分別對(duì)CR 水平達(dá)到聯(lián)合遺傳評(píng)估要求的場(chǎng)2 和場(chǎng)3 進(jìn)行了表型和遺傳分析,數(shù)據(jù)顯示場(chǎng)2 和場(chǎng)3 杜洛克豬和長(zhǎng)白豬數(shù)據(jù)量均較小,尤其是場(chǎng)3;另外,場(chǎng)2 和場(chǎng)3 數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)存在差別,場(chǎng)2數(shù)據(jù)整體呈現(xiàn)向右的偏態(tài)分布,場(chǎng)3 則呈現(xiàn)向左的偏態(tài)分布,而聯(lián)合數(shù)據(jù)則有助于數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)的校正。方差組分估計(jì)結(jié)果顯示本研究遺傳力估計(jì)值偏低,且場(chǎng)3 杜洛克豬估計(jì)值存在異常,這可能是數(shù)據(jù)量較小所致;此外,聯(lián)合數(shù)據(jù)的加性遺傳方差和遺傳力估計(jì)結(jié)果高于任一單場(chǎng),可見聯(lián)合群體加性遺傳變異增大,將更有利于開展聯(lián)合遺傳評(píng)估。
3.2 聯(lián)合群體育種值評(píng)價(jià) 本研究分別評(píng)估了聯(lián)合育種群體與單場(chǎng)群體EBV 的差異,主要包括計(jì)算準(zhǔn)確性和現(xiàn)場(chǎng)選種準(zhǔn)確性。計(jì)算準(zhǔn)確性比較結(jié)果顯示聯(lián)合群體EBV 準(zhǔn)確性有較大提升,且準(zhǔn)確性提升程度與CR 大小呈正相關(guān)趨勢(shì);選種準(zhǔn)確性比較結(jié)果則顯示,對(duì)于CR處于3%的大白豬群體而言,場(chǎng)3 聯(lián)合群體的秩相關(guān)有提升,而場(chǎng)2 有一定程度的下降,通過追溯系譜,發(fā)現(xiàn)場(chǎng)3 參與評(píng)估的72 頭個(gè)體中有5 頭個(gè)體的父親來自場(chǎng)2,而場(chǎng)2 參與評(píng)估的個(gè)體系譜與場(chǎng)3 沒有關(guān)聯(lián),這可能是導(dǎo)致本結(jié)果的主要原因;此外,利用自身表型和后裔表型結(jié)果的差異,也說明依賴自身表型信息的準(zhǔn)確性較低,育種值具有較高的評(píng)價(jià)個(gè)體遺傳潛質(zhì)的能力。
本研究結(jié)果顯示,對(duì)于達(dá)到能夠開展聯(lián)合遺傳評(píng)估的場(chǎng)(CR 處于3% 以上),聯(lián)合遺傳評(píng)估能夠有效提升EBV 的準(zhǔn)確性;在群體CR 處于3% 左右時(shí),所評(píng)估個(gè)體與二場(chǎng)均有聯(lián)系時(shí),聯(lián)合群體選種準(zhǔn)確性高于單場(chǎng)。此外,本研究還從側(cè)面反映了聯(lián)合遺傳評(píng)估能夠有效校正原始數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)且依賴表型選擇準(zhǔn)確性較低。除了本研究中提到的聯(lián)合遺傳評(píng)估能夠提高群體遺傳變異和EBV 的準(zhǔn)確性,其還能通過擴(kuò)大基礎(chǔ)核心群來提高選擇強(qiáng)度,進(jìn)而加快遺傳進(jìn)展。最后,持續(xù)提升場(chǎng)間遺傳聯(lián)系,發(fā)揮聯(lián)合育種的價(jià)值,提高經(jīng)濟(jì)效益,還需進(jìn)一步研究。