王 豐

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所/廣東省水稻育種新技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

1959年廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所（廣東省農(nóng)科院前身）科學(xué)家首次通過(guò)人工雜交成功培育出第一個(gè)秈型矮稈高產(chǎn)水稻品種廣場(chǎng)矮，標(biāo)志著我國(guó)水稻矮化育種成功，引領(lǐng)了農(nóng)業(yè)發(fā)展史上的第一次綠色革命，使水稻產(chǎn)量在過(guò)去高稈品種的3.0～3.75 t/hm2迅速提高到5.25～6.0 t/hm2，為解決人們的溫飽問(wèn)題發(fā)揮了巨大作用［1］。隨著人口的增長(zhǎng)，如何在矮化育種成功基礎(chǔ)上，實(shí)現(xiàn)水稻單產(chǎn)潛力、品質(zhì)和抗性的進(jìn)一步提升，一直成為水稻育種者們努力的方向。

眾所周知，雜種優(yōu)勢(shì)是生物界存在的普遍現(xiàn)象。為此，早在1964年袁隆平便開(kāi)始雜交稻育種研究，以期通過(guò)利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)進(jìn)一步提高水稻單產(chǎn)水平［2］。1970年11月袁隆平的助手李必湖在海南崖縣南紅農(nóng)場(chǎng)發(fā)現(xiàn)一株花粉敗育的野生稻（簡(jiǎn)稱“野敗”），其花藥瘦小不開(kāi)裂、花粉表現(xiàn)不育，利用矮化育種培育的第一代矮稈品種廣場(chǎng)矮3784、6044等品種與其測(cè)交，發(fā)現(xiàn)其對(duì)野敗不育株均具有保持能力［3］。為加快雜交稻育種步伐，1971年春季便將“野敗”不育株分發(fā)給廣東、江西、福建、湖北等13個(gè)省的20多位農(nóng)技人員，開(kāi)啟了以“野敗”為紐帶的全國(guó)雜交水稻育種科研協(xié)作攻關(guān)，從此拉開(kāi)了廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院雜交稻育種研究的序幕。

廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所（簡(jiǎn)稱水稻所）從20世紀(jì)70年代初期開(kāi)始開(kāi)展雜交水稻育種研發(fā)工作，1971年成為全國(guó)雜交水稻育種科研協(xié)作組的主要成員單位。近50年來(lái)，先后經(jīng)歷了從以野敗型三系法雜交稻育種研究、化學(xué)殺雄法雜交稻研究、紅蓮型雜交稻研究和光溫敏核不育兩系法雜交稻育種研究為代表的的雜交稻起步探索階段（1971—1995），到綜合運(yùn)用傳統(tǒng)育種技術(shù)與現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合，高效開(kāi)展優(yōu)良不育系和恢復(fù)系創(chuàng)制，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)雜交稻高產(chǎn)與超高產(chǎn)育種、優(yōu)質(zhì)化育種與抗病蟲(chóng)性分子育種的快速發(fā)展階段（1996—2020）。水稻所老、中、青三代雜交稻育種家勵(lì)精圖治、刻苦鉆研，在雜交稻育種研究和產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)方面結(jié)出了豐碩成果，為推動(dòng)我國(guó)雜交稻進(jìn)一步發(fā)展作出了重要貢獻(xiàn)，培育出的雜交稻在全國(guó)累計(jì)推廣應(yīng)用超過(guò)4 133萬(wàn)hm2，取得了巨大的社會(huì)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。值此廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院建院60周年之際，現(xiàn)就水稻所在雜交稻育種取得的成就進(jìn)行梳理與回顧，并對(duì)未來(lái)研究方向進(jìn)行展望。

1 雜交水稻研發(fā)歷程

1.1 野敗型雜交稻三系配套研究

“三系”是指不育系、保持系和恢復(fù)系。三系雜交稻是指利用不育系與保持系雜交進(jìn)行不育系種子繁殖，然后利用繁殖出的不育系與恢復(fù)系雜交進(jìn)行F1種子生產(chǎn)的一種雜交稻種子生產(chǎn)技術(shù)體系。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所前身）彭惠普等從1971年開(kāi)始進(jìn)行秈型三系雜交水稻研究。當(dāng)時(shí)利用的不育系材料主要是湖南育成的二九南1號(hào)A、江西育成的珍汕97A和廣東育成的二九矮A等野敗型不育系；恢復(fù)系材料均是來(lái)自低緯度地區(qū)（20°以下）具有恢復(fù)基因的國(guó)際水稻研究所（IRRI）及泰國(guó)等地的品種。經(jīng)過(guò)廣泛測(cè)交篩選，從泰國(guó)引進(jìn)的泰引1號(hào)對(duì)珍汕97A、二九南1號(hào)A和二九矮A均有較強(qiáng)的恢復(fù)力，F(xiàn)1代結(jié)實(shí)率均在85%以上。據(jù)此，湖南、廣西等省區(qū)也分別利用從IRRI引進(jìn)的品種IR24和IR26進(jìn)行測(cè)交配組，并育成了第一代雜交稻南優(yōu)2號(hào)、汕優(yōu)2號(hào)、汕優(yōu)6號(hào)等。1974年春，由袁隆平領(lǐng)導(dǎo)的全國(guó)秈型雜交水稻科研協(xié)作組正式向全世界宣布我國(guó)秈型三系雜交稻配套成功，并將廣東引進(jìn)的泰引1號(hào)命名為恢復(fù)系1號(hào)，是當(dāng)時(shí)生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用的主要3個(gè)恢復(fù)系之一［3］。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院是三系配套強(qiáng)恢復(fù)系泰引1號(hào)的主要選配單位之一，也是全國(guó)秈型雜交稻科研協(xié)作組的主要成員單位。

自1973年野敗型三系雜交稻配套成功后，全國(guó)各協(xié)作單位進(jìn)一步采用各地的優(yōu)良常規(guī)品種進(jìn)行大規(guī)模測(cè)交配組，以期選育出農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀更好的三系不育系和恢復(fù)系。但由于野敗型不育系的恢-保關(guān)系嚴(yán)格，而當(dāng)時(shí)經(jīng)矮化育種后培育成的新品種，都是經(jīng)過(guò)了2個(gè)以上品種的單交或復(fù)交育成，遺傳背景和恢-保關(guān)系較復(fù)雜，雖然經(jīng)過(guò)地毯式的大量測(cè)交篩選，仍然沒(méi)有選育出理想的保持系、恢復(fù)系和強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交稻新組合。至20世紀(jì)80年代初，全國(guó)秈型雜交水稻科研協(xié)作組的研究處于停滯不前的局面。但育種家們從中得到啟示：只有采用親本均具有強(qiáng)恢復(fù)力或保持力的品種進(jìn)行人工制恢（恢×恢）或人工制保（?！帘＃?，才有可能育成較強(qiáng)恢復(fù)力或保持力的新恢復(fù)系或保持系?；谶@一思路，水稻所彭惠普、李維明等為了解決當(dāng)時(shí)弱感光性遲熟雜交稻缺乏的問(wèn)題，從1981年開(kāi)始，采用對(duì)野敗型具有強(qiáng)恢復(fù)力，且莖態(tài)、農(nóng)藝性狀或抗病性均較好的親本進(jìn)行人工雜交，創(chuàng)制新型恢復(fù)系。利用攜帶有IR24血緣的遲熟品種青四矮16與恢復(fù)系IR54進(jìn)行雜交，首次育成了高配合力的弱感光型廣譜恢復(fù)系廣恢3550（簡(jiǎn)稱R3550），并大面積應(yīng)用于生產(chǎn)［4-5］。

1.2 配子體不育質(zhì)源的引進(jìn)與紅蓮型雜交稻研究

利用“野敗”培育出來(lái)的不育系均為孢子體不育系，其恢-保關(guān)系嚴(yán)格，篩選強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交組合相對(duì)較難。為了拓寬雜交稻育種技術(shù)途徑，1981年水稻所彭惠普研究員從武漢大學(xué)引進(jìn)配子體不育遺傳特性的紅蓮型不育材料。紅蓮型不育系的恢-保關(guān)系與野敗型剛好相反，野敗型的保持系可做紅蓮型的恢復(fù)系［3］。通過(guò)測(cè)交篩選與連續(xù)回交的方法，水稻所與佛山市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所利用青四矮2號(hào)進(jìn)行回交轉(zhuǎn)育，于1985年育成第一個(gè)紅蓮型不育系青四矮2號(hào)A。該不育系生育期較長(zhǎng)，抗稻瘟和白葉枯，配合力高，與特青組配，雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)，制種異交結(jié)實(shí)率高，但在秋季溫度較低條件下才能保證制種純度［3］，生產(chǎn)上未能大面積應(yīng)用。1983年，伍運(yùn)應(yīng)等以水稻所育成的叢生快長(zhǎng)型矮稈品種叢廣41A為父本，與紅蓮A測(cè)交和連續(xù)回交，育成了高異交結(jié)實(shí)率紅蓮型不育系叢廣41A，于1990年通過(guò)廣東省科委主持的技術(shù)鑒定［6］。利用該不育系選育出廣優(yōu)青、廣優(yōu)4號(hào)、廣優(yōu)珍和廣優(yōu)159等紅蓮型雜交稻，在華南作早稻大面積推廣應(yīng)用近67萬(wàn)hm2，是首個(gè)大規(guī)模應(yīng)用于生產(chǎn)的紅蓮型不育系。該項(xiàng)成果于1994年獲得廣東省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。

屬于配子體不育的紅蓮型容易被恢復(fù)，且恢復(fù)系的選擇范圍較廣。但與野敗型不育胞質(zhì)相比，其不育特性易受到溫度的影響，制種時(shí)幼穗分化期遇到高溫，不育系容易出現(xiàn)散粉現(xiàn)象；所配雜交稻幼穗分化期遇低溫，則易產(chǎn)生結(jié)實(shí)率低問(wèn)題。因此，紅蓮型雜交稻在后期溫度較高的華南雙季稻區(qū)作早稻種植，才比較安全可靠。

1.3 探索化學(xué)殺雄途徑培育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交水稻

化學(xué)殺雄是作物雜種優(yōu)勢(shì)利用的重要途徑之一。該方法通過(guò)選用合適的化學(xué)殺雄劑，在水稻生長(zhǎng)發(fā)育的一定時(shí)期噴灑于母本上，直接殺死或抑制雄性器官,造成生理不育以達(dá)到殺雄目的［7］。與細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核雄性不育等其他遺傳性途徑相比，化學(xué)殺雄法具有簡(jiǎn)單易操作、不受恢-保關(guān)系制約、配組自由、雄性敗育穩(wěn)定等優(yōu)點(diǎn)。但篩選適合的水稻殺雄化學(xué)藥劑，是成功通過(guò)化殺雄途徑利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)的關(guān)鍵。1971年江西農(nóng)業(yè)大學(xué)首先篩選出水稻化學(xué)殺雄劑甲基砷酸鋅（稻腳青），被稱為“殺雄劑1號(hào)”［8］。1977年水稻所作為廣東雜交水稻協(xié)作組主要成員單位之一，與中國(guó)科學(xué)院化學(xué)研究所合作，篩選出化學(xué)殺雄劑甲基砷酸鈉，被稱為“殺雄劑2號(hào)”［9］。1981年水稻所胡達(dá)文和李希芳等利用鋼枝占和青蘭32組配，用殺雄劑2號(hào)育成高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)晚型組合鋼化青蘭，并大面積推廣7 333多hm2，1986年利用青四矮21和輻桂2號(hào)組配育成青化輻桂通過(guò)廣東省品種審定［3］。鋼化青蘭適宜在廣東省和華南稻區(qū)作雙季晚稻種植，中抗稻飛虱、白背飛虱，米飯可口；青化輻桂則適宜華南稻區(qū)雙季早稻種植，抗稻瘟病。一般單產(chǎn)為7.5 t/hm2左右、最高單產(chǎn)12 t/hm2，在廣東省推廣種植高達(dá)l萬(wàn)多hm2。

化殺雜交稻是以常規(guī)品種為母本，以化學(xué)藥劑誘導(dǎo)其花粉不育，然后用能產(chǎn)生強(qiáng)大優(yōu)勢(shì)的父本品種授粉而生產(chǎn)種子。由于化殺方法產(chǎn)生的雄性不育是非遺傳性的，F(xiàn)2代群體不會(huì)分離出不育株，這就為雜種F2代利用提供了可能性。生產(chǎn)實(shí)踐表明，一些化殺組合雜種F2代仍有較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)，而且由于化殺F2代種子無(wú)需經(jīng)過(guò)復(fù)雜的制種過(guò)程，種子成本較低，深受農(nóng)戶歡迎。1984年晚造廣東廉江縣種植鋼化青蘭F2代20 hm2，平均產(chǎn)量6.47 t/hm2，比汕優(yōu)30選增產(chǎn)0.66 t，增產(chǎn)率11.43%［10］。

盡管通過(guò)化殺途徑配制雜交稻沒(méi)有復(fù)雜的恢-保關(guān)系，理論上配組自由，但實(shí)踐上也存在一些問(wèn)題：一是甲基砷酸鋅和甲基砷酸鈉兩種藥劑均含有砷，用藥操作不安全，有殘留，毒性大；二是施藥有效期短，易受氣候影響；三是對(duì)植株雌蕊有損傷，異交結(jié)實(shí)率往往偏低；四是不同材料對(duì)藥劑的敏感度差異較大，必須選擇易于殺雄的材料作母本［9］。

1.4 光溫敏核不育水稻材料的引進(jìn)與兩系法雜交稻研究

1973年，時(shí)任湖北沙湖原種場(chǎng)農(nóng)技員的石明松在農(nóng)墾58品種中發(fā)現(xiàn)光溫敏核不育單株（稱為湖北光敏核不育水稻），后來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，湖北光敏核不育特性受一對(duì)隱性核不育基因控制，在長(zhǎng)日高溫條件下表現(xiàn)不育系，短日低溫條件下可育［11-12］，便提出了在長(zhǎng)日高溫條件下制種、短日低溫條件下繁殖、一系兩用的兩系法雜交稻育種技術(shù)途徑。兩系法雜交稻具有恢復(fù)系面廣，配組自由等特點(diǎn)［13］。1987年兩系法雜交稻被列入國(guó)家“863”計(jì)劃，從此拉開(kāi)了全國(guó)性大協(xié)作進(jìn)行兩系法雜交水稻育種研究的序幕。水稻所于1988年在廣東省科委和省農(nóng)業(yè)廳種子站的支持下，開(kāi)始探索“光溫敏核不育雜交水稻”的利用研究，并成立了廣東省兩系法雜交稻研究協(xié)作攻關(guān)組，在光溫敏核不育系和兩系法雜交稻新組合選育以及產(chǎn)業(yè)化方面取得很好進(jìn)展。

2 雜交水稻研究取得的主要成就

2.1 弱感光型遲熟三系雜交稻育種實(shí)現(xiàn)零的突破

利用首次育成的高配合力廣譜恢復(fù)系R3550與不同不育系組配，先后育成了汕優(yōu)3550，II優(yōu)3550、博優(yōu)3550、協(xié)優(yōu)3550等系列株型好、產(chǎn)量高的弱感光型遲熟三系雜交稻，適合在廣東、廣西與福建的中南部和海南等稻作區(qū)作晚稻栽培。由于這些組合具有一定的感光性，不會(huì)因晚季前期高溫而縮短生育期，可以充分利用10月下旬至11月上旬的有利光溫條件促進(jìn)晚稻單產(chǎn)的提高［4-5］。其中，Ⅱ優(yōu)3550飯味好、口感佳，獲得廣大農(nóng)民群眾的贊譽(yù)，被稱為“三級(jí)米，一級(jí)飯”。R3550系列雜交稻在華南作連作晚稻種植，已累計(jì)推廣種植 243.3萬(wàn) hm2（http://www.ricedata. cn /variety/varis/602192.htm）?！皬V譜性恢復(fù)系3550的選育及其晚型雜交稻組合的利用”1992年獲得廣東省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)，成為廣東省首個(gè)獲得省級(jí)科技成果獎(jiǎng)勵(lì)的三系恢復(fù)系。

此后，本育種團(tuán)隊(duì)還先后育成了高配合力弱感光型遲熟恢復(fù)系廣恢55、廣恢1002等，利用其組配育成天優(yōu)55、泰豐優(yōu)55、吉豐優(yōu)1002、廣泰優(yōu)1002和粵禾優(yōu)1002通過(guò)了品種審定，并大面積推廣。其中，吉豐優(yōu)1002被農(nóng)業(yè)部認(rèn)定為超級(jí)稻，成為近幾年廣東單品單造種植面積最大的雜交稻品種以及華南晚秈區(qū)試與廣東省晚造弱感光遲熟組區(qū)試的對(duì)照品種。

2.2 紅蓮型雜交稻育種首次實(shí)現(xiàn)突破，并在國(guó)內(nèi)外大面積種植應(yīng)用

1983年伍運(yùn)應(yīng)等以叢生快長(zhǎng)型矮稈品種叢廣41為父本，與紅蓮A測(cè)交和連續(xù)回交，育成了高異交結(jié)實(shí)率紅蓮型不育系叢廣41A，于1990年通過(guò)廣東省科委主持的技術(shù)鑒定［6］。利用該不育系選育出廣優(yōu)青、廣優(yōu)4號(hào)、廣優(yōu)珍和廣優(yōu)159等紅蓮型雜交稻，在華南作早稻和安徽作中稻大面積推廣應(yīng)用近66.7萬(wàn)hm2。該項(xiàng)成果于1994年獲得廣東省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。

隨后，進(jìn)一步育成第一個(gè)優(yōu)質(zhì)紅蓮不育系粵泰A，該不育系是繼叢廣41A之后育成的國(guó)內(nèi)首個(gè)品質(zhì)較好、高異交率、高配合力的紅蓮型不育系［14］。利用其育成的紅蓮優(yōu)6號(hào)、粵優(yōu)938不僅表現(xiàn)高產(chǎn)、品質(zhì)較好，而且抗高溫能力強(qiáng)，在長(zhǎng)江流域一季中稻區(qū)廣泛應(yīng)用超400萬(wàn)hm2。粵泰A及其組合被引進(jìn)至菲律賓、印尼、巴基斯坦等東南亞國(guó)家，并大面積推廣應(yīng)用，為廣東雜交稻育種成果走向國(guó)內(nèi)外發(fā)揮了重大作用?！皟?yōu)質(zhì)高產(chǎn)雜交稻新品種紅蓮優(yōu)6號(hào)選育、研究和利用”2004年獲湖北省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)，“紅蓮型優(yōu)質(zhì)秈稻不育系粵泰A的選育研究與應(yīng)用”獲得2008年度廣東省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。

2.3 早、中熟高產(chǎn)雜交稻育種取得突破，為華南北部和長(zhǎng)江流域水稻生產(chǎn)提供強(qiáng)有力支撐

為解決華南北部（粵北、桂北、閩北）和長(zhǎng)江流域稻區(qū)早、中熟雜交稻缺乏問(wèn)題，1987年開(kāi)始，水稻所分別從雜交稻恢復(fù)系和不育系改良入手，育成了早中熟恢復(fù)系廣恢96、廣恢4480、廣恢308和早熟高異交率和高配合力不育系榮豐A和五豐A等。

榮豐A是1996年利用優(yōu)ⅠB/博B的F4代優(yōu)良株系與優(yōu)ⅠA測(cè)交并連續(xù)回交轉(zhuǎn)育而成的早熟抗稻瘟病秈型雜交稻不育系，2005年10月通過(guò)廣東省科技廳組織的技術(shù)鑒定［15］。迄今，利用該不育系已組配育成榮優(yōu)3號(hào)（淦鑫203）、榮優(yōu)225、榮優(yōu)390、榮優(yōu)2號(hào)（淦鑫206）、榮優(yōu)1506、榮優(yōu)463、榮優(yōu)608、榮優(yōu)585、榮優(yōu)15、榮優(yōu)華占、榮優(yōu)9號(hào)和榮優(yōu)286等26個(gè)雜交稻新組合通過(guò)國(guó)家或省級(jí)品種審定，普遍表現(xiàn)抗倒性較強(qiáng)、不易落粒、后期葉片不早衰、轉(zhuǎn)色好和高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，先后有12個(gè)品種入選江西、湖南、廣西等省區(qū)農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種，累計(jì)推廣面積500多萬(wàn)hm2，較好地解決了早熟雜交稻產(chǎn)量不高不穩(wěn)、易倒伏等問(wèn)題，對(duì)推動(dòng)雜交稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)和水稻生產(chǎn)向輕簡(jiǎn)化、機(jī)械化方向轉(zhuǎn)變發(fā)揮了積極的推動(dòng)作用。尤其是早熟組合榮優(yōu)3號(hào)（淦鑫203）表現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，被農(nóng)業(yè)部認(rèn)定為超級(jí)稻，是迄今僅有的3個(gè)三系超級(jí)雜交早稻之一。

利用廣恢96、廣恢4480和廣恢308等3個(gè)恢復(fù)系，組配育成汕優(yōu)96、優(yōu)優(yōu)4480、汕優(yōu)4480和五優(yōu)308等多個(gè)早中熟雜交稻組合，分別通過(guò)廣東省或國(guó)家品種審定。其中，五優(yōu)308被農(nóng)業(yè)部認(rèn)定為超級(jí)稻，連續(xù)4年成為全國(guó)年種植面積最大的三系雜交稻品種。這批雜交稻新品種在廣東、廣西、江西、湖南、湖北等省累計(jì)推廣面積近233.3萬(wàn)hm2。榮豐A、廣恢4480等早熟恢復(fù)系及其中早熟組合的育成，不僅結(jié)束了廣東早熟雜交稻組合過(guò)去一直依賴從外省引種的歷史，而且為廣東雜交稻育種成果首次進(jìn)入長(zhǎng)江中下游雙季稻區(qū)早稻和晚稻市場(chǎng)廣泛應(yīng)用發(fā)揮了重要作用。其中“早中熟感溫型組合汕優(yōu)96、汕優(yōu)4480的選育和應(yīng)用”和“中早熟廣適性優(yōu)質(zhì)超級(jí)雜交稻五優(yōu)308的選育與應(yīng)用”分別于1999年和2018年獲得廣東省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。

2.4 優(yōu)質(zhì)抗病兩系法雜交稻育種取得巨大成效，并構(gòu)建了廣東兩系法雜交稻產(chǎn)業(yè)化技術(shù)體系

水稻所于1988年在廣東省科委和省農(nóng)業(yè)廳的支持下，開(kāi)始探索“光溫敏核不育雜交水稻”的利用研究。王豐、彭惠普等先后提出了適合華南稻區(qū)光溫生態(tài)條件下安全制種應(yīng)用的實(shí)用性光溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換的起點(diǎn)溫度指標(biāo)，構(gòu)建了來(lái)回穿梭育種的技術(shù)方法［16-18］，研究了光溫敏核不育系冷灌繁殖的最佳灌水時(shí)間、灌水天數(shù)與灌水深度等技術(shù)指標(biāo)［19］；并根據(jù)華南低緯地區(qū)光溫生態(tài)條件，對(duì)光溫敏不育系培矮64S等進(jìn)行鑒定篩選，生產(chǎn)出核心種子，使之在華南地區(qū)能安全制種應(yīng)用。此外，針對(duì)培雜系列兩系雜交稻產(chǎn)業(yè)化當(dāng)中存在繁殖制種產(chǎn)量低的問(wèn)題，開(kāi)展了不育系高產(chǎn)冷灌繁殖技術(shù)和高產(chǎn)制種技術(shù)研究［19-20］，使培雜雙七等組合的大面積制種平均產(chǎn)量達(dá)到3.64 t/hm2。高產(chǎn)制種技術(shù)的突破使培雜系列兩系雜交稻組合的種價(jià)大幅下降，從而促進(jìn)了兩系雜交稻在華南稻區(qū)的快速發(fā)展。為加快兩系雜交稻的產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)，水稻所參與建設(shè)了國(guó)家“863”計(jì)劃光溫敏核不育系茂名冷灌繁殖基地和組建了專門(mén)從事兩系雜交稻研發(fā)的廣東華茂兩系法雜交稻發(fā)展公司，并培育出GD-1S、GD-2S、GD-5S、GD-7S、RGD-7S和GD-8S等系列適合華南稻區(qū)安全制種應(yīng)用的光溫敏核不育系［21-25］，以及培雜雙七、粵雜122、粵雜889、粵雜763、聚兩優(yōu)751、聚兩優(yōu)747等高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病兩系雜交稻大面積推廣應(yīng)用［20,26-28］。

其中，培雜雙七是廣東省第一個(gè)通過(guò)國(guó)家品種審定的兩系雜交稻優(yōu)質(zhì)組合，曾連續(xù)5年成為廣東省年推廣面積最大的水稻品種，累計(jì)推廣140多萬(wàn)hm2?！皟?yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、抗病兩系雜交稻培雜雙七的選育與應(yīng)用”于2002年獲廣東省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)。利用GD-1S等組配育成的粵雜122等系列組合累計(jì)推廣應(yīng)用70多萬(wàn)hm2，取得了良好的社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益?！叭A南光溫敏核不育水稻GD-1S的選育技術(shù)及其應(yīng)用”獲得2009年廣東省科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)。參與完成的2項(xiàng)兩系法雜交稻育種成果先后獲得國(guó)家科技進(jìn)步特等獎(jiǎng)和一等獎(jiǎng)各1項(xiàng)。

2.5 高產(chǎn)與超高產(chǎn)育種成效顯著，育成17個(gè)超級(jí)稻在南方稻區(qū)大面積應(yīng)用

我國(guó)作為一個(gè)人口14億的大國(guó)，提高水稻單產(chǎn)是育種者追求的永恒目標(biāo)。為提高單產(chǎn)潛力，我們通過(guò)提高雜交稻親本配合力與雜種優(yōu)勢(shì)和理想動(dòng)態(tài)株型塑造等技術(shù)途徑，進(jìn)行雜交稻高產(chǎn)與超高產(chǎn)育種研究。

（1）根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)群理論，選擇收獲指數(shù)較高、遺傳背景相對(duì)簡(jiǎn)單、且親緣主要來(lái)自我國(guó)本土的品種（系）進(jìn)行雜交或復(fù)交，定向創(chuàng)制出收獲指數(shù)較高的優(yōu)良保持系，進(jìn)而轉(zhuǎn)交轉(zhuǎn)育成不同質(zhì)源的高異交率、高配合力、高收獲指數(shù)或特優(yōu)質(zhì)的三系不育系17個(gè)通過(guò)了技術(shù)鑒定，這些不育系較好地解決了以往不育系普遍存在的配合力不強(qiáng)、粒型短園、心腹白多、異交結(jié)實(shí)率低或株型較差等問(wèn)題。其中，利用高配合力、高異交率、高收獲指數(shù)不育系天豐A已組配育成60多個(gè)組合通過(guò)各級(jí)品種審定；利用五豐A組配育成80多個(gè)組合通過(guò)審定，利用榮豐A組配育成超過(guò)40個(gè)雜交稻組合通過(guò)各級(jí)品種審定。這3個(gè)不育系是近20年來(lái)我國(guó)組配育成雜交稻組合最多的新三系不育系［29］。

（2）通過(guò)塑造恢復(fù)系理想動(dòng)態(tài)株型、提高群體光能利用率的技術(shù)途徑，定向創(chuàng)制出系列早生快發(fā)、株型好、優(yōu)質(zhì)抗病、高配合力的三系恢復(fù)系。根據(jù)華南光溫生態(tài)條件特點(diǎn)和雙季稻生育期相對(duì)較短的客觀實(shí)際，筆者認(rèn)為只有通過(guò)提高水稻前、中、后不同生育階段的光能利用效率，才能實(shí)現(xiàn)雜交稻產(chǎn)量潛力。為此，通過(guò)塑造前期早生快發(fā)、株型前披后直的理想動(dòng)態(tài)株型，以提高水稻前、中、后不同時(shí)期群體的光能高效截獲與利用效率，以及中后期群體通風(fēng)透光性，先后創(chuàng)制出廣恢128、廣恢122、廣恢998、廣恢308、廣恢368、廣恢290等等恢復(fù)系。

利用以上高配合力不育系與具有理想動(dòng)態(tài)株型的恢復(fù)系，組配育成榮優(yōu)3號(hào)（淦鑫203）、榮優(yōu)225、五優(yōu)308［30］、五豐優(yōu)615、五優(yōu)665、五優(yōu)T025、五優(yōu)航1573、五優(yōu)116、五優(yōu)369、天優(yōu)122、天優(yōu)998、天優(yōu)華占、天優(yōu)3618、天優(yōu)3301、吉豐優(yōu)1002、吉優(yōu)615和吉優(yōu)225等17個(gè)組合被農(nóng)業(yè)部認(rèn)定為超級(jí)稻，這些超級(jí)雜交稻在廣東、廣西、江西、湖南、湖北、福建等省區(qū)大面積推廣應(yīng)用。其中，五優(yōu)308、天優(yōu)998、天優(yōu)華占、榮優(yōu)3號(hào)等連續(xù)多年成為全國(guó)年種植面積前十大品種。

此外，利用廣恢128組配育成的Ⅱ優(yōu)128、優(yōu)優(yōu)128和天優(yōu)128表現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)［31-33］。其中，優(yōu)優(yōu)128在省級(jí)和國(guó)家區(qū)試中，比對(duì)照種增產(chǎn)達(dá)10%以上。Ⅱ優(yōu)128是海南連續(xù)多年年推廣面積最大的感溫型遲熟組合。128系列雜交稻累計(jì)推廣面積66.67萬(wàn)多hm2，“高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)遲熟雜交稻Ⅱ優(yōu)128和優(yōu)優(yōu)128的選育應(yīng)用”于2003年獲得廣東省科技進(jìn)步三等獎(jiǎng)。

2.6 雜交稻優(yōu)質(zhì)化育種居于全國(guó)領(lǐng)先水平

隨著生活水平的提高，人們對(duì)稻米品質(zhì)的最求也越來(lái)越高，雜交稻的優(yōu)質(zhì)化育種成為新時(shí)期亟待突破的重要目標(biāo)。雜交稻的稻米品質(zhì)是由其母本不育系和父本恢復(fù)系的稻米品質(zhì)性狀表現(xiàn)共同決定的［34-35］。因此，雜交稻的優(yōu)質(zhì)化育種，必需同時(shí)從優(yōu)質(zhì)的恢復(fù)系和不育系的創(chuàng)制入手。

2.6.1 優(yōu)質(zhì)恢復(fù)系的育種取得突破 通過(guò)引進(jìn)抗病性好、粒型細(xì)長(zhǎng)，透明度好、心腹白少、早生快發(fā)性好的親本材料連836-1，與恢復(fù)力、配合力和抗病性較好的親本材料明恢63與R3550進(jìn)行復(fù)合雜交，育成首個(gè)具有耐儲(chǔ)藏特性的優(yōu)質(zhì)、抗病恢復(fù)系廣恢122［36］，并利用該恢復(fù)系組配育成優(yōu)優(yōu)122、博優(yōu)122、天優(yōu)122、汕優(yōu)122、粵雜122等多個(gè)新組合通過(guò)審定，累計(jì)推廣86.7萬(wàn)hm2?！皟?yōu)質(zhì)抗病耐儲(chǔ)藏恢復(fù)系廣恢122及其高產(chǎn)雜交稻的選育與應(yīng)用”2006年獲得廣東省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)。

通過(guò)塑造光能高效利用的多穗型恢復(fù)系株型，擴(kuò)大遺傳距離、聚合品質(zhì)與抗性等技術(shù)途徑，培育出國(guó)內(nèi)外第一個(gè)光能高效利用的優(yōu)質(zhì)、抗病、多穗型恢復(fù)系廣恢998。該恢復(fù)系粒型細(xì)長(zhǎng)、米粒心腹白少，品質(zhì)達(dá)到國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)2級(jí)，且抗稻瘟病、分蘗力較強(qiáng)、有效穗較多。利用廣恢998配組育成了16個(gè)分蘗力強(qiáng)、有效穗多、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)抗病、早中遲熟期配套齊全的雜交稻組合通過(guò)品種審定。其中，博優(yōu)998連續(xù)13年、天優(yōu)998連續(xù)6年被列為國(guó)家區(qū)試對(duì)照種。博優(yōu)998、秋優(yōu)998和天優(yōu)998連續(xù)多年被遴選為農(nóng)業(yè)部、廣東、廣西、江西和湖南的主導(dǎo)品種［37］。廣恢998系列組合自2002年起連續(xù)13年在廣東種植面積達(dá)66.7萬(wàn)hm2以上、連續(xù)12年名列全省第一，全國(guó)累計(jì)種植面積800多萬(wàn)hm2。該成果獲2019年廣東省科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)。

2.6.2 優(yōu)質(zhì)不育系育種成效突出 在研究雜交稻米質(zhì)性狀的遺傳基礎(chǔ)上，根據(jù)雜種優(yōu)勢(shì)群和雜種優(yōu)勢(shì)模式，我們從國(guó)內(nèi)外眾多資源材料中，精心篩選出粒型細(xì)長(zhǎng)、透明度、心腹白少和食味佳的優(yōu)異親本IR58025B、增城絲苗-8選和米31，以期為核心親本進(jìn)行優(yōu)良保持系創(chuàng)制，再經(jīng)測(cè)交與連續(xù)回交，先后育成優(yōu)質(zhì)不育系粵豐A、廣8A和泰豐A。

粵豐A：是我國(guó)育成的首個(gè)無(wú)堊白、外觀透明、軟性、濃香型優(yōu)質(zhì)秈稻不育系。利用該不育系配組育成的豐優(yōu)128、豐優(yōu)絲苗、豐優(yōu)香占和豐優(yōu)559分別通過(guò)廣東和江蘇省品種審定，表現(xiàn)粒形細(xì)長(zhǎng)，堊白米率和堊白度明顯降低，具有低至中等直鏈淀粉含量和軟膠稠度，有香味，食味優(yōu)。該不育系可用于改善雜交稻米的外觀品質(zhì)和蒸煮食味品質(zhì),在三系雜交稻育種和生產(chǎn)中具有廣闊的利用前景［38］。

廣8A：是首個(gè)絲苗型優(yōu)質(zhì)不育系，也是迄今轉(zhuǎn)讓價(jià)格最高的優(yōu)質(zhì)不育系。利用其已組配育成廣8優(yōu)2156、廣8優(yōu)165、廣8優(yōu)169、廣8優(yōu)金占等一大批優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)、抗病新組合通過(guò)審定［39］。

泰豐A：粒型細(xì)長(zhǎng)、心腹白少、整精米率高、食味好，利用其育成泰優(yōu)398、泰優(yōu)390、泰豐優(yōu)208、泰豐優(yōu)1002、泰豐優(yōu)55、泰豐優(yōu)656等20多個(gè)品種通過(guò)審定。泰豐優(yōu)系列組合不僅高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、整精米率高，而且食味好，深受消費(fèi)者和米業(yè)企業(yè)的青睞。其中，泰優(yōu)398和泰優(yōu)390分別是江西、湖南年種植面積最大的三系雜交稻；泰豐優(yōu)208、泰優(yōu)1002是近年廣東、廣西大面積推廣應(yīng)用的主栽品種。泰豐優(yōu)208和泰優(yōu)553在2019年第二屆全國(guó)優(yōu)質(zhì)稻食味評(píng)鑒中雙雙獲得金獎(jiǎng)，泰優(yōu)398、泰優(yōu)871、泰豐優(yōu)656和泰優(yōu)1002分別被評(píng)為江西、安徽、福建和海南的優(yōu)質(zhì)稻金獎(jiǎng)品種。泰豐A是目前我國(guó)雜交稻優(yōu)質(zhì)化育種最重要的親本之一，其育成與應(yīng)用標(biāo)志著我國(guó)秈型優(yōu)質(zhì)雜交稻育種取得重大突破。

2.7 率先開(kāi)展雜交稻分子育種研究，建立了高效的分子標(biāo)記輔助選擇育種技術(shù)體系，使育種效率大幅提高

針對(duì)雜交稻育種利用常規(guī)育種技術(shù)改良抗性、品質(zhì)等性狀效率較低的問(wèn)題，水稻所積極開(kāi)拓雜交稻的分子育種研究。建立了高效的分子標(biāo)記輔助選擇育種技術(shù)體系，將抗抗稻瘟病基因（Pi1、Pi2、Pita）、抗白葉枯病基因（Xa7、Xa23）、抗稻癭蚊（Gm6）、抗螟蟲(chóng)（Bt）、品質(zhì)基因（fgr、Wx、GS3、GL7）等導(dǎo)入與聚合至雜交稻重要親本中，培育出一批優(yōu)質(zhì)、抗稻瘟病、抗白葉枯病、香型的不育系吉豐A、安豐A、榮3A、RGD-7S、長(zhǎng)泰A、五鄉(xiāng)A、廣泰A等［40-45］；創(chuàng)制出抗稻瘟病和/或抗白葉枯病、抗稻癭蚊恢復(fù)系廣恢466、廣恢 618［46］、廣恢 1002、廣恢 633［47］、廣恢 312 和廣抗998等，構(gòu)建了雜交稻高效育種親本平臺(tái)，并利用這些雜交稻親本，培育出優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗病雜交稻吉豐優(yōu)1002、安豐優(yōu)5618、安豐優(yōu)3301、吉豐優(yōu)3550、吉優(yōu)5618、聚兩優(yōu)751、聚兩優(yōu)747、廣泰優(yōu)736、廣泰優(yōu)1002、粵禾優(yōu)1002和金稻優(yōu)618等20多個(gè)組合通過(guò)了省級(jí)或國(guó)家級(jí)品種審定。雜交稻高效分子育種體系與親本平臺(tái)的建立，對(duì)提高雜交稻育種效率和促進(jìn)雜交稻發(fā)展發(fā)揮了很好的推動(dòng)作用。

2.8 雜交稻育種的基礎(chǔ)研究取得豐碩成果

為進(jìn)一步提高雜交稻的育種效率，先后對(duì)控制水稻分蘗特性、生育期（互作感光特性）［48-50］、收獲指數(shù)［51］、產(chǎn)量［52-53］、抗倒伏、品質(zhì)［53-56］、耐儲(chǔ)存特性［36］、抗白葉枯病、雜種弱勢(shì)［57］和穗發(fā)芽［58］等重要農(nóng)藝經(jīng)濟(jì)性狀基因（QTL）進(jìn)行了標(biāo)記定位或克隆。同時(shí)，還針對(duì)華南光溫條件和生產(chǎn)實(shí)際，開(kāi)展了華南稻區(qū)雜交稻恢復(fù)系理想動(dòng)態(tài)株型和光能利用率方面研究，以及水稻雜種優(yōu)勢(shì)形成的分子機(jī)理研究，進(jìn)一步豐富了雜交稻高產(chǎn)育種理論。

2.9 構(gòu)建雜交稻產(chǎn)業(yè)化平臺(tái)，促進(jìn)了成果轉(zhuǎn)化和種業(yè)的發(fā)展

為加快雜交稻育種成果的產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)化與開(kāi)發(fā)，在廣東省委、省政府和省有關(guān)部門(mén)的大力支持下，2001年9月以水稻所原科技開(kāi)發(fā)部為基礎(chǔ)組建成立了廣東省金稻種業(yè)有限公司。該公司已成為華南地區(qū)生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)雜交水稻種子規(guī)模最大的種業(yè)公司。其產(chǎn)品在廣東省雜交水稻種子市場(chǎng)的占有率約40%以上，同時(shí)覆蓋南方水稻種植區(qū)，包括湖南、湖北、江西、廣西、海南、貴州、陜西、四川、福建、安徽、浙江等數(shù)十個(gè)省份，為廣東省乃至華南地區(qū)雜交稻種子生產(chǎn)和加快科技成果的產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)，發(fā)揮了積極的推動(dòng)作用。

3 問(wèn)題與展望

3.1 雜交稻面臨的問(wèn)題

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，我國(guó)人口迅猛增長(zhǎng)，而耕地面積卻在呈不斷減少的態(tài)勢(shì)。在這種情況下，研究和推廣產(chǎn)量潛力更高的雜交水稻，仍然是確保國(guó)家糧食安全的最有效措施之一。雜交稻從1976年開(kāi)始大面積推廣，為我國(guó)人民解決溫飽問(wèn)題作出了不可磨滅的貢獻(xiàn)。但是隨著人民生活水平的提高，雜交稻也面臨一些問(wèn)題，具體表現(xiàn)在：（1）雜交稻種植面積在下降。自1976年商業(yè)化應(yīng)用以來(lái)，雜交稻的推廣面積不斷增加，高峰期達(dá)到水稻總面積的65%。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2019年全國(guó)水稻播種面積2 966.7萬(wàn)hm2，其中雜交稻為1 333.3萬(wàn)hm2左右，占比已下降到45%左右。（2）雜交稻競(jìng)爭(zhēng)力在減弱。一是產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)在縮小。隨著常規(guī)稻育種水平的不斷提高，雜交稻與常規(guī)稻的產(chǎn)量差異正在縮小；二是種子價(jià)格偏高。2008年以前雜交稻種子價(jià)格在12元/kg以下，現(xiàn)在農(nóng)民購(gòu)買(mǎi)雜交早稻種子需30～40元/kg、雜交晚稻種子需50～60元/kg、雜交中稻種子需70～80元/kg，最高的超過(guò)160元/kg。三是與生產(chǎn)方式的轉(zhuǎn)變不相適用。隨著農(nóng)村勞動(dòng)力的轉(zhuǎn)移，傳統(tǒng)的手工移栽方式改為直播或機(jī)插秧，導(dǎo)致雜交稻的用種量增加。由于雜交稻種子價(jià)格高，農(nóng)民種植雜交稻增產(chǎn)的部分幾乎被種子成本所抵消，種糧大戶等開(kāi)始改用種價(jià)低且能自己留種的常規(guī)稻品種。（3）雜交稻米品質(zhì)有待進(jìn)一步提高。為解決溫飽問(wèn)題，長(zhǎng)期以來(lái)，育種家們以追求產(chǎn)量為主，對(duì)品質(zhì)的重視不夠，不少不育系或恢復(fù)系的米質(zhì)不理想，導(dǎo)致雜交稻在整精米率、堊白粒率和堊白度等方面比不上優(yōu)質(zhì)常規(guī)稻

3.2 雜交稻育種方向

3.2.1 培育適合于規(guī)模化、機(jī)械化、輕減化生產(chǎn)方式的雜交稻新品種，以滿足生產(chǎn)方式急劇轉(zhuǎn)變的需求 適合這種生產(chǎn)方式的雜交稻品種必須具有如下特性：早生快發(fā)性好，以限制雜草的生長(zhǎng)，尤其直播稻；分蘗力強(qiáng)、返青快，有利于機(jī)插稻的穗數(shù)增加；生育期適中或較短，解決機(jī)插直播茬口緊張問(wèn)題；抗病蟲(chóng)性強(qiáng)，抗倒伏，不易落粒（尤其直播、與機(jī)械化收割）；養(yǎng)分利用率高，再生能力強(qiáng)，可考慮一種兩收；耐高低溫（苗期耐寒，穗期耐高溫），耐深水發(fā)芽，適合機(jī)械化、輕減化和規(guī)模化制種需求的雜交稻。

適合生產(chǎn)這種雜交稻的親本必須具備以下條件：不育系的異交率高、不易落粒、抗倒伏，最好還要抗除草劑，以利于機(jī)械化控草；父母本生育期差異在3～5 d范圍內(nèi)，便于機(jī)械化制種操作。

3.2.2 培育品質(zhì)均勻一致、整精米率高、外觀與食味好的高產(chǎn)、抗病蟲(chóng)雜交稻新組合，以提高規(guī)模化生產(chǎn)者的種糧效益 種田大戶愿意種植常規(guī)稻品種的重要原因是由于其品質(zhì)較好，與雜交稻比較，常規(guī)稻減產(chǎn)的部分可以通過(guò)稻谷的加價(jià)得以彌補(bǔ)。因此，要提高雜交稻的競(jìng)爭(zhēng)力，不但要進(jìn)一步提高其產(chǎn)量，更要提高其稻米品質(zhì)，尤其是稻米品質(zhì)的一致性。

由于雜交稻F1植株上的稻米實(shí)際上是F2代，是一個(gè)分離群體，只有父母本米質(zhì)粒型相當(dāng)且均優(yōu)質(zhì)，才能實(shí)現(xiàn)雜交稻真正一致性的優(yōu)質(zhì)，這要求不育系和恢復(fù)系的品質(zhì)同步改良與提高。此外，種田大戶生產(chǎn)的稻谷是商品，必須符合市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)規(guī)律，農(nóng)戶既希望賣(mài)得出，又能賣(mài)好價(jià)。種植的雜交稻品種必須符合如下目標(biāo)：（1）稻谷出米率和整精米率高，以滿足米廠加工需求；（2）稻米好看、好吃、安全，以滿足消費(fèi)者需求；（3）稻米具有較好的耐儲(chǔ)藏特性，不易陳化變質(zhì)；（4）對(duì)鎘等重金屬低積累，尤其在一些重金屬污染較嚴(yán)重的地方，成為評(píng)價(jià)品種利用價(jià)值的首選性狀。

3.2.3 綜合應(yīng)用常規(guī)育種技術(shù)與生物新技術(shù)，全面提升雜交稻的育種水平與育種效率 今后雜交稻育種目標(biāo)或要求，既要高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，還要抗多種病蟲(chóng)，耐逆性強(qiáng)；既要適合機(jī)械化或直播等輕簡(jiǎn)化栽培生產(chǎn)需要，還要重金屬低吸收、對(duì)環(huán)境友好。如此眾多的性狀需要改良和聚合，僅依靠常規(guī)育種技術(shù)往往難以做到，或者需要實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)的時(shí)間會(huì)很長(zhǎng)。隨著水稻全基因組測(cè)序完成，控制水稻各種性狀的大量基因或QTL被標(biāo)記定位與克隆，分子標(biāo)記輔助選擇育種技術(shù)、全基因組選擇技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)（基因編輯技術(shù)）和分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)等新技術(shù)的發(fā)展，為雜交稻今后高效、精準(zhǔn)的遺傳改良與新品種培育提供了重要的技術(shù)支撐。