楊寶斌，王利書，賈艷輝 ，劉淙琮，武海霞

(1.河北工程大學水利水電學院，河北 邯鄲 056000；2.中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)田灌溉研究所，河南 新鄉(xiāng) 453000)

華北地區(qū)作為全國冬小麥的主產(chǎn)區(qū)，由于近年來水資源的日益緊缺和地下水的嚴重超采，已經(jīng)嚴重地影響到該地區(qū)糧食的安全，并且該地區(qū)冬小麥生育期內(nèi)降水量嚴重不足，加之降水過程與冬小麥生長需水過程不同步，冬小麥生育期內(nèi)降水量只在150～250 mm之間，無法滿足冬小麥的田間耗水，導致冬小麥生育期內(nèi)遭遇到了不同程度的干旱脅迫，所以及時灌溉就成了確保該地區(qū)冬小麥穩(wěn)產(chǎn)的重要因素，而采用與冬小麥需水相適應的灌溉措施對糧食安全和節(jié)約水資源就顯得尤為重要[1-5]。

調(diào)虧灌溉是根據(jù)作物的遺傳和生態(tài)生理特性，在其生育期某一時段內(nèi)使作物保持一定的水分虧缺，以影響作物的生理和生化過程，從而通過作物生理生態(tài)的變化實現(xiàn)較高的水分利用率，達到節(jié)水高產(chǎn)的目的[6]。張繼波、裴冬等[7,8]研究發(fā)現(xiàn)不同生長時期的水分虧缺和虧缺程度對冬小麥生理及生長特性都有不同程度的影響，并且抽穗期遭受干旱脅迫會嚴重影響麥穗的發(fā)育，造成穗的長勢明顯減弱，致使其產(chǎn)量受到極大的干擾，不利于保證糧食安全；李艷、馬富舉、高麗華等[9-11]研究還提到拔節(jié)—揚花階段是冬小麥需水關鍵期 (4-5月)，此時不同程度的水分虧缺將會給小麥的生長產(chǎn)生顯著影響，從而降低產(chǎn)量；抽穗揚花期也是冬小麥由冬前營養(yǎng)生長轉變?yōu)闋I養(yǎng)與生殖生長同時并進的時期，是決定冬小麥最終產(chǎn)量的關鍵時期，這一時期冬小麥對水分的需求是相當顯著的[12]；抽穗期灌水不僅可以增加小麥的有效穗粒數(shù)，而且千粒重也有不同程度的增加，但如果抽穗期出現(xiàn)了重度水分脅迫則會對小麥的株高和葉面積引起顯著的影響，從而降低產(chǎn)量[13,14]。

虧水灌溉還可以明顯影響冬小麥根系在土壤中的分布，并通過水分調(diào)節(jié)葉片的氣孔，進而影響光合產(chǎn)物，優(yōu)化冬小麥干物質(zhì)的生長和分配[15]。吳永成、裴冬等[16,8]研究指明作物生長受到抑制主要就是呼吸作用和光合作用之間的碳源供應不平衡造成的。而干旱脅迫不僅會導致在光合作用的光吸收中起核心作用的葉綠素含量降低，而且使作物受到了虧水限制，進而作物體內(nèi)含水量下降，此時為了降低植物蒸騰作用引起的失水，作物一般會通過限制葉片的氣孔導度，這樣就影響到更多的CO2進入葉片，在這兩種情況下，光合作用也就相應受到很大的限制，導致光合速率不同程度的降低，這也就是作物虧水會造成作物不同程度減產(chǎn)的主要原因[17-21]。

樂章燕等[22]發(fā)現(xiàn)華北平原冬小麥拔節(jié)期具有明顯的增產(chǎn)和節(jié)水效應時土壤含水率為田間持水量的50%～60%，與此相關結論較多集中于冬小麥拔節(jié)時期，而就抽穗期而言研究較少，所以開展華北地區(qū)抽穗期冬小麥干旱脅迫對冬小麥光合特性影響的研究，可以明確華北地區(qū)抽穗期干旱脅迫對冬小麥生長發(fā)育的影響效果，以期獲得抽穗期冬小麥穩(wěn)產(chǎn)且明顯有節(jié)水效應的灌溉水平。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

該試驗在河北工程大學洛關校區(qū)試驗田進行。試驗區(qū)位于河北省邯鄲市永年區(qū)(114°35′E ， 36°46′N)，屬典型的暖溫帶半濕潤半干旱地區(qū)，年平均氣溫13.5 ℃，全年無霜期200 d，年日照2 600 h，多年平均降雨量為548.9 mm。該地區(qū)地下水平均埋深為24.2 m[23]，故地下水向淺層土壤的水分補給可以忽略不計，其試驗區(qū)土壤屬于中壤土。

1.2 試驗設計與處理

試驗以冬小麥(邢麥6號)為研究對象，2018年10月15日播種，采用條播種植方式。各處理施肥水平一致，均施用磷酸二銨((N+P2O5)≥64.0%)作底肥。試驗大田面積約6 670 m2，本次試驗選取660 m2作為試驗區(qū)，其中432 m2屬于試驗小區(qū)(每個小區(qū)為6 m×6 m的設畦正方形地塊)，其他剩余地塊小區(qū)均為保護田。采用畦灌方式，在2019年4月1日對其各小區(qū)進行一次性不同灌水處理，使冬小麥在抽穗期分別處于重度干旱 (不灌水處理，土壤含水率為田間持水率的40%～50%，Y1)、中度干旱 (土壤含水率控制在田間持水率的50%～60%，Y2) 和輕度干旱 (土壤含水率控制在田間持水率的60%～70%，Y3)， 和生育期內(nèi)正常供水(土壤含水率控制在田間持水率的70%～80%，CK) 4個水平，整個抽穗期再不補水，抽穗期后復水直至冬小麥成熟。每個處理設3個重復，共12個單獨實驗小區(qū)，每個小區(qū)隨機分布，且各小區(qū)之間有2 m寬的隔離田。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 土壤含水率

用時域反射儀(TDR)檢測土壤水分，分別測量深度為50 cm內(nèi)各土層的含水率值(深度10 cm為一個土層)，并針對每個土層選擇3個觀測點進行觀測，分別對其求平均值作為其試驗數(shù)據(jù)。

1.3.2 葉綠素含量

小麥抽穗末期時每個試驗小區(qū)選擇 10 株長勢良好的小麥，采用葉綠素含量測定儀(CCM-200 plus型葉綠素儀)進行測定。

1.3.3 光合指標

測量光合特性指標，采用 LCpro-SD 便攜式光合儀，同時在抽穗期選擇一個晴天測定葉片光合速率、蒸騰速率，計算水分利用效率：

WUE=Pn/Tr

(1)

測定時每個小區(qū)均勻選取3株具有代表性的植株，記下此3組數(shù)據(jù)。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS Statistics 17.0軟件進行統(tǒng)計分析， 采用鄧肯多重比較法(Duncan檢驗) 進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 抽穗期不同水分處理下土壤貯水量的變化

圖1為2019年3月31日至4月18日河北工程大學洺關校區(qū)試驗田冬小麥灌溉處理前后其土壤貯水量的變化。從圖1中土壤貯水量的變化趨勢來看，除Y1無灌水處理外(基本上一直處于較重度干旱的水平)，其他灌水處理都明顯地增高了其土壤的貯水量，Y2、Y3、CK增幅都在36 mm以上，這也表明灌水設置前冬小麥正處于干旱缺水的狀態(tài)，同時這種狀態(tài)也正好達到了灌水設置水分下限的目的。試驗期間降雨很少，所以田間蒸發(fā)和作物消耗的水分主要是來源于人工補水，到抽穗末期，土壤水分都有不同程度的下降，在 4月18日這一天， Y1下降了7.06 mm，下降幅度最小，這與土壤初始含水率有關，因為含水率越低，土壤對水的束縛性就越強，植物要從土壤中獲取水分，就必須克服土壤對水的吸力作用，這樣也就很大程度上阻礙了作物對土壤水分的消耗。Y2、Y3、CK處理較4月2日分別降低了32.48、19.38、21.76 mm，其中Y2處理下降幅度明顯高于其他兩個處理。圖1中可看出 各處理在灌水前的土壤貯水量存在著差異，其中Y1、Y3、CK各處理的水平基本一致，對實驗結果沒有產(chǎn)生明顯的影響，但Y2處理在試驗前的土壤貯水量就明顯低于其他3個處理，同時在灌水處理后，經(jīng)過一段時間，該處理區(qū)域的土壤水分又接近到了灌水處理前的干旱水平，其變化趨勢明顯具有陡升陡降的特點，這種較大的變化差異可能是受到了小區(qū)土壤保水能力的限制，實驗當中,Y2處理所觀測到的結果水平明顯較低，甚至有部分指標低于Y1處理，這種現(xiàn)象明顯是受到了Y2 處理土壤貯水量變化的影響。

圖1 不同灌水處理下貯水量的變化Fig.1 Changes of water storage capacity under different irrigation treatments

2.2 不同處理下土壤水分在垂直面上的變異情況

小麥的主要根系吸水層一般在50 cm以內(nèi)的土層中，所以觀察深度50 cm內(nèi)土壤濕度的變化見圖2-圖4。圖中3個不同的時間段里，從縱深來看，各土壤水分曲線大致呈“幾”字型的分布特征，也就是說土壤水分在淺層的分布有較明顯的垂直分布特征，具有先升高后降低的總趨勢且一般會在深度為10～30 cm的土壤中達到含水率的峰值。從橫向比較來看，灌水處理對處于同一深度的土壤水分影響是比較明顯的。圖2為各灌水處理前土壤50 cm內(nèi)各土層土壤水分沿垂直方向的分布情況， Y1、Y3、CK 3個處理，各土層水分分布趨勢總體一致，其明顯不同的為Y2處理，含水量值偏離了各處理均值點的24.10%，出現(xiàn)這樣較大的差異，與各深度的水分初始分布不均衡有關；而從圖3中可看出，在灌水處理后，各灌水處理之間的差異就顯得十分明顯，相對于Y1處理，其他各處理的每層含水量均明顯提高了許多，而且灌水處理短期內(nèi)改變的主要是深度為0～30 cm的土壤，所以盡管Y2、Y3、CK 3個處理的灌水水平不同，但是這三者在土層30 cm內(nèi)的土壤含水率基本相同，相較于灌水前土壤水分分別升高了11.59%、10.01%、9.44%，增幅大體相同且呈現(xiàn)遞減趨勢，這表明不同灌水都已使30 cm深的土壤含水量達到了田間持水量的上限，多余的水就只能用于下滲，從而引起40～50 cm的土壤含水量產(chǎn)生了較大的差異；從圖4抽穗末期4月18日所觀測的數(shù)據(jù)來看，由于灌水水平設置不同的影響，各水分處理之間分層現(xiàn)象明顯，各層土壤含水率都依灌水量的增加而依次序升高，并且各處理的土壤水分曲線變化趨勢變得較平緩，說明水分開始均勻化分布。

圖2 灌水前不同處理下各深度的土壤含水率Fig.2 Soil moisture content of each depth under different treatment before irrigation

圖3 灌水1 d后不同處理下各深度的土壤含水率Fig.3 Soil moisture content of each depth under different treatment after 1 day of irrigation

圖4 抽穗末期不同處理下各深度的土壤含水率Fig.4 Soil moisture content at each depth under different treatments at the end of heading

比較表1中灌水前、灌后1 d與灌后17 d數(shù)據(jù)，可以發(fā)現(xiàn)灌水改變了原有水分垂直分布的方式，并且這種分布方式隨著時間的推移而發(fā)生變化，直到各土層的水分運動慢慢趨于穩(wěn)定，最終形成了一種穩(wěn)定的平衡分布結構。表1中灌水前和灌后17 d的兩列顯著性標示字母按序重復出現(xiàn)表明在灌水較長時間后，由于灌水所導致的水分垂直分布方式的變化發(fā)生了復原，說明該試驗區(qū)各土層的土壤含水率有較明顯的分層現(xiàn)象，而這種分層現(xiàn)象是由該地區(qū)的土壤性質(zhì)來決定的。表1還反映出該地區(qū)深度為10～30 cm的土壤含水量在3個不同的時段總體上高于其他幾個土層，即保水能力較其他土層最優(yōu)，這可能是當?shù)馗鞣绞綄ζ涞挠绊?。這個結果可用于小麥的生產(chǎn)實踐，即小麥播種時，盡量能夠使以后小麥的主根系吸水層分布在深度為10～30 cm的土壤周圍，使之能為小麥根系充分供水。

表1 灌水處理前后不同時間段各深度土層的含水率值 %

2.3 不同水分處理對光合速率、蒸騰速率的影響

光合作用是植被將光能轉化為化學能并合成有機物的過程，是作物生長發(fā)育最重要的基礎。圖5為4個灌水處理下的光合、蒸騰的變化，從圖5中可以看出光合速率總的呈現(xiàn)趨勢是升高、降低、小幅度升高，一天之中呈現(xiàn)凹凸型變化，最大值一般出現(xiàn)在上午時分，這主要是受到了外界氣溫和光照的影響。但是由于灌水水平的不同，其變化趨勢有著較大的差別，例如Y1與Y3，其光合速率先是短暫的升高，然后就開始出現(xiàn)降低的過程，最低點處相較于最高點處分別下降了4.57和8.62 μmol/(m2·s)。而Y2與CK則是先緩慢的升高后再進行短暫的下降，最后有小幅度回升，形似波狀變化，其最低點相較于最高點分別降低了5.53和3.74 μmol/(m2·s)，其中Y3變幅最大，可能與最初光合速率過高有關。從不同灌溉水平處理下其光合速率總的變化趨勢來看，都直接受到了土壤水分的制約。這主要是土壤水分可以調(diào)節(jié)葉片的氣孔[15]，進而影響到光合產(chǎn)物，氣孔是水分和氣體與外界進行交換的直接通道，有研究表明冬小麥的Pn和氣孔導度呈正比(P< 0.01)[18]，所以土壤水分對光合速率的影響就是通過對氣孔的作用來實現(xiàn)的。對于Y1而言，明顯看出光合速率到達峰值的時間在一天中來的比較早，這里是在早上9時到10時之間，Y2則相對滯后2 h左右，而Y3與Y2不同的是在一天中較早的時候，光合速率就處于較高的水平，并且和Y1一樣短時間內(nèi)就達到了峰值并開始下降，但其平均水平為15.86 μmol/(m2·s)，很接近與CK處理的16.71 μmol/(m2·s)，且明顯高于另外兩個處理。CK的情況則是比較平穩(wěn)，中午下降幅度較小，變化平穩(wěn)，說明受土壤水分的影響最小。不同處理下光合速率之所以會在一天中的不同時刻出現(xiàn)峰值，主要是受著溫度和水分脅迫交互作用的限制。這與Balla等[19]以及李麗、叢建甌等[ 20,21]得出的結論相類似。

圖5 不同處理下光合、蒸騰一天中的變化Fig.5 Changes in photosynthesis and transpiration in a day under different treatments

從圖5中還可發(fā)現(xiàn)蒸騰速率與光合速率具有同頻的現(xiàn)象，即蒸騰速率的變化與光合速率在一天中變化情形相類似，為使兩者的關系得到大致的量化，采用模型對數(shù)據(jù)進行擬合，這里給出了4種處理下，光合、蒸騰二者之間的擬合曲線。如圖6所示，以蒸騰為自變量，光合為因變量，再用不同的模型擬合，最后得出擬合效果最好的為線性擬合，對于Y1處理，擬合曲線表達式為y=9.171x-5.979，R2=0.949，一次項為正值，同時R2=0.949，表明光合速率與蒸騰速率成線性相關，且這種相關是顯著的(P<0.05)。對于Y2、Y3、CY 3個處理運用同樣的方法進行分析，得到的最優(yōu)線型和Y1處理一樣均為直線，具體結果見圖，這些直線表明光合速率與蒸騰速率顯著成正比(P< 0.05)。并且從擬合的數(shù)據(jù)點分布情況來看，灌溉水平影響著數(shù)據(jù)點的位置，Y1的數(shù)據(jù)點大多位于曲線的左下角，隨著灌水水平的升高，數(shù)據(jù)點有明顯的沿直線向右上角移動的趨勢，CK處理的數(shù)據(jù)分布明顯大多集中于直線的右上角位置，其中一次項比例系數(shù)最高的是Y3，說明水分利用效率相對其他處理要高。

圖6 Y1、Y2、Y3、CK處理下光合與蒸騰的關系Fig.6 The relationship between photosynthesis and transpiration under the treatment of Y1, Y2, Y3 and CK

2.4 干旱脅迫對冬小麥葉片葉綠素含量及光合特性的影響

圖7為抽穗期干旱脅迫對冬小麥葉片光合特性的影響，從圖7中看出，隨著水分脅迫的減輕，其葉綠素含量、光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)以及水分利用效率(WUE)總體呈升高趨勢，水分脅迫的影響越小，升高幅度越大。Y2、Y3、CK處理葉綠素含量指數(shù)較Y1處理分別升高了0.96、0.06、3.81(CCI)，差異均不顯著。Y2、Y3、CK處理的光合速率(Pn)較Y1處理分別升高了-0.27、3.4、4.29 μmol/(m2·s)，其中Y2處理與Y1水平基本持平，Y2處理之所以產(chǎn)生這種結果，和前面Y2處理的土壤水分變化有一定相關性。而Y3、CK處理較Y1處理升高明顯，差異是顯著的(P<0.05)，說明Y3、CK處理已經(jīng)明顯地改變了干旱脅迫對冬小麥葉片光合特性的影響。以上情況說明抽穗期干旱脅迫使作物體內(nèi)含水量下降，致使氣孔關閉， 進而影響到更多的CO2進入葉片，使得光合速率降低。同時干旱脅迫又不同程度地降低了小麥葉片中葉綠素含量，直接影響光合作用的電子傳遞和CO2同化過程，這兩種影響都基本根源于土壤水分，可以說灌水量是冬小麥高產(chǎn)的關鍵因素[5,7,15]。而對于蒸騰速率，Y2、Y3、CK處理相對于Y1處理則是分別升高了-0.03、0.17、0.54 mol/(m2·s)，其蒸騰速率呈現(xiàn)的趨勢與光合速率的趨勢有很明顯的相似性，這種處理之間的變化趨勢再次反映了光合速率與蒸騰速率顯著成正比(P<0.05)的結果。從各處理的水分利用效率來看，明顯看出Y3處理的利用率最高，而且顯著高于其他3個處理，而另外3個處理的利用水平基本一致，差異不顯著。

圖7 抽穗期干旱脅迫對冬小麥葉片光合特性的影響Fig.7 Effect of drought stress at heading stage on photosynthetic characteristics of winter wheat leaves

3 結 語

(1)各土層的土壤含水率有較明顯的分層現(xiàn)象，這種分層結構在一定程度上控制著水分的垂直分布方式。同時通過表1反映的情況看，該地區(qū)深度為10～30 cm的土壤含水率基本上是高于其他幾個土層的，保水性能較其他土層最優(yōu)。這個結果可用于小麥的生產(chǎn)實踐，使之能為小麥根系充分供水。

(2)各處理下，光合速率一天之中呈現(xiàn)凹凸型變化，最大值一般出現(xiàn)在上午時分。不同水分處理下光合速率和蒸騰速率均成正相關(P<0.05)，但光合速率和蒸騰速率出現(xiàn)峰值的時間是不確定的，這主要是受著溫度和水分脅迫交互作用的影響，而水分脅迫起著主要的影響，可以說灌水量是冬小麥高產(chǎn)的關鍵因素。

(3)隨著水分脅迫的減輕，其葉綠素含量、光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)以及水分利用效率(WUE)總體呈升高趨勢，水分脅迫的影響越小，升高幅度越大。在水分利用效率方面，Y3處理的利用率最高，而且顯著高于其他3個處理。綜合以上4個方面的結果來看，建議最優(yōu)田間水分控制在田間持水率的60%～70%，此水平具有明顯穩(wěn)產(chǎn)節(jié)水的生產(chǎn)效果。