楊寶斌，王利書，賈艷輝 ，劉淙琮，武海霞

(1.河北工程大學(xué)水利水電學(xué)院，河北 邯鄲 056000；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田灌溉研究所，河南 新鄉(xiāng) 453000)

華北地區(qū)作為全國(guó)冬小麥的主產(chǎn)區(qū)，由于近年來(lái)水資源的日益緊缺和地下水的嚴(yán)重超采，已經(jīng)嚴(yán)重地影響到該地區(qū)糧食的安全，并且該地區(qū)冬小麥生育期內(nèi)降水量嚴(yán)重不足，加之降水過(guò)程與冬小麥生長(zhǎng)需水過(guò)程不同步，冬小麥生育期內(nèi)降水量只在150～250 mm之間，無(wú)法滿足冬小麥的田間耗水，導(dǎo)致冬小麥生育期內(nèi)遭遇到了不同程度的干旱脅迫，所以及時(shí)灌溉就成了確保該地區(qū)冬小麥穩(wěn)產(chǎn)的重要因素，而采用與冬小麥需水相適應(yīng)的灌溉措施對(duì)糧食安全和節(jié)約水資源就顯得尤為重要[1-5]。

調(diào)虧灌溉是根據(jù)作物的遺傳和生態(tài)生理特性，在其生育期某一時(shí)段內(nèi)使作物保持一定的水分虧缺，以影響作物的生理和生化過(guò)程，從而通過(guò)作物生理生態(tài)的變化實(shí)現(xiàn)較高的水分利用率，達(dá)到節(jié)水高產(chǎn)的目的[6]。張繼波、裴冬等[7,8]研究發(fā)現(xiàn)不同生長(zhǎng)時(shí)期的水分虧缺和虧缺程度對(duì)冬小麥生理及生長(zhǎng)特性都有不同程度的影響，并且抽穗期遭受干旱脅迫會(huì)嚴(yán)重影響麥穗的發(fā)育，造成穗的長(zhǎng)勢(shì)明顯減弱，致使其產(chǎn)量受到極大的干擾，不利于保證糧食安全；李艷、馬富舉、高麗華等[9-11]研究還提到拔節(jié)—揚(yáng)花階段是冬小麥需水關(guān)鍵期 (4-5月)，此時(shí)不同程度的水分虧缺將會(huì)給小麥的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響，從而降低產(chǎn)量；抽穗揚(yáng)花期也是冬小麥由冬前營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)闋I(yíng)養(yǎng)與生殖生長(zhǎng)同時(shí)并進(jìn)的時(shí)期，是決定冬小麥最終產(chǎn)量的關(guān)鍵時(shí)期，這一時(shí)期冬小麥對(duì)水分的需求是相當(dāng)顯著的[12]；抽穗期灌水不僅可以增加小麥的有效穗粒數(shù)，而且千粒重也有不同程度的增加，但如果抽穗期出現(xiàn)了重度水分脅迫則會(huì)對(duì)小麥的株高和葉面積引起顯著的影響，從而降低產(chǎn)量[13,14]。

虧水灌溉還可以明顯影響冬小麥根系在土壤中的分布，并通過(guò)水分調(diào)節(jié)葉片的氣孔，進(jìn)而影響光合產(chǎn)物，優(yōu)化冬小麥干物質(zhì)的生長(zhǎng)和分配[15]。吳永成、裴冬等[16,8]研究指明作物生長(zhǎng)受到抑制主要就是呼吸作用和光合作用之間的碳源供應(yīng)不平衡造成的。而干旱脅迫不僅會(huì)導(dǎo)致在光合作用的光吸收中起核心作用的葉綠素含量降低，而且使作物受到了虧水限制，進(jìn)而作物體內(nèi)含水量下降，此時(shí)為了降低植物蒸騰作用引起的失水，作物一般會(huì)通過(guò)限制葉片的氣孔導(dǎo)度，這樣就影響到更多的CO2進(jìn)入葉片，在這兩種情況下，光合作用也就相應(yīng)受到很大的限制，導(dǎo)致光合速率不同程度的降低，這也就是作物虧水會(huì)造成作物不同程度減產(chǎn)的主要原因[17-21]。

樂(lè)章燕等[22]發(fā)現(xiàn)華北平原冬小麥拔節(jié)期具有明顯的增產(chǎn)和節(jié)水效應(yīng)時(shí)土壤含水率為田間持水量的50%～60%，與此相關(guān)結(jié)論較多集中于冬小麥拔節(jié)時(shí)期，而就抽穗期而言研究較少，所以開展華北地區(qū)抽穗期冬小麥干旱脅迫對(duì)冬小麥光合特性影響的研究，可以明確華北地區(qū)抽穗期干旱脅迫對(duì)冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響效果，以期獲得抽穗期冬小麥穩(wěn)產(chǎn)且明顯有節(jié)水效應(yīng)的灌溉水平。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

該試驗(yàn)在河北工程大學(xué)洛關(guān)校區(qū)試驗(yàn)田進(jìn)行。試驗(yàn)區(qū)位于河北省邯鄲市永年區(qū)(114°35′E ， 36°46′N)，屬典型的暖溫帶半濕潤(rùn)半干旱地區(qū)，年平均氣溫13.5 ℃，全年無(wú)霜期200 d，年日照2 600 h，多年平均降雨量為548.9 mm。該地區(qū)地下水平均埋深為24.2 m[23]，故地下水向淺層土壤的水分補(bǔ)給可以忽略不計(jì)，其試驗(yàn)區(qū)土壤屬于中壤土。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

試驗(yàn)以冬小麥(邢麥6號(hào))為研究對(duì)象，2018年10月15日播種，采用條播種植方式。各處理施肥水平一致，均施用磷酸二銨((N+P2O5)≥64.0%)作底肥。試驗(yàn)大田面積約6 670 m2，本次試驗(yàn)選取660 m2作為試驗(yàn)區(qū)，其中432 m2屬于試驗(yàn)小區(qū)(每個(gè)小區(qū)為6 m×6 m的設(shè)畦正方形地塊)，其他剩余地塊小區(qū)均為保護(hù)田。采用畦灌方式，在2019年4月1日對(duì)其各小區(qū)進(jìn)行一次性不同灌水處理，使冬小麥在抽穗期分別處于重度干旱 (不灌水處理，土壤含水率為田間持水率的40%～50%，Y1)、中度干旱 (土壤含水率控制在田間持水率的50%～60%，Y2) 和輕度干旱 (土壤含水率控制在田間持水率的60%～70%，Y3)， 和生育期內(nèi)正常供水(土壤含水率控制在田間持水率的70%～80%，CK) 4個(gè)水平，整個(gè)抽穗期再不補(bǔ)水，抽穗期后復(fù)水直至冬小麥成熟。每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，共12個(gè)單獨(dú)實(shí)驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)分布，且各小區(qū)之間有2 m寬的隔離田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

1.3.1 土壤含水率

用時(shí)域反射儀(TDR)檢測(cè)土壤水分，分別測(cè)量深度為50 cm內(nèi)各土層的含水率值(深度10 cm為一個(gè)土層)，并針對(duì)每個(gè)土層選擇3個(gè)觀測(cè)點(diǎn)進(jìn)行觀測(cè)，分別對(duì)其求平均值作為其試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

1.3.2 葉綠素含量

小麥抽穗末期時(shí)每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)選擇 10 株長(zhǎng)勢(shì)良好的小麥，采用葉綠素含量測(cè)定儀(CCM-200 plus型葉綠素儀)進(jìn)行測(cè)定。

1.3.3 光合指標(biāo)

測(cè)量光合特性指標(biāo)，采用 LCpro-SD 便攜式光合儀，同時(shí)在抽穗期選擇一個(gè)晴天測(cè)定葉片光合速率、蒸騰速率，計(jì)算水分利用效率：

WUE=Pn/Tr

(1)

測(cè)定時(shí)每個(gè)小區(qū)均勻選取3株具有代表性的植株，記下此3組數(shù)據(jù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS Statistics 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析， 采用鄧肯多重比較法(Duncan檢驗(yàn)) 進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 抽穗期不同水分處理下土壤貯水量的變化

圖1為2019年3月31日至4月18日河北工程大學(xué)洺關(guān)校區(qū)試驗(yàn)田冬小麥灌溉處理前后其土壤貯水量的變化。從圖1中土壤貯水量的變化趨勢(shì)來(lái)看，除Y1無(wú)灌水處理外(基本上一直處于較重度干旱的水平)，其他灌水處理都明顯地增高了其土壤的貯水量，Y2、Y3、CK增幅都在36 mm以上，這也表明灌水設(shè)置前冬小麥正處于干旱缺水的狀態(tài)，同時(shí)這種狀態(tài)也正好達(dá)到了灌水設(shè)置水分下限的目的。試驗(yàn)期間降雨很少，所以田間蒸發(fā)和作物消耗的水分主要是來(lái)源于人工補(bǔ)水，到抽穗末期，土壤水分都有不同程度的下降，在 4月18日這一天， Y1下降了7.06 mm，下降幅度最小，這與土壤初始含水率有關(guān)，因?yàn)楹试降停寥缹?duì)水的束縛性就越強(qiáng)，植物要從土壤中獲取水分，就必須克服土壤對(duì)水的吸力作用，這樣也就很大程度上阻礙了作物對(duì)土壤水分的消耗。Y2、Y3、CK處理較4月2日分別降低了32.48、19.38、21.76 mm，其中Y2處理下降幅度明顯高于其他兩個(gè)處理。圖1中可看出 各處理在灌水前的土壤貯水量存在著差異，其中Y1、Y3、CK各處理的水平基本一致，對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果沒(méi)有產(chǎn)生明顯的影響，但Y2處理在試驗(yàn)前的土壤貯水量就明顯低于其他3個(gè)處理，同時(shí)在灌水處理后，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間，該處理區(qū)域的土壤水分又接近到了灌水處理前的干旱水平，其變化趨勢(shì)明顯具有陡升陡降的特點(diǎn)，這種較大的變化差異可能是受到了小區(qū)土壤保水能力的限制，實(shí)驗(yàn)當(dāng)中,Y2處理所觀測(cè)到的結(jié)果水平明顯較低，甚至有部分指標(biāo)低于Y1處理，這種現(xiàn)象明顯是受到了Y2 處理土壤貯水量變化的影響。

圖1 不同灌水處理下貯水量的變化Fig.1 Changes of water storage capacity under different irrigation treatments

2.2 不同處理下土壤水分在垂直面上的變異情況

小麥的主要根系吸水層一般在50 cm以內(nèi)的土層中，所以觀察深度50 cm內(nèi)土壤濕度的變化見圖2-圖4。圖中3個(gè)不同的時(shí)間段里，從縱深來(lái)看，各土壤水分曲線大致呈“幾”字型的分布特征，也就是說(shuō)土壤水分在淺層的分布有較明顯的垂直分布特征，具有先升高后降低的總趨勢(shì)且一般會(huì)在深度為10～30 cm的土壤中達(dá)到含水率的峰值。從橫向比較來(lái)看，灌水處理對(duì)處于同一深度的土壤水分影響是比較明顯的。圖2為各灌水處理前土壤50 cm內(nèi)各土層土壤水分沿垂直方向的分布情況， Y1、Y3、CK 3個(gè)處理，各土層水分分布趨勢(shì)總體一致，其明顯不同的為Y2處理，含水量值偏離了各處理均值點(diǎn)的24.10%，出現(xiàn)這樣較大的差異，與各深度的水分初始分布不均衡有關(guān)；而從圖3中可看出，在灌水處理后，各灌水處理之間的差異就顯得十分明顯，相對(duì)于Y1處理，其他各處理的每層含水量均明顯提高了許多，而且灌水處理短期內(nèi)改變的主要是深度為0～30 cm的土壤，所以盡管Y2、Y3、CK 3個(gè)處理的灌水水平不同，但是這三者在土層30 cm內(nèi)的土壤含水率基本相同，相較于灌水前土壤水分分別升高了11.59%、10.01%、9.44%，增幅大體相同且呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，這表明不同灌水都已使30 cm深的土壤含水量達(dá)到了田間持水量的上限，多余的水就只能用于下滲，從而引起40～50 cm的土壤含水量產(chǎn)生了較大的差異；從圖4抽穗末期4月18日所觀測(cè)的數(shù)據(jù)來(lái)看，由于灌水水平設(shè)置不同的影響，各水分處理之間分層現(xiàn)象明顯，各層土壤含水率都依灌水量的增加而依次序升高，并且各處理的土壤水分曲線變化趨勢(shì)變得較平緩，說(shuō)明水分開始均勻化分布。

圖2 灌水前不同處理下各深度的土壤含水率Fig.2 Soil moisture content of each depth under different treatment before irrigation

圖3 灌水1 d后不同處理下各深度的土壤含水率Fig.3 Soil moisture content of each depth under different treatment after 1 day of irrigation

圖4 抽穗末期不同處理下各深度的土壤含水率Fig.4 Soil moisture content at each depth under different treatments at the end of heading

比較表1中灌水前、灌后1 d與灌后17 d數(shù)據(jù)，可以發(fā)現(xiàn)灌水改變了原有水分垂直分布的方式，并且這種分布方式隨著時(shí)間的推移而發(fā)生變化，直到各土層的水分運(yùn)動(dòng)慢慢趨于穩(wěn)定，最終形成了一種穩(wěn)定的平衡分布結(jié)構(gòu)。表1中灌水前和灌后17 d的兩列顯著性標(biāo)示字母按序重復(fù)出現(xiàn)表明在灌水較長(zhǎng)時(shí)間后，由于灌水所導(dǎo)致的水分垂直分布方式的變化發(fā)生了復(fù)原，說(shuō)明該試驗(yàn)區(qū)各土層的土壤含水率有較明顯的分層現(xiàn)象，而這種分層現(xiàn)象是由該地區(qū)的土壤性質(zhì)來(lái)決定的。表1還反映出該地區(qū)深度為10～30 cm的土壤含水量在3個(gè)不同的時(shí)段總體上高于其他幾個(gè)土層，即保水能力較其他土層最優(yōu)，這可能是當(dāng)?shù)馗鞣绞綄?duì)其的影響。這個(gè)結(jié)果可用于小麥的生產(chǎn)實(shí)踐，即小麥播種時(shí)，盡量能夠使以后小麥的主根系吸水層分布在深度為10～30 cm的土壤周圍，使之能為小麥根系充分供水。

表1 灌水處理前后不同時(shí)間段各深度土層的含水率值 %

2.3 不同水分處理對(duì)光合速率、蒸騰速率的影響

光合作用是植被將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能并合成有機(jī)物的過(guò)程，是作物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的基礎(chǔ)。圖5為4個(gè)灌水處理下的光合、蒸騰的變化，從圖5中可以看出光合速率總的呈現(xiàn)趨勢(shì)是升高、降低、小幅度升高，一天之中呈現(xiàn)凹凸型變化，最大值一般出現(xiàn)在上午時(shí)分，這主要是受到了外界氣溫和光照的影響。但是由于灌水水平的不同，其變化趨勢(shì)有著較大的差別，例如Y1與Y3，其光合速率先是短暫的升高，然后就開始出現(xiàn)降低的過(guò)程，最低點(diǎn)處相較于最高點(diǎn)處分別下降了4.57和8.62 μmol/(m2·s)。而Y2與CK則是先緩慢的升高后再進(jìn)行短暫的下降，最后有小幅度回升，形似波狀變化，其最低點(diǎn)相較于最高點(diǎn)分別降低了5.53和3.74 μmol/(m2·s)，其中Y3變幅最大，可能與最初光合速率過(guò)高有關(guān)。從不同灌溉水平處理下其光合速率總的變化趨勢(shì)來(lái)看，都直接受到了土壤水分的制約。這主要是土壤水分可以調(diào)節(jié)葉片的氣孔[15]，進(jìn)而影響到光合產(chǎn)物，氣孔是水分和氣體與外界進(jìn)行交換的直接通道，有研究表明冬小麥的Pn和氣孔導(dǎo)度呈正比(P< 0.01)[18]，所以土壤水分對(duì)光合速率的影響就是通過(guò)對(duì)氣孔的作用來(lái)實(shí)現(xiàn)的。對(duì)于Y1而言，明顯看出光合速率到達(dá)峰值的時(shí)間在一天中來(lái)的比較早，這里是在早上9時(shí)到10時(shí)之間，Y2則相對(duì)滯后2 h左右，而Y3與Y2不同的是在一天中較早的時(shí)候，光合速率就處于較高的水平，并且和Y1一樣短時(shí)間內(nèi)就達(dá)到了峰值并開始下降，但其平均水平為15.86 μmol/(m2·s)，很接近與CK處理的16.71 μmol/(m2·s)，且明顯高于另外兩個(gè)處理。CK的情況則是比較平穩(wěn)，中午下降幅度較小，變化平穩(wěn)，說(shuō)明受土壤水分的影響最小。不同處理下光合速率之所以會(huì)在一天中的不同時(shí)刻出現(xiàn)峰值，主要是受著溫度和水分脅迫交互作用的限制。這與Balla等[19]以及李麗、叢建甌等[ 20,21]得出的結(jié)論相類似。

圖5 不同處理下光合、蒸騰一天中的變化Fig.5 Changes in photosynthesis and transpiration in a day under different treatments

從圖5中還可發(fā)現(xiàn)蒸騰速率與光合速率具有同頻的現(xiàn)象，即蒸騰速率的變化與光合速率在一天中變化情形相類似，為使兩者的關(guān)系得到大致的量化，采用模型對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，這里給出了4種處理下，光合、蒸騰二者之間的擬合曲線。如圖6所示，以蒸騰為自變量，光合為因變量，再用不同的模型擬合，最后得出擬合效果最好的為線性擬合，對(duì)于Y1處理，擬合曲線表達(dá)式為y=9.171x-5.979，R2=0.949，一次項(xiàng)為正值，同時(shí)R2=0.949，表明光合速率與蒸騰速率成線性相關(guān)，且這種相關(guān)是顯著的(P<0.05)。對(duì)于Y2、Y3、CY 3個(gè)處理運(yùn)用同樣的方法進(jìn)行分析，得到的最優(yōu)線型和Y1處理一樣均為直線，具體結(jié)果見圖，這些直線表明光合速率與蒸騰速率顯著成正比(P< 0.05)。并且從擬合的數(shù)據(jù)點(diǎn)分布情況來(lái)看，灌溉水平影響著數(shù)據(jù)點(diǎn)的位置，Y1的數(shù)據(jù)點(diǎn)大多位于曲線的左下角，隨著灌水水平的升高，數(shù)據(jù)點(diǎn)有明顯的沿直線向右上角移動(dòng)的趨勢(shì)，CK處理的數(shù)據(jù)分布明顯大多集中于直線的右上角位置，其中一次項(xiàng)比例系數(shù)最高的是Y3，說(shuō)明水分利用效率相對(duì)其他處理要高。

圖6 Y1、Y2、Y3、CK處理下光合與蒸騰的關(guān)系Fig.6 The relationship between photosynthesis and transpiration under the treatment of Y1, Y2, Y3 and CK

2.4 干旱脅迫對(duì)冬小麥葉片葉綠素含量及光合特性的影響

圖7為抽穗期干旱脅迫對(duì)冬小麥葉片光合特性的影響，從圖7中看出，隨著水分脅迫的減輕，其葉綠素含量、光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)以及水分利用效率(WUE)總體呈升高趨勢(shì)，水分脅迫的影響越小，升高幅度越大。Y2、Y3、CK處理葉綠素含量指數(shù)較Y1處理分別升高了0.96、0.06、3.81(CCI)，差異均不顯著。Y2、Y3、CK處理的光合速率(Pn)較Y1處理分別升高了-0.27、3.4、4.29 μmol/(m2·s)，其中Y2處理與Y1水平基本持平，Y2處理之所以產(chǎn)生這種結(jié)果，和前面Y2處理的土壤水分變化有一定相關(guān)性。而Y3、CK處理較Y1處理升高明顯，差異是顯著的(P<0.05)，說(shuō)明Y3、CK處理已經(jīng)明顯地改變了干旱脅迫對(duì)冬小麥葉片光合特性的影響。以上情況說(shuō)明抽穗期干旱脅迫使作物體內(nèi)含水量下降，致使氣孔關(guān)閉， 進(jìn)而影響到更多的CO2進(jìn)入葉片，使得光合速率降低。同時(shí)干旱脅迫又不同程度地降低了小麥葉片中葉綠素含量，直接影響光合作用的電子傳遞和CO2同化過(guò)程，這兩種影響都基本根源于土壤水分，可以說(shuō)灌水量是冬小麥高產(chǎn)的關(guān)鍵因素[5,7,15]。而對(duì)于蒸騰速率，Y2、Y3、CK處理相對(duì)于Y1處理則是分別升高了-0.03、0.17、0.54 mol/(m2·s)，其蒸騰速率呈現(xiàn)的趨勢(shì)與光合速率的趨勢(shì)有很明顯的相似性，這種處理之間的變化趨勢(shì)再次反映了光合速率與蒸騰速率顯著成正比(P<0.05)的結(jié)果。從各處理的水分利用效率來(lái)看，明顯看出Y3處理的利用率最高，而且顯著高于其他3個(gè)處理，而另外3個(gè)處理的利用水平基本一致，差異不顯著。

圖7 抽穗期干旱脅迫對(duì)冬小麥葉片光合特性的影響Fig.7 Effect of drought stress at heading stage on photosynthetic characteristics of winter wheat leaves

3 結(jié) 語(yǔ)

(1)各土層的土壤含水率有較明顯的分層現(xiàn)象，這種分層結(jié)構(gòu)在一定程度上控制著水分的垂直分布方式。同時(shí)通過(guò)表1反映的情況看，該地區(qū)深度為10～30 cm的土壤含水率基本上是高于其他幾個(gè)土層的，保水性能較其他土層最優(yōu)。這個(gè)結(jié)果可用于小麥的生產(chǎn)實(shí)踐，使之能為小麥根系充分供水。

(2)各處理下，光合速率一天之中呈現(xiàn)凹凸型變化，最大值一般出現(xiàn)在上午時(shí)分。不同水分處理下光合速率和蒸騰速率均成正相關(guān)(P<0.05)，但光合速率和蒸騰速率出現(xiàn)峰值的時(shí)間是不確定的，這主要是受著溫度和水分脅迫交互作用的影響，而水分脅迫起著主要的影響，可以說(shuō)灌水量是冬小麥高產(chǎn)的關(guān)鍵因素。

(3)隨著水分脅迫的減輕，其葉綠素含量、光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)以及水分利用效率(WUE)總體呈升高趨勢(shì)，水分脅迫的影響越小，升高幅度越大。在水分利用效率方面，Y3處理的利用率最高，而且顯著高于其他3個(gè)處理。綜合以上4個(gè)方面的結(jié)果來(lái)看，建議最優(yōu)田間水分控制在田間持水率的60%～70%，此水平具有明顯穩(wěn)產(chǎn)節(jié)水的生產(chǎn)效果。