沈文娟 ,王朝風(fēng) ,吳國芳 *,王 磊 ,韓啟春 ,薛星星 ,許發(fā)芳
(1.青海大學(xué)青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,青海 西寧 810016;2.青海省互助縣畜牧獸醫(yī)站,青海 海東 810599;3.青海省八眉豬原種育繁場,青海 海東 810599)
日糧纖維(Dietary Fiber, DF),作為人體健康的“第七營養(yǎng)素”,是重要的營養(yǎng)成分,具有廣泛的價值前景[1]。在過去,DF被人們當(dāng)作一種抗?fàn)I養(yǎng)因子,認為DF不能被動物體所消化,且無營養(yǎng)價值,甚至在一定程度上還會降低飼料利用率。一般來說,豬(單胃動物)體內(nèi)消化酶無法降解纖維,攝入過多高纖維日糧可能對能量代謝和營養(yǎng)吸收產(chǎn)生負面影響。然而,隨著學(xué)術(shù)界研究深入,現(xiàn)如今日糧纖維已經(jīng)在豬飼料中得到了廣泛應(yīng)用,從業(yè)者們發(fā)現(xiàn)飼料中可溶性纖維在調(diào)節(jié)腸道菌群、調(diào)節(jié)飽腹感及短期和長期的采食量的機制中有重要意義,人們對日糧纖維作用的認知更加科學(xué)全面。傳統(tǒng)的豬飼料包括大量谷物(如玉米和小麥)和蛋白質(zhì)(如豆粕),為豬只提供所需的能量和營養(yǎng)。然而,傳統(tǒng)飼料的成本較高,使得養(yǎng)殖者不得不尋找低成本的替代品,以降低飼料成本。日糧纖維作為一種經(jīng)濟實惠的飼料資源,不僅對豬只的健康起一定的作用,且大大降低了養(yǎng)殖成本。在豬只飼養(yǎng)過程中,其作為日糧組成成分進行添加時,在生產(chǎn)中起重要作用[2-3]。在實際生產(chǎn)方面,日糧纖維的科學(xué)合理利用,在提高豬只生產(chǎn)性能和腸道健康方面有重要作用。綜上所述,文章結(jié)合以往研究,探討日糧纖維在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用,以進一步擴展我們對日糧纖維的認知,提高豬只對日糧纖維的利用率。
日糧纖維是存在于植物細胞壁中的一種結(jié)構(gòu)性碳水化合物,其角質(zhì)成分含量越高,越不易被消化。DF最早被定義為“所有不能被人類消化酶所消化的復(fù)雜的混合物”,但是這個定義存在一定局限性[4-5]。隨后,日糧纖維的概念被定義為指果膠、纖維素、木質(zhì)素等碳水化合物和非碳水化合物的混合物,不被哺乳動物內(nèi)源酶消化,但能被豬大腸細菌菌群發(fā)酵的復(fù)雜物質(zhì)[3,6-7]。在此概念基礎(chǔ)上建立的分析方法一直沿用,但“纖維”成分仍值得討論,由于植物細胞壁組成成分和代謝作用復(fù)雜多變,其成分和化學(xué)本質(zhì)并不能準確地進行定義[8]。盧德勛(1998)建議DF的定義應(yīng)該包括三個方面:1)日糧纖維應(yīng)指日糧內(nèi)一種具有特殊營養(yǎng)作用的復(fù)合成分,而不是一種化學(xué)組成相當(dāng)一致的飼料或日糧成分;2)日糧纖維組成應(yīng)包括結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性成分兩部分;3)日糧纖維的分析方法應(yīng)以全面反映日糧纖維定義的生理和化學(xué)兩層含義為原則,并具有操作簡便、易行、重復(fù)性強的特點。近年來,人們對日糧纖維的定義一直存在爭議,食品法典委員會對日糧纖維進行最終定義,是指具有10個或更多單體單元的、不被小腸內(nèi)的內(nèi)源性酶水解的碳水化合物聚合物[9]。
植物細胞壁主要成分為纖維素、半纖維素和木質(zhì)素。動物通過將其消化分解成單糖進行吸收利用。日糧纖維具有持水性、可發(fā)酵性和黏性等特性,豬作為單胃動物自身不能分解纖維,其對DF的利用實質(zhì)上是利用發(fā)達的腸道后端(盲腸、結(jié)腸)的微生物對日糧纖維進行發(fā)酵,對其產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物加以吸收利用,如短鏈脂肪酸(SCFA)、氨基酸等。其中SCFA為粗纖維營養(yǎng)價值的重要評價指標,有利于益生菌的生長[4]。DF在豬腸道中發(fā)揮著重要作用,首先,可以減少食糜通過腸道的時間,防止有害物質(zhì)破壞腸黏膜細胞;其次,日糧纖維在腸道發(fā)酵所產(chǎn)生的代謝物丁酸是腸道黏膜腸道生長因子,可被結(jié)腸細胞所利用,維持腸道健康。DF發(fā)酵后會降低蛋白質(zhì)的發(fā)酵程度,在一定程度上減少有害物質(zhì)的產(chǎn)生[10]。然而植物越成熟,纖維越不易被消化,限制了動物利用日糧纖維的效率。近年來日糧纖維的利用受到業(yè)界廣泛關(guān)注,日糧纖維不僅影響飼料利用率,其成分也與很多疾病有密切關(guān)系??茖W(xué)研究發(fā)現(xiàn)日糧纖維與腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)密切相關(guān),對豬腸道健康起重要作用。
飼料中存在纖維可能會改變胃腸道功能,降低能量和蛋白質(zhì)的營養(yǎng)消化率,這一特性有利于豬腸道健康,但也會降低飼料轉(zhuǎn)化率。一般來說,豬攝入過多的高纖維日糧會影響其生長性能。然而,近年來的研究結(jié)果卻與此相反。Anguita M和Laitat M[9,11-12]的研究證明,在給豬只飼喂纖維時,豬只通常處于生長期時生長速度下降,而出欄期的生長速度并不受影響;He[10]等研究證明,高纖維飼料對豬的性能及消化率無影響;Wu F[13]等研究報道,生長期和育肥期時高水平纖維對生長性能均沒有不利影響。而關(guān)于飼喂高纖維日糧導(dǎo)致豬只日增重下降的報道,也許和日糧中纖維來源有關(guān),或者與日糧纖維在體內(nèi)的各種化學(xué)反應(yīng)有關(guān)。
日糧纖維在豬只消化道內(nèi)只能被大腸內(nèi)的微生物群發(fā)酵,產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸。在進行飼喂時,降低飼糧的可利用能值。但是研究發(fā)現(xiàn),豬飼糧中不同纖維水平對其產(chǎn)生不同的作用效果。Loisel等人試驗證明,飼喂高水平的甜菜渣,雖然降低生長育肥豬生產(chǎn)性能,但同時降低了豬肉中的脂肪含量。試驗證明,當(dāng)飼喂15%~20%的粗纖維日糧時,不會影響生長育肥豬的生產(chǎn)性能,并可在一定程度上提高育肥豬的瘦肉率[14-15]。有研究通過對營養(yǎng)水平的實測發(fā)現(xiàn),纖維在飼料中的添加方式也會造成日糧營養(yǎng)成分組成的差異,在生長育肥豬的飼料中添加高纖維日糧時,應(yīng)逐步加大添加量,以給豬只一定的適應(yīng)時間。在育肥后期,能量攝入不再限制豬的生長,使用作物副產(chǎn)物等原料配制的低能飼料比較適合。在育肥后期,將這些副產(chǎn)物作為飼料原料進行飼喂,往往伴隨著豬只脂肪沉積減少,胴體瘦肉率提高[16-17],提高生長育肥豬的養(yǎng)殖效益。據(jù)報道,豬采食纖維飼料后,由于產(chǎn)生飽腹感,會使腸道充盈而降低豬只采食量。對于生長育肥豬來說,采食量不會持續(xù)降低,在一定范圍內(nèi),當(dāng)飼料中纖維水平增加時,豬所能吸收能量水平降低,為滿足能量及營養(yǎng)需求,自身的生理調(diào)控機制產(chǎn)生調(diào)節(jié)反應(yīng),能夠提高其采食量。通常情況下豬自由采食量受到日糧中能量濃度的影響,而飼喂纖維會稀釋日糧中的能量含量。因此,豬只的采食量通常與日糧中能量含量的高低有關(guān),可以利用調(diào)整飼料能量濃度和營養(yǎng)濃度來彌補維持豬只生長所需能量[18]。豬可以利用一定量的日糧纖維,但由于加工方式及纖維來源不同,其利用率受到一定影響,最佳用量也不盡一致。此外,不同纖維來源及纖維日糧的適口性也是影響豬只采食量的重要因素,生長育肥豬飼糧中纖維原料的最佳比例尚未定論,需進一步研究。科學(xué)有效利用纖維,對促進可持續(xù)發(fā)展養(yǎng)豬業(yè)具有重要意義。
據(jù)報道,攝入高日糧纖維會導(dǎo)致豬腸黏膜的不動水層厚度增加,從而對豬只盲腸乃至整個消化道對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用都有負面影響[16]。在Morel 等研究報道中,大白、長白雜交公豬飼喂不同中性洗滌纖維(NDF)水平的飼糧,低日糧纖維組的表觀消化能和表觀可消化有機物都極顯著高于高日糧纖維組[19]。但是并非所有飼喂纖維的豬都有此現(xiàn)象,當(dāng)生長階段飼喂一定水平的纖維日糧后,育肥階段時就對粗纖維有較好的適應(yīng)性,從而對營養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響較小。研究表明,日糧纖維對蛋白質(zhì)消化率的影響主要取決于其化學(xué)組成。日糧纖維本身消化率較低,在一定程度上會影響蛋白質(zhì)、脂質(zhì)以及礦物質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。纖維的抗?fàn)I養(yǎng)作用與其黏性密切相關(guān),由于可溶性纖維增加了食糜的黏度,使養(yǎng)分停留在消化道的時間發(fā)生改變,影響了豬只對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,這可能取決于天然飼料纖維中存在的干擾元素[20]。
研究表明,豬攝入高纖維飼糧會導(dǎo)致蛋白水解酶活性降低,使內(nèi)源性腸道氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)損失的增加,從而降低回腸和全腸道蛋白質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)消化率。一些研究指出,豬只為適應(yīng)日糧纖維的攝入,會增加消化酶和腸液的分泌。有研究報道,含有40%粗纖維的飼糧可以增加生長豬胰液和酶的分泌[21];豬采食大量日糧纖維會導(dǎo)致富含氨基酸的黏蛋白和上皮細胞脫落增加[22-23];趙瑤等[24]研究中,豬飼喂小麥麩后,能量和干物質(zhì)(DM)消化率明顯下降,豌豆纖維組豬能量和粗蛋白(CP)消化率降低。因此,日糧纖維的過多攝入會導(dǎo)致回腸對氨基酸和氮的消化率降低,因此在豬飼糧中添加日糧纖維的水平不宜過高。
研究表明,日糧纖維對豬只脂質(zhì)代謝的影響是通過發(fā)酵底物丙酸來實現(xiàn)的,丙酸是肝臟葡萄糖異生的底物,它的合成會影響肝臟膽固醇的產(chǎn)生[20,25]。有研究報道高纖維日糧可增加食糜通過消化道的速率,減少脂質(zhì)分解時間,從而降低豬只對脂質(zhì)消化率。
3.2.1 日糧纖維類型對脂質(zhì)代謝的影響
日糧纖維類型對豬只脂質(zhì)代謝率具有影響。例如,可溶性纖維會增加食糜黏度,防止底物-酶相互作用從而降低脂質(zhì)消化吸收;不溶性纖維降低食糜通過消化道的時間,從而增加脂質(zhì)排泄[20]。有報道稱,飼糧中添加一定的纖維,對脂質(zhì)消化率并無影響[26]。但是也有相反的報道,在趙瑤等試驗中發(fā)現(xiàn)添加一定量的纖維,能夠提高豬只對脂肪利用率。有學(xué)者認為,飼糧中的纖維源可提高豬只回腸和整個消化道的脂肪利用率,這與日糧纖維提高脂肪酶的分泌并能提高其活性有關(guān)[24,27]。因日糧纖維來源豐富,對豬只脂質(zhì)營養(yǎng)吸收利用率的具體影響需要更多的研究來確定。
3.2.2 日糧纖維水平對脂質(zhì)代謝的影響
豬飼糧中纖維日糧水平對豬只的脂質(zhì)代謝有重要性作用。飼糧中提高纖維含量能刺激豬只消化道黏膜,從而有利于飼料中營養(yǎng)成分的消化吸收。但由于其吸水性,日糧纖維水平過高會使豬只消化能力減弱。戎婧[28]發(fā)現(xiàn),對育肥淮豬飼喂不同水平的日糧纖維,其粗脂肪消化率顯著降低,這與Goff等報道相同[29]。推測原因可能是因為高水平日糧纖維使食糜對腸黏膜的機械傷害增強,從而使得消化道內(nèi)源物質(zhì)損失較多,降低豬只的脂肪消化率。
豬飼糧中添加日糧纖維,通過影響陽離子利用率,可以維持礦物質(zhì)元素及一些微量元素的平衡。但由于纖維種類及日糧組成不同,這種功能對不同豬只的效果存在一定差異。但是過高的纖維會降低豬對礦物質(zhì)的吸收利用,原因在于纖維中有較多植酸,植酸與礦物質(zhì)結(jié)合形成不溶性植酸鹽,從而影響豬只對礦物質(zhì)的吸收[30]。在藺海朝等[31]的試驗中,隨著日糧中纖維素水平的提高,日糧中的礦物質(zhì)消化率顯著降低,這與關(guān)于日糧纖維的研究中得出的普遍結(jié)論相符合。
傳統(tǒng)觀點認為,日糧纖維是抗?fàn)I養(yǎng)因子,會降低營養(yǎng)物質(zhì)在豬只腸道中的吸收利用。近年來學(xué)者研究發(fā)現(xiàn),日糧纖維對豬只營養(yǎng)物質(zhì)在腸道中的吸收利用既有消極作用,也有積極作用。豬只飼糧中添加日糧纖維可促進其腸道的生長發(fā)育,維持腸道中微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,保持平衡微生態(tài),對腸道健康有重要意義。
日糧纖維對豬只腸道的消化生理有較大影響。有研究發(fā)現(xiàn)纖維在促進豬只腸道發(fā)育及抑制有害氣體產(chǎn)生等方面發(fā)揮著重要作用。豬飼糧中的部分纖維在腸道中可被發(fā)酵降解生成揮發(fā)性脂肪酸,其中丁酸為結(jié)腸上皮細胞生長提供能量、改善上皮細胞的完整性及增強防御系統(tǒng)功能[4,32]。其代謝產(chǎn)物也可促進小腸絨毛的生長和發(fā)育,能直接或間接參與機體能量代謝、免疫調(diào)節(jié)等生理活動,影響豬只生長。當(dāng)豬攝入適量的日糧纖維后,可以調(diào)節(jié)胃腸道蠕動,保證腸道正常功能。日糧纖維對消化道生理的影響因纖維來源、適宜水平及動物本身而不盡一致,需進一步深入研究。
豬腸道微生物在豬生長發(fā)育過程中不斷定植,形成一個穩(wěn)定的微生態(tài)平衡體系,維持豬機體健康和正常的生理活動。由于動物遺傳因素、生長階段、腸道環(huán)境和日糧組成等因素的影響,豬腸道(尤指結(jié)腸)中微生物組成數(shù)量龐大且復(fù)雜。大量研究報道,日糧纖維可提高動物腸道中有益菌的菌群豐度[33],且有益菌占絕對優(yōu)勢,并能調(diào)節(jié)腸道pH,豬腸道中的酸性環(huán)境對大腸桿菌、沙門氏菌等有害菌群的生長有抑制作用,有效減少毒性代謝產(chǎn)物形成,維持豬只腸道健康。人們可以通過調(diào)節(jié)飼糧的纖維含量對腸道微生物菌群進行調(diào)控,例如可以通過增加可溶性纖維對腸道健康進行調(diào)節(jié)。研究表明,日糧中添加一定量的纖維可被腸道微生物發(fā)酵降解,為細菌代謝提供能量,有利于維持微生物區(qū)系的平衡[34]。豬腸道菌群多樣性不僅與纖維種類有關(guān),也與其添加量有密切關(guān)系,添加不同比例的纖維量對腸道菌群結(jié)構(gòu)和多樣性有顯著差異[20,35]。王鵬[36]的研究發(fā)現(xiàn),育肥豬腸道微生物以厚壁菌門為主,可達菌群總豐度的61.73%~86.51%,在日糧中添加發(fā)酵玉米秸稈后,菌群多樣性提高,盲腸內(nèi)鏈球菌屬等相對含量升高,分解纖維類物質(zhì)菌屬如瘤胃球菌屬等,菌群數(shù)量隨著纖維添加量升高而增加。通過添加不同比例及來源的日糧纖維可以調(diào)整豬只腸道微生物區(qū)系結(jié)構(gòu),進而對豬腸道健康起到重要作用。
由于不同的動物品種、生活地區(qū)及消化特點的不同,對粗纖維消化能力不同,所以不同品種、不同生活地區(qū)和不同生長階段的豬只適宜的日糧纖維水平也不同。例如豬發(fā)達的盲腸對飼糧纖維的利用有較好的效果,不可溶性纖維在腸道中的利用率較低。日糧纖維雖然能夠提供一定的能量,但過多的粗纖維會影響豬對其他營養(yǎng)成分的消化吸收,降低生產(chǎn)性能。因此需要根據(jù)豬只的生長階段及營養(yǎng)需求進行一定比例日糧纖維的添加,保持一定飼喂度,控制纖維水平,以促進動物生長發(fā)育、節(jié)約成本,使經(jīng)濟效益最大化為根本目的。
綜上所述,日糧纖維在養(yǎng)豬產(chǎn)業(yè)中發(fā)揮著極其重要的作用。豬只對日糧纖維有很強的代謝適應(yīng)性,而日糧纖維能夠維持豬只正常的生長性能,平衡營養(yǎng)代謝,能夠改善豬只腸道環(huán)境,維持腸道健康。尤其在育肥豬的飼喂中,因纖維價格低、產(chǎn)量豐富等優(yōu)點,很大程度上可緩解豬場飼料資源匱乏的壓力,有益于畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展。因此,我們可根據(jù)豬只本身的生理消化特點,結(jié)合日糧纖維性質(zhì),明確日糧纖維對胃腸道微生物區(qū)系影響的機理,針對性采取措施,減輕纖維的不利影響,以獲得最大經(jīng)濟效益。