安美景 ，李 楊 ，周光亮 ，朱猛進(jìn) ,2

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，農(nóng)業(yè)動物遺傳育種與繁殖教育部重點實驗室，湖北 武漢 430070；2.生豬健康養(yǎng)殖省部共建協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北 武漢 430070）

自新中國成立以來，我國城鄉(xiāng)居民從追求“吃得飽”到追求“吃得好”，飲食結(jié)構(gòu)發(fā)生了巨大的變化，表現(xiàn)出人均主食消費量逐漸下降、動物蛋白消費量逐步增加的宏觀發(fā)展趨勢。特別是近30年，我國人均主食消費量大約下降了40%，肉蛋奶消費量則增加了2倍。與發(fā)達(dá)國家人均動物蛋白消費量相比，我國動物蛋白食物生產(chǎn)仍有巨大的發(fā)展空間。在我國居民動物蛋白食品消費結(jié)構(gòu)中，豬肉消費量占總消費量的60%以上。作為我國動物蛋白食物的消費主體，進(jìn)一步提升養(yǎng)豬業(yè)的生產(chǎn)效率，提高豬肉品質(zhì)和產(chǎn)量，符合人們對動物蛋白食品消費日益增長的發(fā)展需求。種豬是生豬業(yè)全產(chǎn)業(yè)鏈的源頭，位于豬生產(chǎn)繁育體系的塔尖，通過基因的結(jié)構(gòu)性傳遞與級聯(lián)放大效應(yīng)，持續(xù)性地影響生豬產(chǎn)業(yè)的整體效益，所以豬育種是生豬產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的根本。文章擬在對豬育種進(jìn)行簡要回顧的基礎(chǔ)上，對當(dāng)前豬育種的部分特點、若干挑戰(zhàn)進(jìn)行思考和總結(jié)，并對未來豬育種作了簡單展望，旨在為學(xué)界和業(yè)界再認(rèn)識豬育種提供一種新的解讀。

1 豬育種簡要回顧

與野豬相比，經(jīng)過長期馴化后的家豬在體型、生長速度、行為、食性等諸多方面發(fā)生了巨大的改變[1-3]。特別是近百年來，隨著現(xiàn)代育種理論和技術(shù)的建立與應(yīng)用，加快了畜禽遺傳改良速度，豬育種也取得了巨大的成就[4]。豬的育種成就體現(xiàn)在多方面，包括一系列豬育種新技術(shù)的建立和發(fā)展，具有國家或公司特色的多樣化的高效育種方案的形成，以及高生產(chǎn)性能的商業(yè)化品種/品系的育成等。在世界豬育種史上，歐洲是豬育種最為成功的地區(qū)之一，基本領(lǐng)銜了現(xiàn)代豬育種的發(fā)展軌跡，是其他國家和地區(qū)沿襲和借鑒的典范。歐洲現(xiàn)代豬育種史可大致分為三個階段：1）1950年以前；2）1950-1990年；3）1990年以后[5]。第一階段建立了中心測定站和選擇指數(shù)，以日增重、飼料效率、背膘厚等為主選性狀，且以品種為單位的純種選擇為主，隨后品種特征（如外形、毛色等）和后腿質(zhì)量等更多指標(biāo)被納入育種目標(biāo)。第二階段一個明顯的特征是雜交育種與專門化豬育種公司的出現(xiàn)，并逐漸形成了金字塔式生產(chǎn)繁育體系。在該階段，隨著豬雜交生產(chǎn)系統(tǒng)的形成和推廣，豬育種亦逐漸從品種轉(zhuǎn)為專門化的母系和父系。品系的分化使得不同性狀分配于不同品系，比單品種的選擇目標(biāo)更為集中，目標(biāo)性狀遺傳進(jìn)展更快。人工授精（artificial insemination，AI）技術(shù)的引入，更加速了育種的專門化進(jìn)程。以荷蘭為例，從1930-1990年，荷蘭長白豬的背膘厚從45 mm下降到24 mm,飼料效率從每 kg增重3.5 kg下降到2.8 kg，日增重從500 g/d上升到840 g/d；而大白豬的背膘厚從48 mm下降到22 mm、飼料效率從每 kg增重3.4 kg下降到2.7 kg，日增重從550 g/d上升到840 g/d。1990年以后，BLUP（Best Linear Unbiased Prediction，最佳線性無偏預(yù)測法）開始進(jìn)入大規(guī)模應(yīng)用，逐漸成為豬遺傳評估的重要工具。BLUP的高準(zhǔn)確性,顯著提高了目標(biāo)性狀的改良速度，比如低遺傳力的產(chǎn)仔數(shù)性狀，其改良速度較之前加快了1倍。遺傳進(jìn)展加快也使得母系與父系主選性狀的差異更加明顯，品系分化特征更加突出，配合雜交生產(chǎn)系統(tǒng)，生產(chǎn)效率大幅提高。經(jīng)量化評估，此間豬某些性狀的遺傳改良幅度超過50%，歐洲在幾個關(guān)鍵性狀上取得的年平均遺傳進(jìn)展為：日增重為+20 g/d、瘦肉率為+0.5%、產(chǎn)仔數(shù)為+0.2 頭/窩[5]。

進(jìn)入21世紀(jì)以來，豬常規(guī)育種基本上繼承了20世紀(jì)業(yè)已成熟的育種組織模式，而豬育種變化最大的特征是新技術(shù)的迅速崛起和運用。分子標(biāo)記輔助選擇（Marker-assisted Selection, MAS）和以ssGBLUP（Single-step Genomic Best Linear Unbiased Prediction）為代表的基因組選擇（Genomic Selection, GS）技術(shù)成了應(yīng)用最為成功的新技術(shù)代表，其中一個受益的例子就是母系繁殖性狀的改良。母豬產(chǎn)仔數(shù)性狀通過導(dǎo)入高產(chǎn)基因資源，近30年來取得了矚目的遺傳進(jìn)展，尤其是法系、丹系種豬產(chǎn)仔數(shù)的遺傳進(jìn)展尤為突出。通過縱向?qū)Ρ龋?0世紀(jì)70-80年代，歐洲每年每頭母豬提供的斷奶仔數(shù)（Pigs Weaned per Sow per Year, PSY）平均約為20頭，至20世紀(jì)90年代末PSY提升至25頭。隨著分娩率、斷奶前存活率、斷奶數(shù)、斷奶配種間隔、母豬利用年限等組分性狀逐步納入育種和現(xiàn)代飼養(yǎng)管理程序，母豬繁殖效率得到了極大提升，絕大多數(shù)育種公司母豬年平均PSY已達(dá)到或超過30頭，例如法國Cooperl公司GGP大白豬在2013年平均PSY已超過32頭，部分核心群豬場甚至超過35頭?？傊倌暧绕涫墙鼣?shù)十年來，豬育種取得了巨大的成就，發(fā)展了一系列先進(jìn)的育種技術(shù)，建立了成熟的育種組織模式，育成了當(dāng)代主流商業(yè)化品種/品系，這些生產(chǎn)性能大幅提高的商業(yè)化品種/品系持續(xù)、有效地支撐了現(xiàn)代豬肉生產(chǎn)系統(tǒng)[6]。

2 當(dāng)前豬育種的幾個特點

目前豬育種已整體進(jìn)入基因組選擇育種時代。DanBred、PIC等國際巨頭已將基因組選擇作為日常育種手段，豬經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳改良速度在繼BLUP之后再一次提速。國內(nèi)部分龍頭企業(yè)也開始在豬育種實踐中啟用基因組選擇技術(shù)，并取得了較好的階段性成效。豬育種一直在不斷發(fā)展，當(dāng)前豬育種呈現(xiàn)與以往不同的發(fā)展趨勢和特點，主要如下:

第一，遺傳評估的大數(shù)據(jù)化。當(dāng)前遺傳評估的數(shù)據(jù)從兩維（個體數(shù)、標(biāo)記數(shù)）方向不斷擴(kuò)容，數(shù)十萬、數(shù)百萬級數(shù)據(jù)可能是當(dāng)前及今后遺傳評估的常見數(shù)據(jù)規(guī)模。遺傳評估數(shù)據(jù)規(guī)模和對計算資源需求的不斷增加是目前豬育種發(fā)展的一個特點。

第二，育種目標(biāo)的進(jìn)一步差異化、精細(xì)化。隨著配套系、專門化品系育種的成熟化，為迎合細(xì)分市場與消費者的個性化需求，豬育種目標(biāo)正在向著差異化、精細(xì)化方向發(fā)展，育成的品種/品系呈現(xiàn)出更加多樣化的發(fā)展趨勢。

第三，跨國經(jīng)營合作趨勢更加明顯。目前大多數(shù)豬育種國際巨頭的經(jīng)營理念是著眼于全球布局，在豬育種領(lǐng)域，跨國合作趨勢比以往更加明顯。

第四，國際上呈現(xiàn)出專業(yè)豬育種公司的寡頭化趨勢。種豬位于金字塔尖，種豬規(guī)模遠(yuǎn)小于商品豬，豬育種企業(yè)數(shù)量遠(yuǎn)小于下游的商品豬生產(chǎn)企業(yè)數(shù)量。國際上，在資金、技術(shù)力量、跨國經(jīng)營、并購等多元因素的綜合作用下，當(dāng)前豬育種出現(xiàn)專業(yè)育種公司寡頭化的趨勢。這種趨勢的出現(xiàn)可能與國外不同公司主營全產(chǎn)業(yè)鏈不同環(huán)節(jié)的經(jīng)營理念有關(guān)。而與之不同的是，國內(nèi)大型農(nóng)牧企業(yè)多追求“大而全”，一個公司做通全產(chǎn)業(yè)鏈，國內(nèi)豬育種短時間內(nèi)仍會處于“山頭林立”的狀態(tài)。

第五，被納入實際育種程序的新育種性狀越來越多。導(dǎo)致該現(xiàn)狀的原因主要來自兩方面，一是隨著長期高強度的選擇，歷史上經(jīng)歷選擇的部分主選性狀雖仍未達(dá)選擇極限，但選擇進(jìn)展正在變得越來越??；另一方面部分育種史上尚未經(jīng)歷高強度選擇的新性狀（如仔豬存活率、窩仔一致性、抗病力等）具有明顯的經(jīng)濟(jì)效益且選擇空間大。

3 豬育種面臨的挑戰(zhàn)

雖然豬育種取得了巨大的成就，但也面臨著一系列挑戰(zhàn)。第一，主流商業(yè)品種/品系多數(shù)性狀的選擇極限雖未出現(xiàn)，但MAS等較早應(yīng)用的成熟分子遺傳學(xué)技術(shù)，其應(yīng)用效果開始越來越不明顯，迫切需要新的低成本替代技術(shù)。第二，難以直接測定或測定成本高昂的性狀，如肉質(zhì)（meat quality）、福利（welfare）、抗病/健康（health）和長壽性（longevity）等性狀，實際育種效果仍未達(dá)到預(yù)期，雖然已有基因組選擇技術(shù)，但理想的育種技術(shù)和育種方案均需要進(jìn)一步完善。第三，育種倫理學(xué)是未來豬育種不能回避的新主題。過去數(shù)十年來，豬育種目標(biāo)優(yōu)先考慮成本和效率，即利用更低的價格更快地生產(chǎn)出更多的瘦肉，肉品質(zhì)和福利讓步于價格。豬育種目標(biāo)的社會需求在持續(xù)變化，例如2018年起，歐盟將全面禁止公豬手術(shù)閹割，通過基因組育種去除、削弱公豬膻味就成了育種倫理學(xué)要求下的必然選項。未來消費者在消費過程中將更加注重產(chǎn)品是否符合自己的消費理念，更加關(guān)注產(chǎn)品品質(zhì)和動物福利等附加內(nèi)涵。第四，在更長久的未來，人工肉生產(chǎn)技術(shù)必將給生豬產(chǎn)業(yè)甚至整個畜牧業(yè)、漁業(yè)帶來顛覆性的影響。雖然人工肉生產(chǎn)技術(shù)暫時還無法對養(yǎng)殖業(yè)造成沖擊，但在科學(xué)家的努力下，人工肉生產(chǎn)技術(shù)最終會發(fā)展成熟。在人工肉生產(chǎn)技術(shù)成熟后，人工肉的感觀、品質(zhì)、營養(yǎng)等指標(biāo)均能滿足消費者需求后，豬育種何去何從亦難以預(yù)料。

4 豬育種的未來展望

在未來，豬育種將會囊括更多的育種目標(biāo)，擁有更多的選擇和方向。隨著世界人口的進(jìn)一步增長，人類對肉產(chǎn)品的需求將更加多樣化，未來豬育種將向滿足“定制型”生產(chǎn)方向發(fā)展，以滿足人們對豬肉品質(zhì)、功能等不同方面的心理和消費需求。在技術(shù)層面上，通過豬基因組人工設(shè)計育種，根據(jù)客戶和細(xì)分市場的個性化需求，利用基因組信息開展精準(zhǔn)設(shè)計，形成Denovo設(shè)計育種模式。可以預(yù)計，未來豬育種將會考慮社會文化價值、環(huán)境、資源、動物健康和福利等更多非傳統(tǒng)的育種元素，納入更多生產(chǎn)性能之外的育種目標(biāo)，逐步形成一種新的可持續(xù)發(fā)展模式。在更長遠(yuǎn)的未來，在人工肉生產(chǎn)技術(shù)徹底成熟后，豬育種的重點可能不再是以豬肉生產(chǎn)為核心，而是逐漸轉(zhuǎn)向其他育種目標(biāo)。首先，豬的生理結(jié)構(gòu)與人類十分接近，尤其是心臟、肝臟等器官尺寸接近人類相應(yīng)器官的尺寸，是器官移植的最佳醫(yī)學(xué)動物[7-8]。目前商業(yè)化品種和地方品種大多不適合作為醫(yī)學(xué)動物模型，通過近交、轉(zhuǎn)基因、基因編輯等手段培育適合醫(yī)學(xué)動物模型的新品種是未來豬育種的一種選擇。寵物化也是未來豬育種的一個方向。在哺乳動物類的寵物中，雖然目前豬遠(yuǎn)不及貓、狗那樣普及，但豬作為寵物也有一定的市場[9]。除靈長類動物外，進(jìn)化生物學(xué)家E. O.Wilson將鯨、海豚、大象和豬列為世界上最聰明的四種動物，豬的智商在家養(yǎng)動物中排名第一[10]。試驗表明，豬經(jīng)過訓(xùn)練可以掌握多種高難度技巧動作，而且很多動作的學(xué)習(xí)時間比狗更短。在指針移動試驗中，豬能夠像黑猩猩一樣快速完成任務(wù)，并在某些方面比黑猩猩更為出色。豬的高智商具備了寵物化的智力基礎(chǔ)。對豬毛色、體型、秉性等“寵物性狀”為主選性狀開展選擇，培育出多個適合寵物用途的新品種可能是未來育種學(xué)家感興趣的工作。此外，豬的嗅覺細(xì)胞發(fā)達(dá)，嗅覺探測能力是狗的數(shù)倍。根據(jù)歐洲農(nóng)民的經(jīng)驗，豬可在6 m距離嗅探到地下25～30 cm深的松露菌，其具有培育成偵探、救災(zāi)、緝毒等用途的工作豬的巨大潛力[11]。