田 明，馮艷忠，王文濤，張海峰，陳赫書，何海娟，劉 娣，何鑫淼

（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所，黑龍江 哈爾濱 150086；農(nóng)業(yè)農(nóng)村部種養(yǎng)結(jié)合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150086）

我國是全世界養(yǎng)豬大國之一，擁有全球第一的豬肉生產(chǎn)量和消耗量，但是和歐美國家相比，我國的養(yǎng)豬水平還相對落后，尤其是在種豬育種領(lǐng)域一直沒有重大突破。國內(nèi)眾多養(yǎng)豬企業(yè)一直處于“不斷從國外引種”的循環(huán)當(dāng)中，盡管國家大力支持我國生豬產(chǎn)業(yè)進(jìn)行自行育種工作，但收效甚微。種豬育種是一項(xiàng)系統(tǒng)工程，需要利用科學(xué)合理的選育方法，挑選具有符合市場需求遺傳性狀的優(yōu)良種豬，通過完整的雜交繁育體系，滿足養(yǎng)豬生產(chǎn)的需求。隨著理論研究和科技水平的進(jìn)步，豬育種在傳統(tǒng)的群體水平的基礎(chǔ)上又增添了分子水平的基因型育種方法。文章就當(dāng)前主要育種關(guān)鍵技術(shù)進(jìn)行闡述，希冀對大家自行建立有效的種豬繁育體系提供幫助。

1 常規(guī)育種技術(shù)

1.1 性能測定技術(shù)

我國是最早馴化野豬并進(jìn)行飼養(yǎng)的國家，在豬的世代繁衍過程當(dāng)中，根據(jù)人們需求對豬的體型外貌、生長、肉質(zhì)等施加干預(yù)，這就是早期的人工選擇。但是這種方法耗時(shí)耗力，需要漫長的時(shí)間。自孟德爾遺傳定律發(fā)現(xiàn)后，數(shù)代科學(xué)家將生物學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)融合發(fā)展為“數(shù)量遺傳學(xué)”，至今，基于數(shù)量性狀的表現(xiàn)值（瘦肉率、背膘厚、生長速度），應(yīng)用概率論、統(tǒng)計(jì)學(xué)、計(jì)算機(jī)技術(shù)等，借助遺傳評估模型的最佳線性無偏預(yù)測（BLUP）法就可以研究畜禽的遺傳力、育種值等遺傳參數(shù)，指導(dǎo)育種工作。這其中，種豬性能測定工作是基礎(chǔ)，它決定了遺傳評估的準(zhǔn)確性。是提升種豬質(zhì)量的基礎(chǔ)[1]。

種豬測定技術(shù)起源于丹麥[2],它與育種目標(biāo)、與技術(shù)發(fā)展相互促進(jìn)，相輔相成。隨著測定指標(biāo)的發(fā)展，目前性能測定指標(biāo)大致可分為生長性能、繁殖性能、胴體性狀、肌肉品質(zhì)、精液品質(zhì)、抗病性狀、基因型、基因組等多個(gè)方面。我國目前的種豬性能測定項(xiàng)目包含十余項(xiàng)，主要的指標(biāo)包括：活產(chǎn)仔數(shù)、總產(chǎn)仔數(shù)、瘦肉率、眼肌面積、100 kg體重的活體背膘厚、100 kg體重日齡、屠宰率、飼料利用率等[3]。為了提高測定的準(zhǔn)確性，同時(shí)節(jié)省人力物力，諸多新方法、新技術(shù)投入到種豬性能測定過程中。比如超聲波技術(shù)可用于活體豬的背膘厚和眼肌面積測定，避免傳統(tǒng)刺尺測量背膘導(dǎo)致外傷創(chuàng)面的產(chǎn)生；自動計(jì)料系統(tǒng)可以自動準(zhǔn)確地計(jì)量豬的體重以及飼料轉(zhuǎn)化率；CT和核磁技術(shù)應(yīng)用于種豬活體肉質(zhì)測定；隨著智能AI的興起，豬只體重、體尺、體溫的測定都可通過鏡頭識別實(shí)現(xiàn)。市場的需求變化決定豬育種的目標(biāo)與方向，豬育種的目標(biāo)催生新的技術(shù)，這些新技術(shù)對提高種豬性能測定的準(zhǔn)確性和效率起到極大的促進(jìn)作用。

1.2 遺傳評估技術(shù)

在保證測定數(shù)據(jù)真實(shí)可靠的基礎(chǔ)上，還需要通過遺傳評估進(jìn)行選擇以發(fā)揮育種的效果，即育種值估計(jì)。它通過統(tǒng)計(jì)學(xué)方法校正環(huán)境差異，評估每一個(gè)性狀的遺傳水平，然后根據(jù)其重要性和遺傳力的大小制定選擇指數(shù)，評價(jià)種豬的價(jià)值。這種方法在美國、加拿大、丹麥、法國等國家被應(yīng)用并取得顯著成績，其中最佳線性無偏預(yù)測（BLUP）法在20世紀(jì)80年代最早在加拿大開始使用，用來改良豬的背膘厚和體重日齡，效果顯著，后續(xù)一些發(fā)達(dá)國家的育種企業(yè)普遍采用這種評估方法，其中就包括PIC等國際豬育種公司。我國自20世紀(jì)90年代引入該方法，至今已基本在育種場內(nèi)廣泛使用[4]，基本圍繞總產(chǎn)仔數(shù)、達(dá)100 kg體重日齡和活體背膘厚三個(gè)基本性狀進(jìn)行選擇，并取得較好的應(yīng)用效果。此外，隨著國內(nèi)豬育種專家的重視和參與，國內(nèi)也開發(fā)出PEST、MTEBV、GENESIS等相應(yīng)軟件用于種畜禽的各類遺傳評估[5]。

2 分子育種技術(shù)

2.1 主效基因（QTL）及標(biāo)記輔助選擇

分子育種是指將分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用于育種中，在分子水平上進(jìn)行育種。通常包括：分子標(biāo)記輔助育種和遺傳修飾育種（轉(zhuǎn)基因育種）。其中，動物分子育種的基礎(chǔ)是動物基因圖譜的構(gòu)建，完善基因圖譜后，可以更好地尋找候選基因、分析數(shù)量性狀位點(diǎn)。豬基因圖譜的構(gòu)建主要于20世紀(jì)80至90年代在歐美進(jìn)行，豬基因組學(xué)研究一直采用的是西方豬種杜洛克（Duroc）的基因組序列。我國啟動家豬基因組計(jì)劃較晚但進(jìn)展迅速，2019年我國首次公布中國地方豬高質(zhì)量定相基因組序列，填補(bǔ)了亞洲家豬基因組的空白。

動物模型BLUP并非完美無缺，對于低遺傳力性狀、限性性狀、抗病性狀等（生長、肉質(zhì)、繁殖等數(shù)量性狀），易受環(huán)境影響，表型難以鑒定，無法獲得理想結(jié)果。因此科學(xué)家們通過數(shù)量性狀座位（QTL）概念，定位了眾多影響生長、胴體、繁殖、肉質(zhì)性狀的QTLs。其中幾個(gè)主效基因已經(jīng)應(yīng)用于育種實(shí)踐，比如：氟烷基因RN（位于6號染色體）控制白肌肉（PSE肉），雌激素受體基因（ESR）和催乳素受體基因（PRLR）顯著影響產(chǎn)仔數(shù)[6]。應(yīng)用QTL進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇一方面可以提高遺傳評估的準(zhǔn)確性（對低遺傳力性狀），另一方面可以提高育種效率（早期選擇）。可以同時(shí)使用表型信息、標(biāo)記信息和系譜信息對個(gè)體進(jìn)行遺傳評估，不受環(huán)境、性別、年齡的限制，實(shí)現(xiàn)早期選種，縮短世代間隔。

2.2 基因組選擇技術(shù)

隨著測序技術(shù)的發(fā)展，基因組范圍內(nèi)的標(biāo)記輔助選擇法即基因組選擇（GS）于2001年被提出，它將基因組范圍內(nèi)的標(biāo)記信息與測定的性狀值關(guān)聯(lián)估計(jì)每個(gè)標(biāo)記的效應(yīng)值，最后得到基因組育種值（GEBV）[7]。GS相比于分子標(biāo)記輔助育種（MAS）的優(yōu)勢在于擁有更高的早期選擇準(zhǔn)確率以及對于難以測定和選擇的性狀的分析，可以用于控制選配、減少群體近交等。國際育種公司爭先應(yīng)用這一新技術(shù)，比如PIC 公司對產(chǎn)仔總數(shù)、生長速度等不同性狀進(jìn)行GEBV 估計(jì)，其準(zhǔn)確性是常規(guī)方法的兩倍，能夠增加遺傳進(jìn)展23%～91%[8]。TOPIGS公司將GS技術(shù)應(yīng)用于公豬膻味、母豬繁殖力的選擇。在國內(nèi)，廣東溫氏集團(tuán)已經(jīng)率先啟動豬的基因組選擇研究[3]。

但是基因組選擇在豬育種中的成本問題非常突出。近些年，分型技術(shù)和計(jì)算方法發(fā)展突出，科學(xué)家通過降低覆蓋度測序技術(shù)可以降低個(gè)體基因分型的成本，同時(shí)提高標(biāo)記密度，即簡化基因組技術(shù)（GBS）和低覆蓋度全基因組重測序技術(shù)的應(yīng)用，大大提高了該技術(shù)的應(yīng)用前景[9]。

3 小結(jié)

綜上所述，市場需求是豬育種的方向，同時(shí)也會引領(lǐng)新測定技術(shù)和方法的出現(xiàn)。未來，常規(guī)育種技術(shù)與全基因組選擇技術(shù)相結(jié)合，指導(dǎo)豬瘦肉率、肉質(zhì)、抗逆性等繁殖性能綜合提高，將是豬育種的發(fā)展方向。但是無論傳統(tǒng)育種方法還是基因組選擇技術(shù)，都需要保證表型數(shù)據(jù)和系譜數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性；要加強(qiáng)固定效應(yīng)的收集，對異常情況有所記錄，這也對自動化進(jìn)步將提出需求。最后，種豬育種需要大量的資金投入，未來只有專業(yè)化的少數(shù)育種企業(yè)可以生存。因此，中小育種企業(yè)應(yīng)主動尋求合作，結(jié)合自己的品種特點(diǎn)進(jìn)行產(chǎn)品建設(shè)。