李聳聳

(中海環(huán)境科技(上海)股份有限公司，上海 200135)

土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，團(tuán)聚體為維持其碳平衡發(fā)揮著重要作用。土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的下降不僅會(huì)造成土壤結(jié)構(gòu)退化，還會(huì)嚴(yán)重干擾土壤碳循環(huán)過程，進(jìn)而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間的碳交換。植物根系、微生物、土壤有機(jī)質(zhì)是影響土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性最重要的影響因子，它們通過直接或間接作用參與土壤團(tuán)聚體的形成過程。在過去幾十年，氣候變化顯著增強(qiáng)了極端干旱發(fā)生的頻率和強(qiáng)度，這些變化對(duì)植物根系、微生物活動(dòng)以及土壤有機(jī)質(zhì)循環(huán)過程產(chǎn)生重要影響,進(jìn)而可能會(huì)嚴(yán)重影響土壤團(tuán)聚體的動(dòng)態(tài)發(fā)展過程。因此，研究干旱對(duì)土壤團(tuán)聚體的影響及其調(diào)控機(jī)制，對(duì)于我們認(rèn)識(shí)全球碳循環(huán)過程具有重要意義。

1 土壤團(tuán)聚體的形成

土壤團(tuán)聚體是組成土壤結(jié)構(gòu)的基本單元，它由土壤中一系列不同粒徑大小的團(tuán)聚體顆粒組成，是無機(jī)成分和有機(jī)成分在干濕交替作用下形成的一種特殊復(fù)合物[1]。然而，目前對(duì)于土壤團(tuán)聚體形成的機(jī)制存在多種觀點(diǎn)，并沒有統(tǒng)一的說法。Tisdall等人提出團(tuán)聚體等級(jí)發(fā)育模型假說[2]，認(rèn)為土壤中的礦物質(zhì)元素與微生物和植物殘?bào)w形成微團(tuán)聚體顆粒，這些微團(tuán)聚體被土壤生物活動(dòng)過程中釋放的有機(jī)物質(zhì)膠結(jié)形成大團(tuán)聚體。Oades提出了另一種大團(tuán)聚體中心形成微團(tuán)聚體模型假說[3]，認(rèn)為植物碎屑、微生物和糞便等有機(jī)物質(zhì)在大團(tuán)聚體內(nèi)部通過土壤動(dòng)物的取食活動(dòng)膠結(jié)在一起，這種形式形成的微團(tuán)聚體中的碳相對(duì)較穩(wěn)定，可以有效防止微生物的分解?？傊瑹o論何種假說，等級(jí)團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)在土壤中是確實(shí)存在的，是一個(gè)非常復(fù)雜的復(fù)合體。

2 土壤團(tuán)聚體的影響因素

2.1 土壤有機(jī)質(zhì)

土壤有機(jī)質(zhì)是評(píng)價(jià)土壤肥力的重要指標(biāo)，也是土壤團(tuán)聚體重要組成成分。團(tuán)聚體的穩(wěn)定性依賴于土壤中的有機(jī)質(zhì)，兩者呈顯著正相關(guān)[4]。Zhang等發(fā)現(xiàn)，在開墾后的紅壤土質(zhì)中由于土壤有機(jī)物質(zhì)減少，造成穩(wěn)定性團(tuán)聚體的數(shù)量顯著下降[5]。隨著有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性影響的研究不斷深入，發(fā)現(xiàn)并不是在所有的研究中土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性與有機(jī)質(zhì)之間都存在顯著相關(guān)[6]，Cheshire等認(rèn)為這主要是因?yàn)橥寥烙袡C(jī)質(zhì)對(duì)土壤團(tuán)聚體的膠結(jié)作用實(shí)際上是通過土壤有機(jī)質(zhì)中的多糖來實(shí)現(xiàn)的[7]。而Christensen等則認(rèn)為，這與土壤碳的數(shù)量和質(zhì)量有關(guān)[8]。Piccolo則將這歸因于土壤中的胡敏酸，因其具有疏水性，能夠增加團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[9]。Tisdall和Oades最終解釋，有機(jī)質(zhì)對(duì)土壤顆粒的粘結(jié)作用主要是通過土壤中特定的幾種有機(jī)物質(zhì)來實(shí)現(xiàn)的，并不是所有的有機(jī)物質(zhì)都對(duì)土壤團(tuán)聚體的形成起促進(jìn)作用[10]。

2.2 土壤微生物

微生物是土壤中最活躍的組成部分，也是影響團(tuán)聚體的重要因素。但不同種類的微生物在團(tuán)聚體形成過程中作用是不同的。真菌、放線菌等菌絲類微生物可以借助其菌絲體將土壤顆粒機(jī)械的纏繞在一起，但其主要作用于大團(tuán)聚體形成，與真菌的生物量有很大關(guān)系[11]。接種根瘤菌和菌根真菌能顯著提高大團(tuán)聚體比例[12]。Degens等的研究表明，菌根真菌和腐生菌根菌絲長(zhǎng)度的增加顯著促進(jìn)了土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[13]。除了菌絲體的物理作用外，微生物代謝活動(dòng)過程中會(huì)釋放有機(jī)物質(zhì)，對(duì)微團(tuán)聚體的形成起到促進(jìn)作用[14]。Martin認(rèn)為，真菌作用下形成的團(tuán)聚體有50%的貢獻(xiàn)來源于菌絲的纏繞作用，還有50%是真菌分泌物的粘結(jié)作用[15]。研究發(fā)現(xiàn)，微生物分解活動(dòng)產(chǎn)生的胞外多糖可以促進(jìn)土壤顆粒與礦物質(zhì)結(jié)合[16]，但不同種類的分泌物對(duì)土壤顆粒粘結(jié)作用是有差異，叢枝菌根真菌(AMF)分泌的一類球囊霉素相關(guān)的蛋白對(duì)土壤顆粒粘合能力比其他的糖類物質(zhì)強(qiáng)3～10倍[17]。由于微生物分泌物種類繁多，與團(tuán)聚體作用機(jī)理復(fù)雜，更加深入的作用機(jī)制還尚不清楚。

2.3 植物根系

植物是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要載體，其可以通過根系物理活動(dòng)改善土壤結(jié)構(gòu)[18]，也能控制土壤有機(jī)質(zhì)輸入和微生物活性來調(diào)控土壤團(tuán)聚體的形成[19]。當(dāng)細(xì)根(<2mm)周圍的環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，其形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生一系列變化，如細(xì)根生物量、根長(zhǎng)比、表面積比、平均直徑等增加或減小[20]，這些屬性的變化均會(huì)影響團(tuán)聚體的形成，其主要體現(xiàn)在細(xì)根對(duì)團(tuán)聚體的穿插、纏繞作用。研究發(fā)現(xiàn)，隨著演替的進(jìn)行，細(xì)根生物量和根長(zhǎng)密度顯著增加，土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性也有所增強(qiáng)[21]。同時(shí)，植物可以帶來豐富的根際分泌物和微生物來直接或間接影響土壤結(jié)構(gòu)，分泌物本身可以起到疏水作用，增加顆粒間結(jié)合強(qiáng)度[22]。而對(duì)于微生物，特別是與植物根系共生的叢枝菌根真菌，能顯著提高團(tuán)聚體的數(shù)量及其穩(wěn)定性。Wilson發(fā)現(xiàn)，高的菌絲密度可以促進(jìn)大土壤團(tuán)聚體的形成[23]。也有研究表明，豆科植物相對(duì)于非豆科植物具有較高的根際微生物量，其團(tuán)聚體的水穩(wěn)定性也較高[24]。另外，凋落物輸入的質(zhì)量和數(shù)量，在一定程度上也會(huì)通過影響植物根系作用來調(diào)控土壤團(tuán)聚體的分布[25]。

3 干旱對(duì)土壤團(tuán)聚體的影響

水分是影響土壤團(tuán)聚體的重要因子。適量的水分能較好的促進(jìn)土壤團(tuán)聚體形成，而較少或過量的土壤水分則會(huì)破壞團(tuán)聚體顆粒的形成。同時(shí)，團(tuán)聚體形成也有利于土壤水分的保持[26]。雖然水分對(duì)土壤團(tuán)聚體的形成比較重要，但是相關(guān)方面的研究有限，主要因?yàn)橥寥浪值母淖円矔?huì)引起植物、微生物等發(fā)生一系列的變化[27]，而植物和微生物對(duì)土壤團(tuán)聚體的關(guān)鍵性因素，各種因素對(duì)土壤團(tuán)聚體作用疊加在一起，往往很難單獨(dú)區(qū)分水分的作用。土壤團(tuán)聚體的形成過程受多種因子的綜合影響，土壤水分是影響團(tuán)聚體形成和穩(wěn)定的重要環(huán)境因子[28]。一方面土壤水分通過直接作用瓦解團(tuán)聚體的形成[29]，另一方面間接地為植物根系、微生物和酶提供必要和適宜的生存生活環(huán)境，影響團(tuán)聚體的形成[30]。而植物根系、微生物和酶之間又會(huì)相互作用、相互相影響，多種因素交織在一起共同作用于團(tuán)聚體形成[31]。干旱會(huì)降低土壤微生物活性，改變微生物群落結(jié)構(gòu)[32]。微生物活性和群落結(jié)構(gòu)的變化都會(huì)影響團(tuán)聚體的形成[33]。同時(shí)，植物根系也會(huì)很大程度上直接影響土壤微生物生存和團(tuán)聚體形成，而不同植物由于在應(yīng)對(duì)干旱時(shí)具有不同生存策略，植物根系對(duì)干旱的響應(yīng)具有很大的不確定性[34]。

4 展望

中國(guó)亞熱帶分布著世界上面積最大、最典型的常綠闊葉林，是全球亞熱帶生物多樣性的中心[35]。然而，該地區(qū)當(dāng)前正遭受到全球氣候變化特別是干旱的嚴(yán)重影響[36]，土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性差易受侵蝕，土壤團(tuán)聚體保護(hù)土壤有機(jī)碳的核心功能也因此會(huì)受到干擾。目前，雖然已有干旱對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性影響的研究，但大部分都是基于室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)，由于森林生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性及某些技術(shù)的限制性，室內(nèi)模擬的結(jié)果與野外自然過程存在一定差別。到目前為止，植物根系和微生物在干旱下共同調(diào)控土壤團(tuán)聚體的具體過程和機(jī)理尚不清楚，這些認(rèn)知空白在一定程度上限制了我們精確地預(yù)測(cè)全球碳動(dòng)態(tài)的能力。因此，未來加強(qiáng)此類研究對(duì)于了解干旱對(duì)中國(guó)亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)功能影響的機(jī)理有重要的意義，為應(yīng)對(duì)未來全球氣候變化提供理論依據(jù)。