劉宸

（揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225000）

自建國70年以來，在植物對外界脅迫的應(yīng)答機(jī)制方面的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用，我國科學(xué)家們在干旱脅迫、鹽脅迫、高溫低溫脅迫等方面的應(yīng)用已取得了較大的進(jìn)步，為植物的分子育種方面做出了巨大的貢獻(xiàn)。另一方面，植物對外界脅迫研究的階段性突破也為水稻、玉米、小麥等關(guān)鍵作物提高產(chǎn)量，為后續(xù)的研究提供了基礎(chǔ)。

干旱脅迫是限制作物生長和生產(chǎn)力的最重要的環(huán)境因素之一。大部分秦廣下，由于土壤缺少水分或者過低的大氣相對濕度，會導(dǎo)致植物體內(nèi)水分的快速減少，當(dāng)植物感受到外界的水分缺失的信號后，經(jīng)過植物體內(nèi)的一系列信號的傳遞，會導(dǎo)致生長發(fā)育有一定的變化，同時生理方面也會發(fā)生改變，從而使得植物能夠適應(yīng)干旱環(huán)境。干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制的研究對闡明植物如何在缺水條件下保持正常生長具有重要意義，也為改良作物性狀、提高抗旱性和產(chǎn)量提供候選基因資源。全世界的干旱壓力使玉米生產(chǎn)受到威脅，因此鑒定玉米抗旱性的遺傳成分非常重要。由于玉米的高產(chǎn)潛力和營養(yǎng)價值，它是糧食，飼料和燃料的主要農(nóng)作物。盡管玉米對干旱脅迫的敏感性也隨之提高了，但在過去的幾十年中，玉米的產(chǎn)量穩(wěn)步增長。 缺水、天氣狀況的大起伏以及干旱的不可預(yù)測性對全世界的玉米生產(chǎn)造成了嚴(yán)重威脅。 由于其復(fù)雜性和破壞性，干旱甚至被認(rèn)為是植物的“癌癥”。因此，對于了解玉米的耐旱性具有極大的興趣和需求，這就要求我們更好地了解對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，以改善缺水農(nóng)田的農(nóng)作物產(chǎn)量，為改良作物性狀、提高抗旱性和產(chǎn)量提供候選基因資源。。

他把周圍那一圈世界重新掃了一遍。這是一片叫人看了發(fā)愁的景象。到處都是模糊的天際線。小山全是那么低低的。沒有樹，沒有灌木，沒有草——什么都沒有，只有一片遼闊可怕的荒野，迅速地使他兩眼露出了恐懼神色。

植物的干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制是由于多方面共同響應(yīng)的結(jié)果，植物的抗旱性大部分是因為氣孔傳導(dǎo)、體內(nèi)代謝、信號運(yùn)動等。改革開放以來，隨著我國經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，前人學(xué)者們在植物抗旱機(jī)理研究方面不斷研究，取得階段性的研究成果，并從基因工程、分子生理、遺傳學(xué)、光合作用等多方面對植物的干旱脅迫進(jìn)行解釋，從而觀察植物體維持正常生命體的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，更有利于降低自然災(zāi)害對于玉米等經(jīng)濟(jì)作物產(chǎn)量和質(zhì)量方面的影響。經(jīng)過一系列的研究探索到，植物是從分布吸收水分，而水分的散失大部分情況是通過葉片的蒸騰作用，水分的有效吸收是由于發(fā)達(dá)的根系，從而有效提高植物對干旱的適應(yīng)能力。

式中xi和分別表示節(jié)點(diǎn)位置的實(shí)際值和估計值。主要參數(shù)和取值如表1所示,相對坐標(biāo)原點(diǎn)(0,0)取在表1所定義等效矩形區(qū)域的中心位置,兩個錨節(jié)點(diǎn)分別位于(-4 m,-4 m)和(-4 m,4 m)。

在干旱脅迫的研究領(lǐng)域，目前國內(nèi)學(xué)者已經(jīng)有卓越進(jìn)展。例如，玉米H+焦磷酸酶ZmVPP1[1]基因有效促進(jìn)根系發(fā)育，模式作物擬南芥的轉(zhuǎn)錄因子HDG11有效的對根系發(fā)育進(jìn)行調(diào)節(jié)，同時氣孔密度也得到降低，當(dāng)這些基因過表達(dá)是，作物表現(xiàn)為更加抗旱。宋純鵬團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)了基本生物學(xué)現(xiàn)象，植物氣孔關(guān)閉是由于脫落酸誘導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞產(chǎn)生活性氧而產(chǎn)生，這個現(xiàn)象有效得闡明了ROS作為信號分子的細(xì)胞及分子生物學(xué)基礎(chǔ)，為保衛(wèi)細(xì)胞可以進(jìn)行信號傳導(dǎo)打開新領(lǐng)域[2]。當(dāng)然，這項發(fā)現(xiàn)也迅速成為研究熱點(diǎn)，為干旱脅迫領(lǐng)域提供了重要得研究基礎(chǔ)，關(guān)于這個方面的研究，國際上的研究文獻(xiàn)也不斷發(fā)出。鞏志忠團(tuán)隊發(fā)現(xiàn)，受體激酶GHR1共調(diào)控活性氧和脫落酸的傳導(dǎo)信號，當(dāng)植物受到外界脅迫是，保衛(wèi)細(xì)胞也被關(guān)閉[3]。朱健康團(tuán)隊解釋發(fā)現(xiàn)了TOR和脫落酸信號途徑相互作用，有效平衡和調(diào)控植物耐旱和生長基礎(chǔ)機(jī)制[4]。秦峰團(tuán)隊在玉米中克隆了重要的抗旱基因ZMVPP1，并且發(fā)現(xiàn)了該基因在抗旱作用的遺傳機(jī)理。植物的蒸騰作用受到氣孔運(yùn)動的顯著影響，保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢可以有效調(diào)節(jié)K+和一些小分子化合物，當(dāng)細(xì)胞膨壓受到改變，氣孔的開關(guān)被調(diào)節(jié)。當(dāng)植物體受到干旱脅迫時，降低了細(xì)胞膨壓，增加了植物體內(nèi)脫落酸含量，會使得氣孔關(guān)閉、氣孔導(dǎo)度降低，從而有效降低在外界脅迫的情況下植物水分的散失。當(dāng)前多個調(diào)節(jié)脫落酸信號途徑的關(guān)鍵分子已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)，例如TOR激酶可以和脫落酸受體相互磷酸化修飾，從而平衡了植物的脅迫應(yīng)答和植物的生長發(fā)育；模式作物擬南芥EAR1蛋白增加了PP2C活性，負(fù)調(diào)控了脫落酸的信號傳導(dǎo)途徑。脫落酸信號傳導(dǎo)途徑的下游轉(zhuǎn)錄因子蛋白的穩(wěn)定性和活性被有效調(diào)節(jié)，例如XIW1和MODD分別調(diào)節(jié)了模式作物擬南芥ABI5和水稻OsbZIP46等。但是大多數(shù)調(diào)節(jié)脫落酸信號傳導(dǎo)的基因被敲除侯，植物的抗旱性會得到嚴(yán)重影響。除氣孔調(diào)節(jié)外，植物的水分散失也會被表皮蠟質(zhì)所影響，因為調(diào)節(jié)蠟質(zhì)調(diào)節(jié)會影響作物對植物耐旱性。當(dāng)前的研究發(fā)現(xiàn)，植物的干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制中，植物表觀的遺傳修飾也有重要作用。染色質(zhì)狀態(tài)也會受到植物的干旱脅迫的影響，包括修飾組蛋白和DNA的甲基化[5]，干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制的連鎖基因的轉(zhuǎn)錄也可能被這些修飾調(diào)節(jié)，從而從各方面調(diào)節(jié)植物對外界干旱脅迫的適應(yīng)性。

隨著細(xì)胞學(xué)、生物化學(xué)和分子生物學(xué)等技術(shù)的發(fā)展，植物響應(yīng)環(huán)境變化的機(jī)理研究在過去的這些年取得了突飛猛進(jìn)的進(jìn)步。有大量與干旱相關(guān)的基因被發(fā)現(xiàn)且克隆，其調(diào)控途徑也被報道，這些報道大大的打開了對自然的理解，同時也為縮短農(nóng)作物育種進(jìn)程和高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供了有效理論基礎(chǔ)。當(dāng)然，由于技術(shù)和知識的不斷進(jìn)步發(fā)展，干旱脅迫領(lǐng)域領(lǐng)域仍然有很多的科學(xué)問題等待研究[6]。

植物耐低溫、耐干旱和鹽堿等非生物逆境脅迫都是較為復(fù)雜的生物學(xué)過程，而這些脅迫的應(yīng)答機(jī)制更是千變?nèi)f化。在近些年的研究中，不同的非生物學(xué)逆境脅迫及其分子應(yīng)答機(jī)制都獲得了較大的研究進(jìn)展，但是，較多的研究工作都較為局限，脅迫條件單一，植物可能會不止受到一種脅迫，還有可能同時應(yīng)對其他脅迫。因而，植物在應(yīng)答不同脅迫機(jī)制，不同脅迫機(jī)制種是否有相關(guān)聯(lián)的信號，目前還未得到相關(guān)的研究，了解的較少。而更多情況下，大多數(shù)實(shí)驗室是以模式作物擬南芥為研究對象，不同的作物之間應(yīng)對不同的信號都是不同的，可能有一定的保守型，但更大的情況是差別較大。因而，深入研究不同作物響應(yīng)不同的非生物學(xué)逆境脅迫就變得尤為重要。開展耐高溫、耐低溫、抗干旱、耐鹽堿等基礎(chǔ)和應(yīng)用研究，并借鑒模式生物中的研究成果，在玉米中解析重要逆境信號傳導(dǎo)途徑變得更加重要。