杜遠(yuǎn)鵬，高振，翟衡

(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東泰安 271018)

進(jìn)入21世紀(jì)，在葡萄酒產(chǎn)業(yè)和設(shè)施栽培特別是避雨栽培的帶動(dòng)下，中國葡萄產(chǎn)業(yè)快速擴(kuò)張，葡萄栽培區(qū)域不斷向西、向南發(fā)展，目前全國葡萄栽培面積達(dá)到55.2萬hm2，總產(chǎn)量843萬t。但大部分葡萄園為栽培品種自根系苗建園，使用抗性根瘤蚜砧木嫁接苗栽培的比例仍然很低。隨著世界性檢疫害蟲葡萄根瘤蚜在南北方多點(diǎn)的發(fā)生[1-3]，以及中國大陸季風(fēng)氣候帶來的冬季寒冷干燥和土壤鹽堿等生態(tài)逆境的威脅，葡萄嫁接栽培在中國具有廣闊的應(yīng)用潛力，但有關(guān)于葡萄砧木方面的系統(tǒng)研究與介紹較少，現(xiàn)簡介情況如下，供參考。

1 葡萄嫁接生產(chǎn)的起源

1.1 葡萄具有扦插繁殖的天然優(yōu)勢

葡萄，以歐亞種(Vitisvinifera)和歐美雜交種(V.vinifera-V.labrusca)為世界主要的鮮食和加工用種群。千百年來人們利用葡萄枝條進(jìn)行育苗或扦插建園，這主要源于葡萄的植物學(xué)特性使然。葡萄枝條節(jié)部突出，容易生根，在潮濕的環(huán)境中很容易發(fā)生氣生根[4]，從而使葡萄在育苗環(huán)節(jié)、栽培管理、完整保留種性方面都具有其他果樹樹種不可比擬的優(yōu)勢，中國現(xiàn)代葡萄生產(chǎn)是否能延續(xù)這種優(yōu)勢面臨嚴(yán)峻的考驗(yàn)。

1.2 盲目引種導(dǎo)致了危險(xiǎn)生物的入侵

歐洲是世界葡萄、葡萄酒傳統(tǒng)產(chǎn)區(qū)，是歐洲葡萄的起源地。19世紀(jì)中葉，新舊大陸交流日益頻繁，旅游者或傳教士出于獵奇從美國引進(jìn)了各種美洲種葡萄品種枝條，把葡萄白粉病菌帶到了歐洲，白粉病害的爆發(fā)重創(chuàng)了歐洲葡萄酒產(chǎn)業(yè)，一些苗木公司及個(gè)人紛紛到美洲考察引進(jìn)抗病品種材料，結(jié)果無意間把隱藏在根系及枝條皮層下的葡萄根瘤蚜帶到了歐洲，給歐洲釀酒葡萄栽培帶來了毀滅性的危害。

從各葡萄主產(chǎn)區(qū)發(fā)現(xiàn)根瘤蚜的時(shí)間看(西歐1865～1879年、東中歐1872～1884年、大洋洲1877～1890年、非洲1884～1886年，南美洲1885年)，只有人類的活動(dòng)才能使根瘤蚜在20年左右的時(shí)間內(nèi)遍布全世界并直接摧毀了歐洲葡萄自根栽培體系。中國歷史上雖然葡萄栽培規(guī)模很小，但傳教士依然通過苗木把根瘤蚜帶到了云南迪慶、陜西楊凌、遼寧蓋縣等地，有記錄的規(guī)模引種是1892～1896年從奧地利、法國引進(jìn)釀酒葡萄苗木種植在煙臺(tái)西山，從而發(fā)生了根瘤蚜并一直持續(xù)到20世紀(jì)50年代。2005年在上海馬陸葡萄園再次發(fā)現(xiàn)根瘤蚜，此后在湖南懷化、陜西、遼寧、廣西桂林等地區(qū)陸續(xù)發(fā)現(xiàn)根瘤蚜危害。溯源發(fā)現(xiàn)，新區(qū)所規(guī)模發(fā)生的根瘤蚜與大批量引進(jìn)疫區(qū)帶根瘤蚜的苗木有關(guān)，盲目引進(jìn)苗木和檢疫缺失是導(dǎo)致根瘤蚜入侵的首要因素。

1.3 抗性砧木能抵抗葡萄根瘤蚜危害

在遭受葡萄根瘤蚜危害之初，人們嘗試采用物理(水淹、火燒)、化學(xué)(澆灌殺蟲劑)等多種方式來消滅這種害蟲，但由于土壤深厚，加之根瘤蚜具有超強(qiáng)的生存能力和驚人的繁殖能力，總有一定數(shù)量的根瘤蚜能夠躲過追殺而迅速繁殖起來繼續(xù)危害。1870年Gaston Bazille提出將歐洲葡萄嫁接于美洲葡萄上，理由是這些美洲野生種葡萄對(duì)根瘤蚜有抵抗能力，由此確定了采用砧木防治根瘤蚜的技術(shù)路線[5]，這也是果樹栽培史上唯一一個(gè)因?yàn)橐环N害蟲而需要嫁接栽培的實(shí)例。至今，世界葡萄主產(chǎn)區(qū)大都采用了抗性砧木嫁接栽培。

2 國外葡萄抗性砧木選育

2.1 美洲野生種直接用做抗性砧木

美洲葡萄種群約有30多個(gè)種，廣泛分布于美國、墨西哥及加拿大東部地區(qū)，而對(duì)根瘤蚜有抗性的主要有野生種河岸葡萄(V.riparia)、沙地葡萄(V.rupestris)、冬葡萄(V.berlandieri)、甜冬葡萄(V.cinerea)、夏葡萄(V.aestrivalis)等?？茖W(xué)家們最早選擇容易生根的河岸葡萄和沙地葡萄作為抗砧直接應(yīng)用，從中確定了一些品種如光榮河岸、無毛河岸、洛特等，但很快發(fā)現(xiàn)這兩種砧木嫁接的葡萄在歐洲高石灰質(zhì)土壤上葉片黃化，隨后在美洲石灰質(zhì)土壤上找到了冬葡萄，其耐石灰質(zhì)，但扦插生根困難，與歐亞種葡萄的嫁接親和力也不強(qiáng)，于是不得不進(jìn)行漫長的砧木育種工作。

2.2 抗葡萄根瘤蚜種間雜交育種

由自根系建園轉(zhuǎn)向嫁接建園既需要改變觀念，也需要付出高額代價(jià)，因此人們?nèi)匀幌Ｍ芘嘤黾瓤垢鲅劣帜茏鼍频钠咸哑贩N。法國眾多育種家如Seibel、Seyve Villard等利用多種美洲種抗性資源和品質(zhì)較好的歐亞種進(jìn)行雜交，培育了能直接用于生產(chǎn)果實(shí)的種間雜種，稱為種間雜種直接生產(chǎn)者(Hybirds producteurs directs，HPD)，其中著名的如威代爾(Vidal)、香百川(Chambourcin)、白維拉(Villard blanc)、香賽羅(Chancellor)等，這類品種對(duì)根瘤蚜有一定抗性，且抗寒、抗霜霉病、白粉病等，但酒質(zhì)明顯不如歐亞種，因此至20世紀(jì)80年代被歐盟列為禁種之列[5]，但在世界氣候較為寒冷地區(qū)仍然作為抗病、抗寒品種有一定規(guī)模的栽培，如威代爾在加拿大用于生產(chǎn)冰酒，得到廣泛種植，成為加拿大的標(biāo)志葡萄品種。

法國和德國是最早從事葡萄抗性砧木育種的國家，其采用河岸葡萄、沙地葡萄和冬葡萄作為親本進(jìn)行雜交。主要有3個(gè)雜交組合群體，除了都抗根瘤蚜以外，其耐石灰質(zhì)、耐旱能力及形成的樹勢或產(chǎn)量有明顯不同[6]。①河岸葡萄與沙地葡萄雜交組合。生產(chǎn)上主要使用101-14Mgt、3309C兩個(gè)品種，較抗根癌病，較耐寒，較抗根結(jié)線蟲，樹勢中庸偏弱，根系淺，耐濕不耐旱，能促進(jìn)嫁接品種早熟，產(chǎn)量低，品質(zhì)好。②河岸葡萄和冬葡萄雜交組合。育成品種有420A、SO4、5BB、5C、8B等，是目前生產(chǎn)上使用最多的類型。耐濕不耐旱，抗根結(jié)線蟲，抗寒性強(qiáng)，根系較淺，嫁接有小腳現(xiàn)象，樹勢中庸偏旺，促進(jìn)接穗長勢，產(chǎn)量中等或偏高。③沙地葡萄和冬葡萄雜交組合。育成的砧木也是目前生產(chǎn)上特別是在干旱地區(qū)廣泛使用的砧木，如99R、110R、140Ru、1103P、1447P、225Ru等?？购担捣植忌?，耐瘠薄，嫁接生長勢旺，產(chǎn)量高，使接穗品種生長期延長。

然而這3個(gè)雜交組合的砧木仍然不能滿足石灰質(zhì)土壤的要求，于是人們利用歐亞種與這些砧木雜交，育成了抗石灰質(zhì)的41B、333EM、Fercal等，但由于有歐亞種親本，對(duì)根瘤蚜的抵抗能力下降。

2.3 生態(tài)抗性砧木育種目標(biāo)多元化

盡管前人已經(jīng)奠定了抗性砧木的基礎(chǔ)，但科研人員至今仍然沒有停下砧木育種的腳步，且抗性目標(biāo)逐漸多元化，以適應(yīng)日益惡化的生態(tài)環(huán)境以及簡化栽培管理需求。

抗根瘤蚜育種。隨著栽培年限的增加，根瘤蚜與砧木協(xié)同進(jìn)化，根瘤蚜強(qiáng)致病型的出現(xiàn)導(dǎo)致了砧木抗性的喪失，最典型的是美國的A×R#1[1]，因此選育對(duì)根瘤蚜免疫的砧木成為育種者孜孜以求的目標(biāo)，目前已經(jīng)育成的如德國的Boner，既對(duì)根瘤蚜免疫也對(duì)根結(jié)線蟲免疫[7]。

抗線蟲育種。根結(jié)線蟲是葡萄上普遍發(fā)生的害蟲，土傳及隨苗木傳播。大部分抗根瘤蚜的砧木對(duì)根結(jié)線蟲有一定抗性，高抗線蟲的砧木有SO4、5BB、101-14Mgt、1103P、99R等。葡萄扇葉病毒和卷葉病毒是對(duì)葡萄生產(chǎn)構(gòu)成較大危害的兩種主要病毒，法國致力于培育抗傳播扇葉病毒媒介(標(biāo)準(zhǔn)劍線蟲)的砧木[8]。

矮化砧木育種。葡萄新梢管理用工量大，為減少枝條生長量，降低營養(yǎng)消耗，減少葉幕修剪用工，提高果實(shí)品質(zhì)，意大利選育了STR50和STR74兩個(gè)矮化砧，已獲得意大利國家葡萄品種登記。

3 中國葡萄砧木研究與開發(fā)應(yīng)用

3.1 中國最初葡萄砧木應(yīng)用目標(biāo)

與國外因根瘤蚜而使用抗性砧木嫁接不同，中國前期在東北及西北部分地區(qū)規(guī)模采用嫁接栽培主要是為了提高葡萄根系的抗寒性，因此選擇了抗寒性強(qiáng)的美國栽培品種貝達(dá)(Beta)替代抗寒但不易生根的山葡萄。然而貝達(dá)的缺點(diǎn)是不抗根瘤蚜，在西北石灰質(zhì)及鹽堿地上容易缺鐵黃化，從而限制了貝達(dá)作為抗根瘤蚜砧木的應(yīng)用。其他嫁接技術(shù)的零星應(yīng)用是針對(duì)個(gè)別扦插不易生根的多倍體品種。

當(dāng)根瘤蚜在中國葡萄產(chǎn)區(qū)傳播之后，選擇既抗根瘤蚜又能滿足中國不同地區(qū)生態(tài)條件的砧木成為了科研工作者和生產(chǎn)者的難題。

3.2 中國葡萄抗性砧木育種目標(biāo)再塑

世界葡萄優(yōu)質(zhì)產(chǎn)區(qū)基本都屬于地中海式氣候類型，冬春溫潤、夏季干燥，葡萄生產(chǎn)所面臨的生態(tài)逆境以干旱及霜凍為主，有很多抗旱能力強(qiáng)的砧木品種如110R、140Ru、1103P等可選擇；中國葡萄主產(chǎn)區(qū)大多屬于大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，冬春寒旱、夏秋濕熱，所需抗砧育種目標(biāo)與國外有明顯不同。

高抗根瘤蚜是所有抗性砧木育種的前提。育種策略應(yīng)該以對(duì)根瘤蚜免疫的資源為親本之一(該資源最好兼顧抗根結(jié)線蟲)，再與其他抗逆目標(biāo)資源相結(jié)合。

抵御休眠期嚴(yán)寒是北方所有葡萄產(chǎn)區(qū)的第一需求。目前國外所育成的抗寒性強(qiáng)的砧木如SO4仍然不足以滿足中國產(chǎn)區(qū)的需要，中國育種者采用山葡萄和貝達(dá)葡萄雜交育成的砧木貝山，抗寒性強(qiáng)，似山葡萄，扦插容易生根[9]。鄭州果樹研究所選育的抗砧3號(hào)和抗砧5號(hào)不僅具有較強(qiáng)的抗根瘤蚜能力[10]，且抗寒能力與1103P相當(dāng)[11]。

中國存在著大量的鹽堿地，特別是西北干旱半干旱葡萄產(chǎn)區(qū)既需要抗寒也需要耐鹽堿的砧木，現(xiàn)有砧木缺乏耐鹽堿的品種，其中較耐鹽堿的為1103P，但遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能適應(yīng)中國的鹽堿地。山東農(nóng)業(yè)大學(xué)近年以左山一為母本、SO4為父本雜交選育了抗寒、抗鹽堿砧木SA15和SA17。其抗寒性超過貝達(dá)，抗鹽堿能力超過1103P[12]。

綜上所述，中國葡萄抗性砧木育種目標(biāo)應(yīng)該以抗根瘤蚜為前提，兼顧抗根結(jié)線蟲，重點(diǎn)突出抗寒或耐鹽堿。

3.3 現(xiàn)階段生產(chǎn)上砧木的選擇依據(jù)

目前葡萄根瘤蚜在中國主產(chǎn)區(qū)還處于可控階段，積極建設(shè)無疫區(qū)，加強(qiáng)苗木檢疫，對(duì)根瘤蚜疫區(qū)進(jìn)行風(fēng)險(xiǎn)控制，從根源上阻斷根瘤蚜的傳播，盡可能地延長優(yōu)良品種自根繁殖的優(yōu)勢，這方面需要學(xué)習(xí)澳大利亞的經(jīng)驗(yàn)[13]。在有效控制根瘤蚜風(fēng)險(xiǎn)的前提下，根據(jù)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)逆境條件選擇適宜的砧木。

選擇砧木的原則：①根據(jù)生態(tài)條件選擇砧木。干旱缺水或土壤瘠薄地區(qū)，應(yīng)選擇第3個(gè)雜交組合根系深、抗旱性強(qiáng)的砧木，如110R，140Ru，1103P；多雨易澇地區(qū)可選擇第2個(gè)雜交組合或河岸葡萄系列砧木；冬季寒冷地區(qū)選擇抗寒砧木需要結(jié)合其他條件，所有砧木根系的抗寒性都優(yōu)于歐亞種及歐美雜交種自根[14]，鑒于中國冬季干旱少雪，建議選擇深根性砧木。②考慮接穗品種的成熟期。早熟品種特別是設(shè)施促早栽培，需要選擇利于早熟的砧木，如第1個(gè)雜交組合的101～14、3309C，第2個(gè)雜交組合的420A；晚熟品種至少應(yīng)選擇第2個(gè)雜交組合中庸偏旺的砧木，延遲采收的則需要采用第3個(gè)雜交組合利于晚熟的砧木；③根據(jù)產(chǎn)量選擇砧木。在釀酒葡萄上為了控制產(chǎn)量提高葡萄酒質(zhì)量，往往采用生長勢中庸的砧木。

3.4 中國葡萄砧木育種存在的問題與展望

中國葡萄砧木育種工作起步晚，研究較少，研發(fā)投入也較薄弱。首要原因在于對(duì)根瘤蚜的威脅重視不足，無論行業(yè)各級(jí)領(lǐng)導(dǎo)部門還是基層生產(chǎn)者都沒有對(duì)根瘤蚜危害足夠重視；其次是應(yīng)用轉(zhuǎn)化速度慢，漫長的科研驗(yàn)證和生產(chǎn)驗(yàn)證環(huán)節(jié)限制了科研人員的積極性；產(chǎn)學(xué)研環(huán)節(jié)配合困難也使育種人有心無力；發(fā)生根瘤蚜的葡萄產(chǎn)區(qū)仍然將希望寄托于常規(guī)的化學(xué)消殺，管理者溯源或控制苗木風(fēng)險(xiǎn)的積極性不足，使用抗性砧木的科學(xué)性不足，如有些感染園沒有在刨除被侵染植株和進(jìn)行一定年限的隔離后再種植，而是直接在原地重新種植嫁接苗，這對(duì)于誘發(fā)根瘤蚜強(qiáng)致病型的出現(xiàn)風(fēng)險(xiǎn)很大。此外也觀察到，有些嫁接苗采用的砧木部分非常短，導(dǎo)致接穗生根重新感染根瘤蚜、砧木抗性喪失。

鑒于中國特有的生態(tài)條件和產(chǎn)業(yè)環(huán)境，建議組成多部門或多學(xué)科協(xié)同攻關(guān)小組，制定國家級(jí)葡萄根瘤蚜防控規(guī)范，劃分疫區(qū)及其管理制度；設(shè)立專項(xiàng)，研究本土根瘤蚜生物學(xué)，掌握其生物型致病風(fēng)險(xiǎn)，研發(fā)配套防治砧木，加強(qiáng)抗性砧木育種力量，產(chǎn)學(xué)研聯(lián)合創(chuàng)新，加速成果轉(zhuǎn)化；由疫區(qū)行業(yè)管理部門牽頭組織栽培、植保等多學(xué)科人員對(duì)區(qū)內(nèi)葡萄產(chǎn)業(yè)分門別類制定防控策略，進(jìn)行針對(duì)性技術(shù)指導(dǎo)，制定政策鼓勵(lì)葡萄果農(nóng)改種其他作物，力爭將根瘤蚜控制在有限范圍內(nèi)，并逐步消滅，避免重蹈歐洲覆轍，保持中國葡萄產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展持續(xù)繁榮。