郭智慧，劉鵬，郭良海，崔慧妮，高建勝，郭建軍，董國豪

（山東省德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東德州 253015）

0 引言

黃淮海地區(qū)是中國最大的玉米產(chǎn)區(qū)，近年來，該地區(qū)持續(xù)高溫天氣頻繁發(fā)生，對玉米生產(chǎn)的影響日益突出。玉米產(chǎn)量的進(jìn)一步提升受到高溫多雨氣候條件的限制[1-2]。有研究發(fā)現(xiàn)，溫度每升高2℃，產(chǎn)量下降5%～8%[3]。本文旨在綜合高溫對玉米不同生育時期的影響機(jī)理研究現(xiàn)狀，并總結(jié)綜合現(xiàn)階段相應(yīng)的預(yù)防應(yīng)對措施，以期對玉米生產(chǎn)及玉米抗高溫育種提供參考。

不同階段高溫對玉米造成的損害程度不同[4]，由于玉米花粒期對高溫脅迫最敏感[5]，若此時遭受高溫脅迫，玉米的產(chǎn)量會顯著降低。因此本文主要對花期前后的高溫脅迫進(jìn)行闡述。

1 高溫脅迫對夏玉米生產(chǎn)的影響

本文綜合目前國內(nèi)外研究現(xiàn)狀，總結(jié)了高溫脅迫對夏玉米的影響因素，大致分為以下6個方面：

1.1 高溫對夏玉米產(chǎn)量和干物質(zhì)積累的影響

溫度過高嚴(yán)重影響玉米的植株干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成[6]，主要是由于高溫脅迫加速了夏玉米生育進(jìn)程，縮短了生育期，致使干物質(zhì)積累量降低，從而影響玉米產(chǎn)量。據(jù)張保仁[4]報道，高溫脅迫加快了玉米的生育進(jìn)程，降低了植株葉面積，減少了整株干物質(zhì)積累量，并且降低了玉米的經(jīng)濟(jì)系數(shù)，是山東夏玉米產(chǎn)量降低的直接原因。另據(jù)報道，溫度升高將加速作物的發(fā)育進(jìn)程，縮短大田生育期，降低單產(chǎn)及產(chǎn)品品質(zhì)[7-10]，并且花期前后高溫脅迫降低了不同基因型的地上部干物質(zhì)積累量[11]。有研究表明[2]，大口期到成熟期受到高溫脅迫玉米子粒產(chǎn)量、千粒重和穗粒數(shù)顯著降低，進(jìn)而導(dǎo)致玉米產(chǎn)量降低。趙龍飛等[11]通過研究不同耐熱性玉米基因型物質(zhì)積累、分配、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素對花期前后高溫脅迫的響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫對玉米的物質(zhì)生產(chǎn)能力產(chǎn)生了一定的影響，并降低了分配到雌穗的干物質(zhì)比例，從而導(dǎo)致玉米穗粗減小，穗長變短，禿頂長度增加，穗粒數(shù)、百粒重降低，進(jìn)而致使子粒產(chǎn)量顯著下降。

1.2 高溫對玉米光合的影響

光合作用對高溫極其敏感[6]，玉米生育后期高溫天氣頻發(fā)，對玉米葉片光合與植株生長造成了不良影響[12-14]。研究發(fā)現(xiàn)，大喇叭口期到成熟期高溫會導(dǎo)致玉米光合色素含量及相關(guān)酶活性顯著降低，光合速率下降[4,12,15-16]。玉米穗位葉光合速率隨著溫度的增加而降低[12]。據(jù)Berry 等[17]報道，光合是玉米諸多生育進(jìn)程中，對高溫脅迫最敏感的進(jìn)程之一，并且可能會被完全抑制，例如C4植物葉片的凈光合速率會受到38℃以上高溫的顯著抑制。Zhu 等[18]研究結(jié)果表明，相對于25℃的正常溫度條件，玉米在35℃和40℃的高溫條件下葉綠素a、葉綠素b 及類胡蘿卜素含量均降低，光合速率下降。

1.3 高溫對玉米花粉及授粉受精的影響

高溫是導(dǎo)致玉米花粉活力減退的重要原因[19]，而花粉活力的高低對玉米穗粒數(shù)造成直接影響，最終影響到產(chǎn)量。在高溫脅迫條件下，玉米的授粉受精過程主要受花粉活力降低的影響，花粉活力及花粉數(shù)量降低，從而影響到作物的花粉發(fā)育[20]，降低玉米小花受精率，影響受精結(jié)實(shí)，最終導(dǎo)致有效粒數(shù)和結(jié)實(shí)率降低，進(jìn)而影響穗粒數(shù)來影響玉米產(chǎn)量，嚴(yán)重時甚至顆粒無收[21-23]。據(jù)報道，玉米花粉活力在短時間極端高溫和長時間持續(xù)高溫條件下顯著下降，從而導(dǎo)致果穗結(jié)實(shí)率及子粒產(chǎn)量顯著降低[23]。Herrero等[24]在溫帶做了相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，高溫主要是通過降低花粉活力及子粒受精率而影響子粒產(chǎn)量的形成。

1.4 高溫對玉米子粒灌漿的影響

研究發(fā)現(xiàn)，花后高溫加速了玉米子粒灌漿，但縮短了灌漿時間，總體導(dǎo)致最終產(chǎn)量降低[25-27]。趙麗曉等[28]研究表明，花后前期高溫處理使子粒發(fā)育前期的灌漿速率加快，但影響了灌漿中后期速率，導(dǎo)致子粒干物質(zhì)積累降低。一般認(rèn)為，子粒灌漿期間的最適溫度為25℃，溫度每升高1℃，子粒產(chǎn)量降低3%～4%[29]。另據(jù)報道，玉米粒重與有效灌漿持續(xù)時間線性關(guān)系顯著[30]。灌漿期高溫，致使灌漿持續(xù)期縮短，粒重降低[31]。據(jù)Tashiro 等[32]報道，31℃以上的高溫可導(dǎo)致玉米的灌漿速率顯著降低。在黃淮海地區(qū)，夏玉米灌漿速率的最適宜溫度是25℃左右，在10～25℃范圍內(nèi)隨溫度升高而升高，之后開始降低，在40～45℃時顯著降低[33]。另有研究發(fā)現(xiàn)，生育期夜間高溫也對玉米子粒灌漿產(chǎn)生一定的影響，較高的夜溫可縮短子粒灌漿時間[34-35]。

1.5 高溫對玉米子粒品質(zhì)的影響

李文陽等研究發(fā)現(xiàn)，高溫顯著提高了玉米子粒蛋白質(zhì)含量，降低子粒中脂肪、淀粉含量，并且灌漿期高溫對三者的影響程度：子粒脂肪含量＞蛋白質(zhì)含量＞淀粉含量[36]。Jones 等[31]研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫會導(dǎo)致玉米子粒淀粉含量下降。趙龍飛[11]通過對高溫脅迫對子粒品質(zhì)的影響研究發(fā)現(xiàn)，花期前后高溫提高了玉米子粒粗蛋白、賴氨酸含量，與水稻和小麥上的相關(guān)研究[37-38]結(jié)果一致。

1.6 高溫對玉米內(nèi)源激素的影響

高溫處理影響子粒中激素含量變化，導(dǎo)致子粒干物積累減小。大量研究表明，逆境脅迫影響作物子粒中植物激素的含量，不利于子粒的生長發(fā)育[39-40]。趙麗曉等[28]通過對高溫對玉米強(qiáng)弱勢子粒生長發(fā)育的影響發(fā)現(xiàn)，高溫處理后子粒中的IAA 和玉米素核苷(ZR)含量顯著下降。徐云姬等[41]研究發(fā)現(xiàn)，玉米胚乳細(xì)胞活躍增殖和子?；钴S灌漿期與子粒中的GA3含量呈顯著負(fù)相關(guān)。Cheikh等[42]認(rèn)為，高溫使子粒中ABA與CTK含量的比值發(fā)生改變，從而影響子粒的發(fā)育。

2 技術(shù)應(yīng)對措施

從上述分析可以看出，高溫脅迫對黃淮區(qū)夏玉米生產(chǎn)的影響主要表現(xiàn)在產(chǎn)量和干物質(zhì)積累、光合、花粉及授粉受精、子粒灌漿、子粒品質(zhì)和內(nèi)源激素等方面，進(jìn)而破壞了夏玉米的正常生長發(fā)育。經(jīng)過文獻(xiàn)資料分析，采取的應(yīng)對措施有以下幾個方面：

2.1 選育、選用抗高溫品種

高溫對玉米的影響具有基因型差異，在大田生產(chǎn)和抗逆性育種工作中需考慮極端高溫和長時間持續(xù)高溫對花粉活力的影響，采取相應(yīng)應(yīng)對措施[43-47]。其中，將傳統(tǒng)育種與分子、轉(zhuǎn)基因技術(shù)相結(jié)合，選育耐熱性品種是育種發(fā)展的一大趨勢[48]，并且是預(yù)防高溫脅迫最為經(jīng)濟(jì)有效的措施。適合不同地區(qū)的抗高溫品種選擇也是高溫研究的一大熱點(diǎn)，同樣也是生產(chǎn)上較為有效的抗逆栽培措施[49]。

2.2 化學(xué)調(diào)控

ABA是一個重要的耐熱組分[50]，外施激動素(BA)能夠使玉米子粒敗育程度得到一定程度的緩解，葉綠素含量得以提高，使光合性能得到一定的改善[49]。Wang等[51]報道，外施水楊酸(SA)有利于維持植物抗氧化系統(tǒng)的穩(wěn)定性，獲得耐熱性。因此，可以通過化學(xué)調(diào)控提高春玉米的耐熱性來解決玉米灌漿期高溫脅迫。另外，熱激蛋白70(HSP70)對提高玉米品種耐熱性具有重要作用，可以提高玉米葉片在高溫脅迫條件下的抗氧化防護(hù)能力，可為耐熱品種選育提供理論依據(jù)[52]。

2.3 微肥使用

有研究結(jié)果表明，果穗噴施錳肥能夠使花絲的生育進(jìn)程加速，授粉受精加快，結(jié)實(shí)率提高[53]。銅、鋅、鉀等是植物生長的必需微量元素，它們可以改善玉米葉片氣孔調(diào)節(jié)能力，提高葉片水分含量，改善葉片的光合性能及玉米的生殖生長，增強(qiáng)植物的抗逆性等。在植物的生長發(fā)育過程中適當(dāng)增施銅、鋅、鉀等微肥可以促進(jìn)玉米葉片的光合能力及其生殖生長，有利于增加夏玉米次生根條數(shù)，促進(jìn)高溫條件下根系生長，改善植株生產(chǎn)力，從而提高玉米干物質(zhì)量及玉米子粒產(chǎn)量，并且能夠有效防治玉米莖基腐病，增強(qiáng)玉米的抗旱性及耐逆性[16,54-60]。

綜合目前研究來看，通過增施銅、鋅、鉀等微量元素可能會緩解高溫脅迫，增強(qiáng)玉米的耐熱性。

2.4 其他技術(shù)應(yīng)對措施

大田氣候條件下，往往高溫與干旱相伴而生，因而保障大田充足的水份條件也會對抗高溫起到一定的作用。結(jié)合抗高溫、早熟品種選用，采用晚播技術(shù)，使玉米生長高溫敏感期避開黃淮海地區(qū)高溫期，也會達(dá)到一定的抗高溫高產(chǎn)效果。