劉君洋 王明力 趙來(lái)朋282

摘要：綜合分析艾比湖流域胡楊冠下土壤有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）分布及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，對(duì)土壤SOC、TN、TP含量及C/N、N/P、C/P的水平和垂直變化進(jìn)行單因素方差分析，用最小顯著性差（LSD）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。結(jié)果表明，從肥島外至冠幅中央，隨著距離的增加肥島效應(yīng)不斷增強(qiáng)，SOC、TN含量顯著增加（P<0.05），0～5、5～10、10～15 cm這3個(gè)土層深度下SOC和TN含量分別增加85%、83%、83%和87%、75%、78%，而TP含量變化不顯著;隨著深度的增加，TN、SOC和TP含量都表現(xiàn)出減小的趨勢(shì)，0～5 cm的TN、SOC含量顯著大于10～15 cm（P<005），各土層深度下TP差異均不顯著;從肥島外至冠幅中央隨著肥島效應(yīng)不斷增強(qiáng)，0～5、5～10、10～15 cm這3個(gè)土層的N/P和C/P顯著增加（P<0.05），分別增加83%、66%、74%和80%、77%、80%，而C/N變化不明顯;隨著深度的增加，N/P和C/P都呈減小趨勢(shì)，0～5 cm的N/P顯著大于10～15 cm（P<0.05）。說(shuō)明胡楊冠下土壤C、N變化顯著，空間異質(zhì)性強(qiáng)，表現(xiàn)出明顯的肥島效應(yīng)，但P變化不顯著;N/P和C/P受肥島效應(yīng)顯著影響，隨著肥島效應(yīng)的增強(qiáng)明顯增加，而C/P幾乎不受影響;胡楊冠下肥島的P素有效性較高，有機(jī)質(zhì)礦化分解速率較快，同時(shí)表現(xiàn)出較為嚴(yán)重的N素限制。

關(guān)鍵詞：生態(tài)化學(xué)計(jì)量;肥島;胡楊;艾比湖流域

中圖分類號(hào)： S718.5? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A? 文章編號(hào)：1002-1302（2020）20-0282-06

土壤理化性質(zhì)通常存在空間異質(zhì)性，特別是在干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)中，突出表現(xiàn)為植物下的肥島效應(yīng)[1]。肥島效應(yīng)是土壤養(yǎng)分資源在植物冠幅下的聚集，會(huì)對(duì)植物-土壤之間的碳（C）、氮（N）、磷（P）循環(huán)與轉(zhuǎn)化產(chǎn)生重要影響[2]，而C、N、P是生命體三大元素，這些元素存在相對(duì)穩(wěn)定的比率，其動(dòng)態(tài)變化決定了生命體和生態(tài)系統(tǒng)的特征[3]，對(duì)揭示養(yǎng)分的有效性及平衡機(jī)制具有重要的科學(xué)意義[4]。因此，立足于干旱區(qū)植物的肥島效應(yīng)對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量展開(kāi)研究，有助于了解植物養(yǎng)分的可獲得性，評(píng)估植被健康狀況，促進(jìn)干旱區(qū)生態(tài)保護(hù)。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在研究生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)方面?zhèn)涫苤匾昜5]，而外部因素對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響也受到越來(lái)越多的關(guān)注[6-7]。Wei等發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期植樹(shù)造林會(huì)明顯提高土壤中的有機(jī)碳、全氮、全磷含量，C/P、N/P會(huì)隨植樹(shù)造林時(shí)間的增加而增加[8]。高麗倩等探究了生物結(jié)皮對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響，發(fā)現(xiàn)土壤化學(xué)計(jì)量特征與生物結(jié)皮生物量顯著相關(guān)，C/N隨演替變化較小，而C/P和N/P隨結(jié)皮演替明顯增加[9]。Xiao等發(fā)現(xiàn)，隨著海拔升高，C/P和N/P表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，生態(tài)系統(tǒng)中的限制性養(yǎng)分也受到海拔梯度的影響[10]。此外，還有學(xué)者研究了緯度[11]、土壤類型[12]等對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響，并取得了一定的成果。然而，作為一個(gè)重要的物理和生物學(xué)因素，肥島效應(yīng)如何影響土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量卻鮮有報(bào)道。因此，探討肥島效應(yīng)影響下的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征變化，有助于闡明生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響因素和機(jī)理，對(duì)研究干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)土壤的C、N、P生物地球化學(xué)循環(huán)具有重要意義。

近50年來(lái)，艾比湖流域生態(tài)環(huán)境急劇惡化，已成為北疆塵暴重要的策源地，土壤沙化鹽化加劇[13]。胡楊（Populus euphratica Oliv.）作為艾比湖流域主要建群種之一，同時(shí)也是新疆荒漠生態(tài)系統(tǒng)中喬木的典型代表[14]，對(duì)保持艾比湖流域乃至荒漠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的平衡起著重要作用?；诖耍狙芯恳院鷹顬檠芯繉?duì)象，探討肥島的特征及其對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響。這將有助于對(duì)C、N、P生物地球化學(xué)循環(huán)的解釋[15]，對(duì)豐富干旱區(qū)植物冠下土壤的肥島效應(yīng)和生態(tài)化學(xué)計(jì)量理論具有重要意義。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

艾比湖流域地處歐亞大陸腹地，準(zhǔn)噶爾盆地南隅，地理位置79°53′～85°02′E、43°38′～45°52′N，流域面積50 621 km2。該區(qū)域?qū)俚湫蜏貛Т箨懶愿珊禋夂?，冬季寒冷漫長(zhǎng)，夏季炎熱難耐，植被稀疏，生態(tài)環(huán)境脆弱[16]，年降水量100 mm左右，年蒸發(fā)量 1 600 mm 以上，日照時(shí)數(shù)約2 800 h，極端最高氣溫44 ℃，極端最低氣溫-33 ℃，年平均氣溫為6～8 ℃。植被類型除優(yōu)勢(shì)種胡楊（Populus euphratica Oliv.）、梭梭[Haloxylon ammodendron （C.A. Mey.） Bunge]外，還伴有檉柳（Tamarix ramosissima Ldb.）、蘆葦[Phragmites australis （Cav.） Trin. ex Steud.]、鹽豆木[Halimodendron halodendron （Pall.） Voss.]、沙拐棗（Calligonum ebinuricum Ivanova.）等。

1.2 樣品采集

2017年在艾比湖流域進(jìn)行土壤樣品的采集，以胡楊冠下肥島為研究對(duì)象，選擇胡楊胸徑、樹(shù)高、冠幅等生長(zhǎng)情況較為一致的5個(gè)樣地，同時(shí)確保該樣地距離最近的胡楊冠幅邊緣至少5 m。對(duì)選取的每個(gè)樣地，從冠幅中央至肥島邊緣水平線上取3個(gè)點(diǎn)，分別用1、2、3表示，在點(diǎn)2兩側(cè)另取2點(diǎn)與點(diǎn)3共同確定肥島邊緣養(yǎng)分值，用4、5表示，采集肥島外土樣，用6表示。此外，在上風(fēng)向胡楊冠下裸斑面積較小一側(cè)采集一個(gè)與點(diǎn)1在同一水平線上且與樹(shù)干等距的土樣，用0表示（圖1）。在每個(gè)采樣點(diǎn)以5 cm為間隔采取0～15 cm土樣，共105（5×7×3）個(gè)。

1.3 樣品測(cè)定及數(shù)據(jù)分析

土壤樣品在室內(nèi)自然風(fēng)干、研磨和過(guò)篩處理后，進(jìn)行土壤有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）和全磷（TP）的分析測(cè)定。有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定;全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定;全磷含量采用HClO4-H2SO4消煮鉬銻抗比色法測(cè)定。采用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。采用方差分析（ANOVA）分析土壤C、N、P含量及C/N、N/P、C/P的水平和垂直差異，用最小顯著性差（LSD）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡楊冠下土壤有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）和全磷（TP）的含量變化

從圖2-A、圖2-B可以看出，全氮和有機(jī)碳的含量變化較為一致，在0～5、5～10、10～15 cm上都表現(xiàn)出相似的趨勢(shì)。從冠幅中央至肥島外，全氮和有機(jī)碳的含量都顯著下降（表1），尤其從點(diǎn)1到冠幅邊緣的點(diǎn)3，有機(jī)碳含量分別減少76.18%、7863%、80.62%，全氮含量則減少78.55%、7011%、7814%，但點(diǎn)3之后含量趨于穩(wěn)定，點(diǎn)3與點(diǎn)4、點(diǎn)5之間無(wú)顯著差異，說(shuō)明肥島邊緣值是穩(wěn)定的，至肥島外的點(diǎn)6處，3個(gè)土層的全氮含量已分別降低至0.33、0.31、0.21 g/kg，有機(jī)碳含量則降低至8.39、6.36、4.66 g/kg?？梢钥闯?，全氮和有機(jī)碳的含量隨著距離的變化表現(xiàn)為明顯的下降趨勢(shì)，呈現(xiàn)出典型的肥島特征。從圖2-C可以看出，與全氮和有機(jī)碳不同，全磷含量隨著距離的變化呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢(shì)，且并未產(chǎn)生明顯的差異，因此，全磷含量的最高值并未像全氮和有機(jī)碳一樣出現(xiàn)在點(diǎn)1，而在點(diǎn)2。基于此，全磷含量介于0.55～1.01 g/kg，受肥島效應(yīng)影響不顯著，存在一定的穩(wěn)定性。

由圖2可見(jiàn)，在垂直方向上，從點(diǎn)1到點(diǎn)6采樣點(diǎn)的全氮、有機(jī)碳和全磷含量最高值都在0～5 cm土層，且都呈現(xiàn)出了隨深度增加而減小的趨勢(shì)。由表1可見(jiàn)，全氮與有機(jī)碳的變化趨勢(shì)相同，0～5 cm的顯著大于10～15 cm的（P<0.05），5～10 cm和10～15 cm之間差異不顯著。全磷含量在0～5、5～10、10～15 cm之間的差異都不顯著。另外， 對(duì)點(diǎn)0與其他各點(diǎn)的養(yǎng)分進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)，點(diǎn)0的全氮和有機(jī)碳含量在3個(gè)土層上均顯著小于點(diǎn)1（P<005），而與肥島外的點(diǎn)6無(wú)顯著差異，說(shuō)明冠幅兩側(cè)的養(yǎng)分差異很大，上風(fēng)向胡楊冠下裸斑面積較小一側(cè)肥島發(fā)育程度比另一側(cè)低。

2.2 胡楊冠下土壤C/N、N/P、C/P變化

由圖3可見(jiàn)，N/P和C/P值的變化與全氮、全磷的變化十分相似，在3個(gè)土層都具有下降趨勢(shì)。從點(diǎn)1至點(diǎn)3迅速下降，3個(gè)土層的N/P分別下降73.82%、68.27%、79.42%，C/P分別下降了7092%、77.32%、81.76%，但在點(diǎn)3之后變化較小，各點(diǎn)之間無(wú)顯著差異。通過(guò)分析（表2）表明，N/P和C/P隨著距離冠幅中央的距離增加，3個(gè)土層在水平方向上都表現(xiàn)出顯著差異（P<0.05），其值隨距離的變化不斷減小，這說(shuō)明在水平方向上胡楊冠下土壤N/P和C/P受到了肥島效應(yīng)的顯著影響。不同于N/P和C/P，C/N值并沒(méi)有隨著與冠幅中央距離的增加表現(xiàn)出明顯的變異。3個(gè)土層的C/N最大值都在點(diǎn)5出現(xiàn)，略高于點(diǎn)1，5～10、 10～15 cm層的C/N值隨著距離的變化，分別在 10.33～17.16和11.31～17.16間呈現(xiàn)波動(dòng)變化，而0～5 cm層則呈現(xiàn)出緩慢上升的趨勢(shì)，到點(diǎn)5達(dá)到最大值14.801。這表明C/N具有一定的穩(wěn)定性，幾乎不受肥島效應(yīng)的影響。分析肥島未發(fā)育區(qū)的點(diǎn)0與肥島內(nèi)的點(diǎn)1、肥島外的點(diǎn)6發(fā)現(xiàn)，點(diǎn)0的 N/P 和C/P值與點(diǎn)1在0～5、5～10、10～15 cm這3個(gè)土層上都表現(xiàn)出明顯的差異，但與肥島外的點(diǎn)6卻無(wú)顯著差異，說(shuō)明在水平方向上胡楊冠下裸斑面積較小一側(cè)與另一側(cè)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量存在顯著差異。

另外，由圖3可以看出，從胡楊冠下肥島內(nèi)的點(diǎn)1到肥島外的點(diǎn)6，C/P和N/P在垂直方向上受肥島效應(yīng)影響而隨深度變化。C/P和N/P的最高值都在0～5 cm且隨深度的增加逐漸減小，其中0～5 cm 的N/P顯著大于10～15 cm（P<0.05）。與C/P和N/P不同，各點(diǎn)的C/N在垂直方向上沒(méi)有表現(xiàn)出一致的規(guī)律，點(diǎn)2、點(diǎn)5隨深度增加先增大后減小，點(diǎn)3、點(diǎn)4、點(diǎn)6則先減小后增大，只有點(diǎn)4和點(diǎn)6的最大C/N值在0～5 cm，其他各點(diǎn)的最大值分別在5～10、10～15 cm出現(xiàn)，這表明C/N在垂直方向上具有一定的穩(wěn)定性，不受土層深度的影響。在點(diǎn)0處，C/N隨深度的增加而增加，但3個(gè)土層之間差異不顯著，而C/P和N/P隨深度的增加而減小，其0～5 cm分別與5～10、10～15 cm存在顯著差異。

2.3 胡楊肥島有機(jī)碳、全氮、全磷與N/P、C/P、C/N相關(guān)性分析

由表3可見(jiàn)，除了全磷與C/N之間關(guān)系不顯著外，有機(jī)碳、全氮分別與N/P、C/P存在較高的相關(guān)系數(shù)，同時(shí)，全氮與C/P、有機(jī)碳與N/P較為一致的變化趨勢(shì)也證明了養(yǎng)分會(huì)對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生一定的影響，而這也可以說(shuō)明從肥島外至冠幅中央 N/P、C/P顯著增加、C/N變化不明顯的原因。

3 討論與結(jié)論

干旱區(qū)植物的肥島效應(yīng)會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)分在水平和垂直方向上產(chǎn)生明顯的空間異質(zhì)性[17]。根據(jù)克倫梅德森和巴斯以土壤全氮為主要養(yǎng)分指標(biāo)建立的肥島模型，養(yǎng)分含量呈現(xiàn)出從冠幅中心向外逐漸下降的趨勢(shì)，而隨著土壤深度的增加，這一趨勢(shì)逐漸下降[18]。本研究得到了相同的結(jié)果，在干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)中胡楊下的土壤養(yǎng)分，特別是C和N，不僅從冠幅中心到肥島外空地表現(xiàn)出明顯的空間變異，而且從表層土壤到下層土壤都呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。這種空間異質(zhì)性說(shuō)明胡楊或許對(duì)土壤C、N、P的循環(huán)，尤其是其中的限制性營(yíng)養(yǎng)元素起著嚴(yán)格的控制作用[19]，它為胡楊盡可能地利用這些土壤養(yǎng)分要素提供了幫助，提高了胡楊適應(yīng)貧瘠生境的能力。胡楊冠下裸斑養(yǎng)分差異很大，下風(fēng)向面積較大一側(cè)的養(yǎng)分含量明顯大于另一側(cè)，這可能是由于長(zhǎng)期風(fēng)向和胡楊樹(shù)冠結(jié)構(gòu)等因素長(zhǎng)時(shí)間影響造成的[20-21]。胡楊肥島效應(yīng)對(duì)土壤養(yǎng)分具有明顯的富集作用，而養(yǎng)分的變化會(huì)對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生一定的影響。Aponte等的研究結(jié)果表明，C/P主要受到全氮的影響，N/P主要受到有機(jī)碳的影響，而C/N主要受到全磷的影響[22]。本研究得到了類似的結(jié)果，除了全磷與C/N之間關(guān)系不顯著外，有機(jī)碳、全氮分別與N/P、C/P存在較高的相關(guān)系數(shù)。

本研究中，胡楊冠下肥島的全氮、有機(jī)碳與全球、全國(guó)的平均水平存在差異。胡楊冠下的全氮含量為0.20～2.54 g/kg，大部分樣點(diǎn)的氮含量低于全球水平（2.1 g/kg）[23]和中國(guó)水平（2.3 g/kg）[24]，表明處于干旱區(qū)的胡楊生長(zhǎng)環(huán)境存在一定程度的氮養(yǎng)分限制，而氮素的缺乏是限制植物生長(zhǎng)的一項(xiàng)關(guān)鍵因素，會(huì)影響葉綠素的組成和形成，最終影響植物生長(zhǎng)和新陳代謝進(jìn)程[25]。有機(jī)碳與全氮相同，大部分樣點(diǎn)值比全球水平（25.71 g/kg）和中國(guó)水平（2951 g/kg）要低[26]，這可能是由于研究區(qū)位于中國(guó)北部典型的荒漠生態(tài)系統(tǒng)，面臨著嚴(yán)峻的水土流失，從而造成了較低的C含量水平[27]。與有機(jī)碳、全氮不同，各點(diǎn)的全磷值均高于中國(guó)水平（0.56 g/kg）[24]，低于全球水平（2.80 g/kg）[23]，這說(shuō)明處于生長(zhǎng)中期的胡楊幾乎不受P元素的限制。較穩(wěn)定的P含量和較低的C含量，使得肥島中的 C/P 值遠(yuǎn)小于136的中國(guó)平均值，且從肥島外至冠幅下，隨著距離的增加C/P值明顯升高，表明C/P受到了肥島效應(yīng)的顯著影響。

土壤C/P和C/N是反映土壤養(yǎng)分發(fā)育狀況的良好指標(biāo)。C/P<200意味著養(yǎng)分凈礦化，C/P>300意味著凈固定，C/P在200～300之間表示可溶性磷含量變化不大，本研究中胡楊冠下肥島C/P值在3～32，表明土壤微生物體有機(jī)磷出現(xiàn)了凈礦化現(xiàn)象，土壤磷素的有效性較高。土壤C/N反映了土壤生物分解過(guò)程中碳、氮循環(huán)與土壤肥力的潛在貢獻(xiàn)之間的關(guān)系[28]，較高的C/N（>25）表明有機(jī)質(zhì)的積累速度快于分解速度。本研究中土壤C/N值處于較低的水平，在10～17，這與Elisabeth等的結(jié)果[29]相似，主要是由于C、N這2種元素相對(duì)較高的相關(guān)系數(shù)（0.87）使得C/N受到了較大的約束造成的，表明土壤微生物對(duì)有機(jī)質(zhì)的礦化分解速率較快，有機(jī)質(zhì)分解完全，有效氮供應(yīng)量增加，不利于有機(jī)質(zhì)的積累。而胡楊冠下土壤C/N并未隨著距離的改變呈現(xiàn)出明顯的變化，表現(xiàn)出一定的穩(wěn)定性，說(shuō)明肥島效應(yīng)對(duì)C/N無(wú)顯著影響，這可能是由于植物是土壤中C、N 2種元素共同的主要來(lái)源，胡楊下土壤C、N的變化較為一致引起的[30]。Koerselman和Meuleman通過(guò)總結(jié)多種生態(tài)系統(tǒng)的試驗(yàn)結(jié)果得出結(jié)論，當(dāng)N/P<14，表明是N素限制，N/P>16則是P素限制，N/P處于二者之間為N、P元素共同限制，這個(gè)結(jié)論被廣泛地應(yīng)用于生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制因子的判斷[31]。本研究中，N/P最大值為2.58，表明胡楊冠下肥島存在著較為嚴(yán)重的N素限制，這與上述結(jié)論一致。此外，根據(jù)生長(zhǎng)速率假說(shuō)（GRH），快速生長(zhǎng)的植物生物量N/P通常會(huì)很低。對(duì)于本研究中處于生長(zhǎng)中期的胡楊來(lái)說(shuō)，較快的生長(zhǎng)速率導(dǎo)致胡楊對(duì)限制性元素N的需求增加，促使胡楊加強(qiáng)對(duì)土壤中N的吸收，因此，從肥島外到冠幅中央N含量的增加速度明顯大于P，導(dǎo)致N/P值迅速上升。這表明，隨著肥島N元素富集程度的增強(qiáng)，胡楊冠下土壤N/P發(fā)生明顯變化，N/P受到肥島效應(yīng)的顯著影響。

綜上所述，在胡楊肥島的作用下，土壤養(yǎng)分，尤其C元素和限制性N元素向冠幅中央迅速積累，促進(jìn)了胡楊對(duì)周邊環(huán)境的適應(yīng)，但也顯著改變了胡楊冠下土壤的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征，表明肥島效應(yīng)會(huì)對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生明顯的影響。本試驗(yàn)僅研究單棵胡楊冠下肥島效應(yīng)對(duì)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量產(chǎn)生的影響，對(duì)于更大尺度上，如群落尺度上這種影響是否存在還不清楚，需要進(jìn)一步研究。

本研究通過(guò)探討干旱區(qū)胡楊肥島對(duì)土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征的影響，得出以下結(jié)論：（1）在水平方向和垂直方向上，從肥島外至冠幅中央隨著距離和深度的變化，C、N含量明顯增加，表現(xiàn)出明顯的肥島現(xiàn)象，而P變化不明顯;（2）N/P和C/P受到了肥島效應(yīng)的顯著影響，從肥島外至冠幅中央明顯增加，在垂直方向上也受肥島效應(yīng)影響隨深度增加逐漸減小;（3）胡楊肥島的P素有效性較高，有機(jī)質(zhì)的礦化分解速率較快，分解完全，且表現(xiàn)出較為嚴(yán)重的N素限制。

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