于嬌 陳娜 龔歡 孟肖 姚潔 葛德助

摘要? ? 被子植物的生殖器官包括花、種子和果實(shí)，其中花和種子在植物的有性繁殖過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。芍藥屬植物不僅具有突出的觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值，還具有較高的油用價(jià)值。本文對(duì)芍藥屬植物種子休眠與萌發(fā)、種子化學(xué)成分以及花器官發(fā)育、花粉形狀、花粉活力與柱頭可授性、花化學(xué)成分等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為亳芍花及種子的生理解剖學(xué)研究和育種工作的開(kāi)展提供參考。

關(guān)鍵詞? ? 芍藥屬植物;種子;花器官

中圖分類號(hào)? ? S682.12;S685.11? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2020）21-0073-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）

我國(guó)分布的芍藥屬植物有11種，主要分布在西南、西北地區(qū)，少數(shù)種類在東北、華北及長(zhǎng)江兩岸各省也有分布，其中牡丹（Paeonia suffruticosa Andr.）、芍藥（Paeonia lactiflora Pall.）為我國(guó)主要藥材。牡丹為芍藥科芍藥屬牡丹組的多年生落葉灌木，其栽培起源于河南洛陽(yáng)，距今已經(jīng)有將近1 700年的歷史。牡丹以根皮入藥，為“牡丹皮”，具有清熱涼血、活血化瘀的功效[1]。芍藥為芍藥科芍藥屬芍藥組的多年生草本植物，在我國(guó)四川、貴州、安徽、山東、浙江等省均有栽培，芍藥以根入藥，為“白芍”和“赤芍”，白芍具有養(yǎng)血調(diào)經(jīng)、斂陰止汗、柔肝止痛、平抑肝陽(yáng)的功效，赤芍具有清熱涼血、散瘀止痛的功效[1]。因亳州種植的白芍量大質(zhì)優(yōu)，形成了特色栽培品種亳芍，位居“十大皖藥”前列。牡丹和芍藥亦為我國(guó)著名的花卉植物，分別被人們尊稱為“花王”和“花相”[2]。兩者除了具有極高的觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值外，還具有較高的油用價(jià)值[3-4]。

通過(guò)走訪調(diào)查亳芍的栽培現(xiàn)狀發(fā)現(xiàn)，亳芍的繁殖主要采取芽頭繁殖。長(zhǎng)期的無(wú)性繁殖，導(dǎo)致亳芍出現(xiàn)種質(zhì)質(zhì)量逐年下降和病蟲(chóng)害嚴(yán)重的現(xiàn)象。由于亳芍結(jié)實(shí)率極低或不結(jié)實(shí)，制約了亳芍有性繁殖，阻礙了其育種工作的開(kāi)展。本文對(duì)牡丹和芍藥的種子休眠與萌發(fā)、種子化學(xué)成分、花器官發(fā)育及化學(xué)成分、花粉形狀、花粉活力與柱頭可授性等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為進(jìn)一步對(duì)亳芍生殖器官的生物學(xué)研究和育種工作的開(kāi)展提供參考依據(jù)。

1? ? 種子的研究

牡丹和芍藥以分株法、種子繁殖法和嫁接等方式進(jìn)行繁殖[5-6]。由于長(zhǎng)期采用無(wú)性繁殖，其種質(zhì)質(zhì)量出現(xiàn)下降趨勢(shì)，病蟲(chóng)害現(xiàn)象愈發(fā)嚴(yán)重。為此，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)其繁殖器官中的種子進(jìn)行研究。

1.1? ? 種子休眠與萌發(fā)的研究

休眠是大多數(shù)植物的種子都具有的特性，是種子的一種自我保護(hù)機(jī)能[7]。牡丹和芍藥的種子亦存在休眠現(xiàn)象，包括上胚軸（胚芽）和下胚軸（胚根）的雙重休眠，特別是上胚軸休眠程度更深[8]。種子休眠的主要原因可能是種皮透性差、上下胚軸的制約作用以及胚未完全發(fā)育[9]。

仇云云等[10]對(duì)紫斑牡丹種子的種皮透性以及種子萌發(fā)抑制物質(zhì)活性進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)牡丹種子下胚軸休眠與種皮透性、種皮和胚乳中抑制萌發(fā)的物質(zhì)有關(guān);上胚軸休眠與上述因素?zé)o關(guān)，與溫度有關(guān)，低溫可以打破其休眠。楊尊尊[11]從紫斑牡丹種子的浸提液中分離出抑制物質(zhì)，該抑制物質(zhì)可以制約其他種子的生長(zhǎng)。孫曉梅等[12]用赤霉素和硫酸處理芍藥種子發(fā)現(xiàn)，其可以有效地解除胚根休眠。景新明等[13]研究發(fā)現(xiàn)，牡丹種子上胚軸需要在胚根長(zhǎng)足3 cm時(shí)或者經(jīng)特殊處理才能打破其休眠，這表明種胚的不完全發(fā)育可能會(huì)影響植物種子的萌發(fā)。

牡丹和芍藥顯著的上、下胚軸雙重休眠特性，成為其種子萌發(fā)過(guò)程中的障礙。若種子不經(jīng)處理，自然萌發(fā)過(guò)程要?dú)v經(jīng)6～7個(gè)月[14]，萌發(fā)期間共經(jīng)歷2個(gè)階段：一是在溫度較高的夏季實(shí)現(xiàn)胚根的發(fā)芽，二是在溫度較低的冬季實(shí)現(xiàn)胚芽的發(fā)育[15-16]。楊向娜等[17]對(duì)野生白花牡丹的種子進(jìn)行不同條件的處理，并觀察其2種顏色種子的萌發(fā)情況，結(jié)果表明，溫度是首要影響因素，其他化學(xué)試劑處理也可以制約種子萌發(fā)。司玉乾等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在處理種子的過(guò)程中，適宜的溫度與赤霉酸處理組合，對(duì)于消除油用牡丹紫斑種子休眠起到很好的效果。宋春花等[19]研究發(fā)現(xiàn)，用適量的赤霉素處理芍藥種子，可以提高其生命活動(dòng)。

1.2? ? 種子化學(xué)成分的研究

芍藥屬植物種子含有豐富的化學(xué)物質(zhì)，主要有糖類、脂類、含氮物質(zhì)、水和礦物質(zhì)[20-21]。

董秀婷等[22]對(duì)牡丹籽油的化學(xué)成分進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，其籽油含有較為豐富的化學(xué)成分，其中亞麻酸成分最多。侯? 娜等[23]對(duì)不同地域、不同發(fā)育階段的牡丹種子進(jìn)行微量元素和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分析，結(jié)果表明，在種子中微量元素含量最高的是鎂，而且不同階段其營(yíng)養(yǎng)成分含量會(huì)發(fā)生一些變化，如蛋白質(zhì)含量在種子發(fā)育后期會(huì)增加。陳景震等[24]對(duì)湖南油用牡丹籽的化學(xué)成分進(jìn)行了測(cè)定與分析，結(jié)果表明，是否帶殼不僅影響牡丹籽油的粗脂肪含量，還影響蛋白質(zhì)和淀粉的含量。何春年等[25]對(duì)牡丹種子的化學(xué)成分進(jìn)行分析，結(jié)果表明，其種子的主要化學(xué)成分為糖苷類。

2? ? 花器官的研究

對(duì)于種子植物來(lái)說(shuō)，花是其獨(dú)有的繁殖器官[26]。牡丹花一般是單花長(zhǎng)于枝的頂部[27]。芍藥花一般是單花長(zhǎng)于葉腋或莖的頂部，也存在莖頂部長(zhǎng)有2朵或者3朵花的情況[28]。

2.1? ? 花器官發(fā)育的研究

牡丹的芽為混合芽，花芽于6月初開(kāi)始分化，于9月中旬停止分化[29]。芍藥的芽同樣為混合芽，花芽于9月中旬開(kāi)始分化，于第二年2月上旬停止分化[30]?；ㄑ糠只煞譃?個(gè)時(shí)期：花芽分化初期、苞片原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期[31]。牡丹和芍藥花芽分化既存在相同點(diǎn)也有不同點(diǎn)，兩者均連續(xù)分化，但牡丹還存在集中分化的特點(diǎn)。這使得兩者在親和性方面產(chǎn)生了很大差異[32-33]。

趙敏桂[34]對(duì)芍藥屬牡丹組和芍藥組植物的多個(gè)類群進(jìn)行研究，結(jié)果表明，芍藥屬植物的房衣可能不是凸現(xiàn)出的花托，極大可能是局部的心皮;心皮遺傳因子由于自身的不斷進(jìn)化，逐漸發(fā)育成花的各個(gè)器官。任磊[35]從牡丹的花瓣中提取出影響發(fā)育的基因，結(jié)果表明，遺傳因子多樣性影響器官的表達(dá)。葛金濤[36]從芍藥花瓣中提取出多個(gè)影響繁殖器官發(fā)育的基因，結(jié)果表明，芍藥花瓣中提取出的多個(gè)基因與其他花種的基因十分相似，但在反應(yīng)基因的數(shù)量上存在差異。

2.2? ? 花粉形狀的研究

對(duì)于種子植物而言，花粉具有其獨(dú)有的結(jié)構(gòu)，包含了其遺傳信息，影響種子的形成和后代的性狀表達(dá)[37]。袁? 濤等[38]在掃描電鏡下觀察牡丹花粉，結(jié)果表明，牡丹花粉形狀和外壁紋飾都具有多樣性，這與其他學(xué)者觀察結(jié)果相似。袁? 濤等[39]對(duì)不同區(qū)域的牡丹進(jìn)行顯微觀察發(fā)現(xiàn)，其花粉形狀存在明顯差別。席以珍[40]對(duì)多種牡丹和芍藥花進(jìn)行顯微鏡和掃描電鏡觀察，結(jié)果表明，在不同儀器設(shè)備下的觀察結(jié)果有所不同，顯微鏡中觀察到的花粉形態(tài)和外壁結(jié)構(gòu)隨花的種類不同而不同。郭先鋒等[41]將芍藥、川赤芍、草芍藥以及塊根芍藥的花粉置于電鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，四者有較高的遺傳因子的相似性和花粉形狀的相似性。

2.3? ? 花粉活力和柱頭可授性的研究

花粉包含了高等植物的遺傳信息，對(duì)其進(jìn)行有性生殖起著非常重要的作用。花粉活力的強(qiáng)弱直接決定受精的可行性，而柱頭的可授性決定著受精作用能否完成，兩者均能影響傳粉[42]。

賀? 丹等[43]測(cè)定芍藥和牡丹的花粉活力，同時(shí)測(cè)定兩者柱頭的可授性，結(jié)果表明，芍藥花的花粉容易產(chǎn)生畸形，而牡丹花的花粉更容易進(jìn)入紋孔;2個(gè)品種均具有柱頭可授性，但兩者的柱頭可授性隨開(kāi)花時(shí)間的延長(zhǎng)而慢慢消失。紅? 雨等[44]研究發(fā)現(xiàn)，野生芍藥的花粉活力比栽培品種強(qiáng)，而柱頭可授性結(jié)果與之相反。羅長(zhǎng)維等[45]對(duì)鳳丹進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，鳳丹花粉的活力只維持了短短幾天，柱頭的可授性也是如此，但是維持時(shí)間略微長(zhǎng)一點(diǎn)。

2.4? ? 花化學(xué)成分的研究

芍藥屬植物的花都含有豐富的維生素、蛋白質(zhì)、糖類、花青素和礦物質(zhì)元素[46]，同時(shí)還具有較強(qiáng)的抗氧化活性[47]和抗炎活性[48]。在傳統(tǒng)的栽培產(chǎn)業(yè)中，人們將大量的牡丹花和芍藥花丟棄在田間地頭，導(dǎo)致了資源的巨大浪費(fèi)。

閆慧嬌等[49]對(duì)牡丹花瓣的化學(xué)成分進(jìn)行研究，結(jié)果表明，花瓣中含有的化學(xué)成分與種子中相似。舒希凱等[50]對(duì)牡丹和芍藥花瓣中所含化學(xué)成分進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，兩者花瓣中所含的化學(xué)成分相似，同時(shí)也初次在芍藥花中提取出黃酮苷類化合物。閆慧嬌等[51]首次從牡丹花瓣中分離出7種新的苷類化合物。

3? ? 結(jié)語(yǔ)

目前，國(guó)內(nèi)對(duì)芍藥屬植物的生殖器官研究?jī)H限于生物學(xué)特性、種子休眠與萌發(fā)、花器官分化以及化學(xué)成分等方面，對(duì)芍藥屬植物種子的形成、發(fā)育和成熟以及種子休眠和破眠機(jī)理等關(guān)注較少，有待深入研究。

牡丹與芍藥是集栽培與野生、觀賞與藥用于一體的復(fù)雜植物種類，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。其中，亳州所產(chǎn)的芍藥（亳芍）為中藥“白芍”的主要來(lái)源，由于長(zhǎng)期的無(wú)性繁殖，出現(xiàn)藥材品質(zhì)逐年退化的跡象。若能明確種子相關(guān)生理基礎(chǔ)，探究白芍種子敗育和休眠的機(jī)理，并結(jié)合現(xiàn)代生物育種技術(shù)，實(shí)現(xiàn)白芍的有性繁殖，對(duì)推進(jìn)芍藥屬植物種子的規(guī)?；a(chǎn)、充分發(fā)揮芍藥屬植物的種質(zhì)潛力具有重要意義。

4? ? 參考文獻(xiàn)

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基金項(xiàng)目? ?安徽省高校自然科學(xué)研究重點(diǎn)項(xiàng)目“白芍白絹病和蠐螬蟲(chóng)害藥劑篩選及藥劑對(duì)藥材品質(zhì)影響的研究”（KJ2018A0886）;院級(jí)自然科學(xué)項(xiàng)目“亳芍花器官生長(zhǎng)發(fā)育的研究”;安徽省高品質(zhì)道地中藥材規(guī)?；N植及精準(zhǔn)扶貧示范研究（2017YFC1701604）。

作者簡(jiǎn)介? ?于嬌（1990—），女，安徽渦陽(yáng)人，碩士，助教，從事藥用植物栽培與發(fā)育的教學(xué)研究工作。

收稿日期? ?2020-06-26