王懷禹

（南充職業(yè)技術(shù)學(xué)院，四川 南充 637131）

豬腸道微生物在營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收過程中起著至關(guān)重要的作用，被視為豬體內(nèi)的另一個“器官”。因此，豬腸道微生物及其代謝產(chǎn)物成為近年來國內(nèi)外學(xué)者研究的熱點。研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、抗生素、益生菌、有機酸和酚類等都可能影響豬的腸道菌群結(jié)構(gòu)及豐度，改變其代謝產(chǎn)物濃度和組成，從而通過不同途徑影響豬的營養(yǎng)物質(zhì)代謝和腸道健康。因此，通過營養(yǎng)技術(shù)手段保持豬只腸道內(nèi)微生物菌群的平衡，是提高養(yǎng)豬生產(chǎn)效益的關(guān)鍵。

1 豬腸道微生物菌群特征

1.1 豬腸道微生物菌群的多樣性

研究報道，動物腸道中棲居著多達100萬億的細菌類微生物，為宿主細胞數(shù)量的10倍。以豬為例，豬腸道內(nèi)容物中的微生物數(shù)量達到 1012～1013CFU/g，微生物種類異常豐富，多達400～500種，其優(yōu)勢菌群主要是擬桿菌屬（8.5%～27.7%）和厚壁菌門的梭菌X Ⅳ群（10. 8%～29. 0%）、梭菌Ⅳ群（25.2%）[1-3]。張冬杰等[4]研究表明，民豬腸道內(nèi)菌群共涉及到25個門、47個綱、79個目、121個科、207個屬和390個種。在25個門中涉及到擬桿菌門、厚壁菌門、螺旋菌門、變形菌門、軟壁菌門、黏膠球星菌門、藍菌門等，以擬桿菌門、厚壁菌門和螺旋菌門為主（91%～92%），隨著豬只年齡的增加，豬只腸道內(nèi)的菌落也始終以這3種菌群為主。

1.2 豬腸道微生物菌群的差異性

1.2.1 豬體內(nèi)不同腸段微生物菌群分布的差異

研究證實，動物不同的消化道解剖部位的微生物數(shù)量和種類不同，胃和十二指腸的細菌細胞數(shù)量為 101～103CFU/g內(nèi)容物，至空腸和回腸則上升為104～107CFU/g，最后到結(jié)腸達到1011～ 1012CFU/g[5]。徐 娥 等[6]研 究也表明，大約克豬不同腸段微生物分布的豐度存在差異，從十二指腸到結(jié)腸的細菌總數(shù)、厚壁菌門和擬桿菌門均表現(xiàn)為遞增的趨勢，其中在大腸段顯著高于小腸段，即在盲腸和結(jié)腸段顯著高于十二指腸、空腸和回腸（P＜0.05）。同時研究發(fā)現(xiàn)，十二指腸、空腸和回腸中菌群相似度較高，而盲腸和結(jié)腸的菌群相似度較高；在菌群結(jié)構(gòu)上，小腸中以厚壁菌門和變形菌門為主，大腸中菌群以厚壁菌門和擬桿菌門為主。大腸段擬桿菌屬、普氏菌屬、魏斯氏菌屬、羅氏菌屬、密螺旋體屬和瘤胃球菌屬等典型短鏈脂肪酸（SCFA ）產(chǎn)生菌的相對豐度較高，同時其SCFA含量也較高，二者呈顯著正相關(guān)。這可能與各腸段的生理狀態(tài)和功能密切相關(guān)。

1.2.2 不同品種豬腸道微生物菌群分布存在差異

Diao等[7]研究表明，榮昌豬、藏豬和大白豬腸道微生物分布是有差異的，三種豬糞便中可檢測到15個門類的細菌。其中，藏豬、榮昌豬比大白豬具有更高比例的厚壁菌和螺旋菌及更低比例的擬桿菌，且藏豬螺旋菌比例明顯高于榮昌豬；而大白豬和榮昌豬則比藏豬含有更高比例的無壁菌及更低比例的纖維桿菌和迷蹤菌；藏豬糞便中乳酸菌、纖維桿菌和Akkermansia屬的比例明顯高于其余兩種豬，暗示豬腸道微生物的組成很可能與宿主代謝類型、采食特性、免疫功能等有關(guān)。Diao等[8]研究比較了民豬和大白豬腸道菌群發(fā)現(xiàn)，大白豬的厭氧弧菌屬和梭菌屬分別比民豬豬高出4.5倍和3.4 倍，民豬的纖維桿菌屬、螺旋菌屬和密螺旋體屬比大白豬分別高出3.7倍、1.6倍和1.7倍。

1.3 豬腸道微生物菌群與宿主的關(guān)聯(lián)性

Diao等[7-8]研究發(fā)現(xiàn)，將榮昌豬、藏豬和大白豬的糞便懸液接種到無菌小鼠消化道內(nèi)，其腸道能夠復(fù)制出供體豬的腸道菌群，且微生物可攜帶宿主部分特征傳遞給無菌小鼠。研究還發(fā)現(xiàn)，哺乳仔豬移植藏豬糞便后其腸道健康不受損害，可能與其提高仔豬腸道丙酸和丁酸含量以及IgA+ B細胞、MAC387+巨噬細胞和CD4+T/CD8+T比值有關(guān)。Yan等[9]研究發(fā)現(xiàn)，移植榮昌豬的糞菌可改變肌纖維特性，增加無菌小鼠肌肉脂肪沉積，表現(xiàn)出供體類似的代謝類型。同時豬的骨骼肌表型與優(yōu)勢菌門（如擬桿菌門、厚壁菌門、螺旋菌門等）和屬（瘤胃球菌屬、密螺旋體屬、普氏菌屬等）的豐度存在關(guān)聯(lián)。尤其是豬腸道中的Prevotella/Bacteroides（P/B）與宿主的骨骼肌表型之間存在相關(guān)性。高P/B 豬的骨骼肌肌內(nèi)脂肪顯著低于低P/B豬。上述研究表明，豬腸道微生物組成與宿主腸道發(fā)育、免疫特性、糖脂代謝及肉品質(zhì)等存在關(guān)聯(lián)性。

2 營養(yǎng)對豬腸道微生物的調(diào)控

2.1 日糧碳水化合物對豬腸道微生物的影響

2.1.1 日糧纖維對豬腸道菌群的影響

日糧纖維來源于植物細胞壁，包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠和β-葡聚糖等。植物細胞壁角質(zhì)成分含量與其消化難易程度呈正相關(guān)關(guān)系，即細胞壁角質(zhì)成分越高越難以消化。因此日糧纖維一方面能夠降低營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收率，另一方面可以增加動物飽腹感、調(diào)節(jié)腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)（表1），從而改善腸道微生態(tài)環(huán)境，維持機體健康[10]。豬腸道中存在利用不同來源或類型纖維的特定菌群，微生物菌群結(jié)構(gòu)的改變導(dǎo)致腸道發(fā)酵方式發(fā)生改變。日糧纖維在腸道發(fā)酵的主要產(chǎn)物是短鏈脂肪酸（shortchain fatty acids，SCFA），SCFA 能夠通過刺激腸上皮細胞的增殖來促進腸道的發(fā)育；同時，SCFA產(chǎn)生的酸性環(huán)境能夠有效抑制腸道中大腸桿菌、沙門氏菌等病原菌的生長。

表1 飼糧中添加不同濃度的纖維素水平對豬腸道微生物的影響

2.2 日糧蛋白質(zhì)對豬腸道菌群的影響

近年來，低蛋白平衡氨基酸日糧在解決我國優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)飼料短缺、抗生素耐藥性問題嚴(yán)重、污染問題加劇等方面表現(xiàn)出來的優(yōu)勢凸顯，歸結(jié)于低蛋白平衡氨基酸日糧能夠提高豬只氮的利用率，降低尿液中氮的排放，影響豬腸道黏膜抗菌肽的表達水平和食糜微生物菌體氨基酸組成，影響豬腸道微生物菌群結(jié)構(gòu)和多樣性，提高有益菌群和降低有害菌群的相對豐度（表2）。張桂杰等[20]研究發(fā)現(xiàn)，與正常蛋白質(zhì)日糧（CP：18%，回腸可消化賴氨酸為0.93%）相比，低蛋白日糧（CP：16%，回腸可消化賴氨酸為1.03%）有提高空腸絨毛高度和隱窩深度的趨勢，能夠維持生長豬正常生長性能并改善其腸道健康。

2.3 益生菌對豬腸道菌群的影響

大量研究表明，日糧中添加益生菌能夠調(diào)節(jié)豬腸道微生態(tài)平衡，具體就是通過調(diào)控豬腸道菌群的結(jié)構(gòu)和豐度、產(chǎn)生生物活性物質(zhì)和降低腸道pH等方式，有效地改善腸道微生態(tài)環(huán)境，增加豬體免疫力，促進豬腸道對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，提高豬只生產(chǎn)性能以及改善豬胴體品質(zhì)（表3）。

2.4 其他物質(zhì)對豬腸道菌群的影響

除上述幾種物質(zhì)對豬腸道微生物菌群產(chǎn)生影響外，其他如淀粉、寡糖、脂肪、抗生素等均可對豬腸道微生物菌群的結(jié)構(gòu)和豐度有不同程度的影響（表4）。

表2 日糧中添加不同濃度的蛋白質(zhì)水平對豬腸道微生物的影響

表4 日糧中添加其他物質(zhì)對豬腸道微生物的影響

表3 日糧中添加益生菌對豬腸道微生物的影響

3 展望

綜上所述，腸道微生物—宿主—營養(yǎng)代謝—健康四者之間存在著密切的關(guān)聯(lián)性，腸道微生物不僅影響日糧的消化和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，還與宿主的諸多生理功能，包括疾病的發(fā)生和發(fā)展有直接或間接的關(guān)聯(lián)，其相互作用機制尚未完全研究清楚。從“腸”計議，未來一定會有很多新技術(shù)手段調(diào)控豬腸道微生物菌群的結(jié)構(gòu)和豐度，維持腸道健康，提高豬只的生產(chǎn)力，如尋找特定菌群作為營養(yǎng)調(diào)控和免疫調(diào)節(jié)的新靶標(biāo)，通過對腸道菌群的靶向調(diào)控，提高飼料利用率，以實現(xiàn)養(yǎng)豬生產(chǎn)的預(yù)期目標(biāo)。