喻傳洲 ，胡 旭 ，楊華威

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，湖北 武漢 430070；2.牧原食品股份有限公司育種部，河南 南陽 473000；3.武漢天種畜牧有限責(zé)任公司育種部，湖北 武漢 432200）

引言

2017年，作者發(fā)表了題為《用“二品多元改良輪回雜交”生產(chǎn)父母代母豬的構(gòu)想》的文章（《豬業(yè)科學(xué)》2017年12期）。當(dāng)時(shí)，國內(nèi)非洲豬瘟疫情尚未發(fā)生，此文似乎未引起大的反響。自2018年8月非洲豬瘟疫情在我國暴發(fā)以來，對國內(nèi)養(yǎng)豬業(yè)造成的損失慘重。在非洲豬瘟疫情后的復(fù)產(chǎn)中，生物安全因素的重要性提高到了養(yǎng)豬考慮的第一要素。此時(shí)，不必從外引種、閉群繁殖的輪回雜交方法受到重視。其實(shí)，輪回雜交是一種保持雜種優(yōu)勢的古典方法，并非只是防疫期間的權(quán)宜之計(jì)。早在2002年，牧原養(yǎng)豬就開始應(yīng)用輪回雜交。文內(nèi)將對輪回雜交在養(yǎng)豬生產(chǎn)中應(yīng)用的若干問題進(jìn)行討論。

1 關(guān)于雜種優(yōu)勢

1.1 什么是雜種優(yōu)勢？

雜種優(yōu)勢是指遺傳結(jié)構(gòu)不同的兩個(gè)群體（或個(gè)體）雜交所產(chǎn)生的F1代在生產(chǎn)性能、生活力、適應(yīng)性等方面優(yōu)于雙親均值或超過兩個(gè)親本的現(xiàn)象。

一般用雜種優(yōu)勢H（指F1代均值與雙親均值之差）和雜種優(yōu)勢率H% （雜種優(yōu)勢H與雙親均值的比值）來表示：

H%={〔PF1－（P1+P2）/2〕/ （P1+P2）/2}×100%

大家應(yīng)該牢記的是，雜種優(yōu)勢是純種繁育永遠(yuǎn)不能得到的一份額外效應(yīng)。這就是為什么在商品豬的生產(chǎn)中不將純種豬作為商品豬上市的道理，盡管純種豬的生產(chǎn)性能已經(jīng)很優(yōu)秀。

1.2 雜種優(yōu)勢一般規(guī)律

雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理很復(fù)雜，至今尚有許多問題有待或正在研究中。雖然有很多假說企圖對其進(jìn)行解釋，但無一能全面地解釋雜種優(yōu)勢的機(jī)理。然而，下列雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的幾個(gè)規(guī)律，應(yīng)該說具有共識(shí)：

1）同一性狀的雜種優(yōu)勢大小與雜種群體的基因型雜合程度有關(guān)。雜合度越高，雜種優(yōu)勢越大；反之亦然。在豬的配套系雜交體系中雜種優(yōu)勢上，三元雜優(yōu)于二元雜、四元雜優(yōu)于三元雜、五元雜優(yōu)于四元雜的事實(shí)，可以說是雜種優(yōu)勢大小取決于雜種群體的雜合度的實(shí)踐證據(jù)。

2）雜種優(yōu)勢與雜交親本的純合度有關(guān)。雜交親本越純其雜種優(yōu)勢越大；反之亦然。這一條與前一條相關(guān)聯(lián)。正因?yàn)橛H本純，其雜交子代才雜?？匆粋€(gè)極端的例子：例如甲親本的基因型為AA，乙親本的基因型為aa，那么F1的基因型100%是雜合子Aa。

3）雜種優(yōu)勢的大小與性狀的遺傳力有關(guān)。遺傳力低的性狀雜種優(yōu)勢高，反之亦然。例如，繁殖力、抗逆性這類性狀的遺傳力低，故其雜種優(yōu)勢就高。

4）雜交親本均優(yōu)良，能產(chǎn)生更好的雜種優(yōu)勢。雙親性狀表型值都高的親本雜交，容易超親（李雅禮等，2011）。當(dāng)今廣泛利用的瘦肉型豬品種，如杜洛克、大白、長白都是性能優(yōu)良且各具特色的良種，它們之間雜交均能獲得較理想的雜種優(yōu)勢。

2 輪回雜交

2.1 什么是輪回雜交？

輪回雜交是一種廣泛應(yīng)用于動(dòng)植物繁育的一種雜交方法。豬的輪回雜交是指用兩個(gè)或兩個(gè)以上不同的品種（或品系）的公豬輪回與各代雜種母本的優(yōu)良個(gè)體進(jìn)行回交，以便在每代雜種后代中繼續(xù)保持和充分利用雜交優(yōu)勢的雜交方法。根據(jù)參與輪回雜交的品種（品系）數(shù)，可分為二品種（品系）輪回雜交、三品種（品系）輪回雜交、四品種（品系）輪回雜交等。

2.2 豬的二品種多品系輪回雜交

作者在《用“二品多元改良輪回雜交”生產(chǎn)父母代母豬的構(gòu)想》一文中提出了二品種多元輪回雜交模式，下面以大白和長白各包含兩個(gè)品系為例作模式圖1所示：

下面就依照上述模式圖，就如何在生產(chǎn)中實(shí)際應(yīng)用作幾點(diǎn)說明：

1）該輪回雜交模式，實(shí)際上是用一個(gè)“終端父本×輪回雜交母本”得到商品豬的生產(chǎn)繁殖體系；

2）參與生產(chǎn)父母代母豬輪回雜交的品種是大白和長白，其中又各包含2個(gè)品系，故稱之“二品四元輪回雜交”；

3）此輪回雜交模式中，參與配種的父本品種（品系）的順序是：

長白a系——大白B系——長白b系——大白A系——長白a系

4）在每一代的雜種母豬中，絕大部分用以配終端父本來生產(chǎn)商品肥豬，其中選擇一定比例的優(yōu)秀個(gè)體繼續(xù)參與輪回雜交生產(chǎn)父母代母豬。這個(gè)比例是多少呢？如果豬群更新期為3年或2年，則參與輪回雜交母豬的選留比例，分別為10%和15%應(yīng)該綽綽有余。

2.3 對豬輪回雜交的評價(jià)

采用輪回雜交來生產(chǎn)父母代母豬，因?yàn)椴恍枰兎N母豬，這樣可以降低養(yǎng)豬成本。特別是對于不養(yǎng)純種母豬的中小型商品豬場，一方面可以節(jié)省每年必須從外引種的費(fèi)用，更重要的是降低了因引種而帶來的疾病風(fēng)險(xiǎn)。這是被大眾認(rèn)可的輪回雜交的優(yōu)點(diǎn)。正是如此，在當(dāng)前非洲豬瘟疫情后的復(fù)產(chǎn)中，這一繁育方法才被如此重視。

眾所周知，輪回雜交的最大優(yōu)點(diǎn)是能在雜種的各世代中保持雜種優(yōu)勢。但是，雜種優(yōu)勢能保持到什么程度則會(huì)因參與輪回雜交的品種（品系）的質(zhì)與量而有很大的變化（表1）。

從表1可見：

與純種長白和大白雜交得到的長大二元的雜種優(yōu)勢相比，輪回雜交達(dá)平衡后的雜種優(yōu)勢率隨著參與輪回雜交的品種/品系數(shù)量的增加而逐漸趨近100%，其中，以二元輪回雜交的雜種優(yōu)勢率最低，僅為66.7%，六元輪回雜交的雜種優(yōu)勢率最高，達(dá)98.4%。但我們注意到，四元輪回雜交雜種優(yōu)勢率達(dá)93.3%后，再增加品種/品系數(shù)，雜種優(yōu)勢率提高的幅度已經(jīng)微乎其微。如果將輪回雜交的雜種優(yōu)勢效果、生產(chǎn)成本和操作的簡便性綜合起來看，作者認(rèn)為四元輪回雜交是值得推廣的。

或許正是因?yàn)檩喕仉s交雜種優(yōu)勢率的變化，尤其是如果操作不當(dāng)，雜種優(yōu)勢率明顯低于傳統(tǒng)的長大二元雜交的情況，此乃可能是長期以來輪回雜交未能廣泛被采用的重要原因。下面談?wù)勅绾慰创喕仉s交的雜種優(yōu)勢率？

輪回雜交的優(yōu)勢率與非輪回雜交的二元雜交的雜種優(yōu)勢比較，前者的雜種優(yōu)勢率為什么會(huì)低于后者？這是因?yàn)樵凇拜喕亍敝校黄贩N品系的基因在雜種群體中相遇，使其基因型的純合子比例提高、雜合子比例降低所致。參與輪回雜交的品種品系數(shù)越少，同一品種品系在雜種群體相遇的概率就越大；隨著輪回的品種（品系）數(shù)的增加，雜種優(yōu)勢率不斷趨近100%.

還必須知道的是，表1中“達(dá)平衡后的雜種優(yōu)勢率”估測值是以一個(gè)假設(shè)為前提的，即：參與輪回雜交的品種（品系）遺傳基礎(chǔ)始終不變，但實(shí)際上是會(huì)變化的。若以豬群更新期為2年計(jì)算，每個(gè)品種品系的公豬使用年限也是2年，那么4個(gè)品種品系完成一次循環(huán)的時(shí)間就是8年。在商品豬生產(chǎn)中，若以2年為一個(gè)世代，那么，輪回一次則需要經(jīng)歷4個(gè)世代。在現(xiàn)代化種豬選育的當(dāng)今，通過4個(gè)世代的選育，種豬將會(huì)取得顯著的遺傳進(jìn)展，許多性狀（尤其是主選性狀）的基因型會(huì)出現(xiàn)顯著差異。在這種情況下，當(dāng)同一品種品系在輪回雜交中再次相遇，基因純合的概率就會(huì)降低，新的基因雜合的概率會(huì)提高，又會(huì)產(chǎn)生新的雜種優(yōu)勢。因此，可以認(rèn)為表1中的雜種優(yōu)勢率計(jì)算值會(huì)低于生產(chǎn)實(shí)際值，即生產(chǎn)實(shí)踐中的雜種優(yōu)勢率會(huì)比表1中理論值更高。

表1中關(guān)于輪回雜交雜種優(yōu)勢率的計(jì)算還忽略了一個(gè)事實(shí)：用輪回雜交得到雜種母豬的選配方式是，雜種♀× 純種♂；而傳統(tǒng)生產(chǎn)二元母豬的選配方式是，純種♀ × 純種♂。兩者的效果比較，前者優(yōu)于后者，特別是在繁殖性能和適應(yīng)性方面，雜種母豬優(yōu)于純種母豬。

表1 輪回雜交的雜種優(yōu)勢 %

由此觀之，只要大家掌握了輪回雜交的實(shí)質(zhì)，方法正確，就能獲得與非輪回雜交幾乎同等的雜種優(yōu)勢，再加上其節(jié)省成本、降低疾病風(fēng)險(xiǎn)的優(yōu)點(diǎn)，如此好事何樂不為之？

2.4 豬輪回雜交成功的關(guān)鍵

參與輪回雜交的各品種/品系的公豬的品質(zhì)是輪回雜交成敗的關(guān)鍵。選擇公豬要點(diǎn)是：

1）公豬必須是生產(chǎn)性能優(yōu)良的純種公豬。在保證性能優(yōu)良的前提下，純合度越高越好。

2）不同品種/品系的公豬應(yīng)各具特色，彼此保持一定異質(zhì)性。

上述兩條是保證雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)。

3）選用的公豬應(yīng)該來自繁殖力高的品種或品系。因?yàn)樨i的輪回雜交是用來生產(chǎn)父母代母豬。

3 豬輪回雜交應(yīng)用的時(shí)限與范圍

豬輪回雜交這一繁育方法無時(shí)限，凡是在養(yǎng)豬生產(chǎn)中采用雜交繁育體系來生產(chǎn)商品肥豬者，均可用此方法。世界上許多國家和地區(qū)在養(yǎng)豬生產(chǎn)中早就在應(yīng)用輪回雜交。

豬輪回雜交應(yīng)用范圍：所有商品豬場，無論規(guī)模大小均可用之。作者近來采用輪回雜交方法為一大型養(yǎng)豬公司設(shè)計(jì)了商品豬繁殖生產(chǎn)體系，其模式如圖2：

二品四系分區(qū)輪回雜交模式圖說明：

1）參與輪回雜交的兩個(gè)品種分別是長白（L）和大白（Y），各有兩個(gè)品系A(chǔ)和B。

2）參 與 輪 回 雜 交 的 公豬 的 順 序，以Ⅰ區(qū) 為 例，即LA→YA→LB→YB→LA，其他區(qū)以此類推。

3）分區(qū)輪回雜交適用于大型養(yǎng)豬公司，可保證集團(tuán)公司內(nèi)各區(qū)域的豬場的輪回雜交有條不紊地進(jìn)行，而且核心種豬場的各品種、品系公豬能夠常年均衡利用。

牧原股份豬業(yè)生產(chǎn)的二元輪回育種模式與此基本類似，但牧原做得更精細(xì)。若欲說明豬輪回雜交應(yīng)用的時(shí)限和范圍，牧原應(yīng)該是最好的例子。

4 牧原股份的豬輪回二元育種體系是對輪回雜交應(yīng)用的創(chuàng)新

牧原股份以終端消費(fèi)者的需求為導(dǎo)向，以豬肉生產(chǎn)鏈各成員價(jià)值最大化為育種目的，打破傳統(tǒng)的金字塔純種生產(chǎn)二元母豬的模式，自2002年開始創(chuàng)新型輪回二元育種體系，經(jīng)過長期的選育，培育出用于輪回雜交的牧原長白和牧原大白母本品種和品系，以及相應(yīng)的父本品種和品系，在繁殖性能、生長速度、瘦肉率和胴體品質(zhì)等方面都能滿足種用二元母豬與商品肉豬的需求，形成了遺傳性穩(wěn)定、雜種優(yōu)勢明顯的輪回二元體系。

牧原股份采用大規(guī)模、一體化自繁自養(yǎng)模式，該育種體系使得牧原每個(gè)豬場都是一個(gè)育種單位。在非洲豬瘟疫情后的復(fù)產(chǎn)中，為幫助社會(huì)快速恢復(fù)產(chǎn)能，保證豬肉供應(yīng)，牧原快速調(diào)整生產(chǎn)模式，擴(kuò)大生產(chǎn)輪回雜交二元母豬，2020年預(yù)計(jì)出欄1 750萬～2 000萬頭，未來可以為社會(huì)提供1 000萬頭以上種用二元母豬，為廣大中國養(yǎng)豬場復(fù)產(chǎn)提供價(jià)廉、優(yōu)質(zhì)、健康的種豬，為社會(huì)和國家做出貢獻(xiàn)。

參考文獻(xiàn)（略）