牟 丹，張世彬，歐為友，唐俊偉，才讓東周，謝久祥*

1青海大學農牧學院，青海 西寧 810016；2青海省草原總站，青海 西寧 810007；3青海省河南蒙古族自治縣草原綜合專業(yè)隊，青海 黃南 811599

近年來，毒草在我國草原區(qū)大量滋生，給草地畜牧業(yè)帶來巨大損失(王慶海等，2013)。黃帚橐吾Ligulariavirgaurea(Maxim.)Mattf.ex Rehd.& Kobuski屬菊科Asteraceae橐吾屬Ligularia多年生草本植物，因其含有多種植物次生代謝物質和難聞氣味，家畜不采食。由于牲畜的選擇采食和過度放牧，黃帚橐吾種群不斷擴大，形成單優(yōu)勢種群落(王宏生等，2018)，被認為是草地植被退化程度的指示物種(Wangetal.,2008)。目前，黃帚橐吾已成為青藏高原高寒草場中分布最廣、危害極大的優(yōu)勢毒草，嚴重影響該地區(qū)群落結構和草場質量(馬瑞君，2004)。土著入侵種是指在一定條件下，種群密度能在短時間內迅速增加，其棲息地范圍和地理分布區(qū)能迅速擴張的土著物種(Simberloff，2011)。黃帚橐吾起源于當?shù)馗吆莸厝郝洌肭滞嘶蟮母吆莸厝郝?，分布范圍局限于海?600～4700 m的高寒草地，符合土著入侵種的特點。對于黃帚橐吾入侵擴散機制，我國學者從黃帚橐吾的種群特征、生活史對策以及在群落中的作用機制等方面進行了大量的研究(單保慶等，2000；何彥龍等，2007；劉左軍等，2002；石國璽，2014；王乃亮，2007；謝田朋等，2010；楊建美等，2010；Wuetal.,2010,2011)，如黃帚橐吾較強的擴散能力、無性與有性生殖能力、化感物質的分泌、根際微生物特征以及植物源除草劑的初步篩選等。

1 土著入侵種的概念及研究進展

1.1 土著入侵種的概念

一直以來，生態(tài)學界都認為生物入侵種指的是外來物種，然而，土著物種在其當?shù)厣嘲l(fā)生較大改變時，也能具有和外來入侵物種同等的入侵性(Careyetal.,2012; Shackelfordetal.,2013)。但在入侵生物學研究中，人們往往容易忽視土著物種的入侵性(Valéryetal.,2013)，對土著入侵種的關注遠遠不及外來入侵種，對大多數(shù)土著入侵種的發(fā)生原因、入侵行為、入侵機理和防控對策的研究還處于空白狀態(tài)(Pivelloetal.,2018)。近年來，生態(tài)學界對土著入侵性物種的關注度越來越高，對其入侵行為和環(huán)境威脅已經(jīng)達成共識，認為其和外來入侵種的威脅同樣巨大(Head & Muir,2004; Valéryetal.,2008)。

盡管學界對土著入侵種關注度越來越高，但對其還沒有形成一個明確的定義。入侵生物學之父Elton(2020)認為鄉(xiāng)土物種具有入侵性，有人認為可以將土著入侵物種定義成：“能迅速占領新的領地或者迅速擴張它的本土分布范圍的鄉(xiāng)土物種”。Simberloff(2011)在入侵生物學百科全書中給出了一個初步定義：“在一定條件下，種群密度能在短時間內迅速增加，其棲息地范圍和地理分布區(qū)能迅速擴張的土著物種”，不過他認為，土著入侵物種這個術語仍然有很大爭議。

1.2 土著入侵種的暴發(fā)原因

學者認為人類活動導致環(huán)境的巨大改變是引發(fā)土著入侵種暴發(fā)的主要原因。部分研究表明，干擾是引發(fā)土著物種入侵行為的原因(Hierroetal.,2006; Hobbs & Huenneke,1992)。通常關于外來入侵種大暴發(fā)的原因，諸如天敵缺位、病原物缺失和新的互利共生關系建立等，對土著入侵種來說，都不適用(Py?ek & Richardson,2010)。在人類活動引起巨大干擾后，生態(tài)系統(tǒng)結構和功能發(fā)生整體改變，給土著入侵種的暴發(fā)創(chuàng)造了條件(Simberloffetal.,2011)。干擾方式和干擾強度的改變使得土著入侵種得到發(fā)展機會，如過度放牧能改變草地植物的光、熱、水和肥力的分配格局，使得草地植物群落中原本稀少的植物變成優(yōu)勢植物，且獲得迅速擴張的機會而具備入侵性。在美國新英格蘭州，當?shù)赝林参锵悴蒉ennstaedtiapunctilobula(Michx.)Moore由于森林砍伐和草食動物的食性回避而在林下大量滋生，影響林木種子發(fā)芽和森林更新(Cretaz & Kelty,1999)。北美洲西部草地毒草Gutierezziasarothrae(Pursh)Britt.& Rusby在過度放牧或者火燒之后大量繁殖，形成單一毒草群落，對當?shù)夭莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)和畜牧業(yè)造成極大不利影響(Ralphs,2011)。在奇瓦瓦沙漠，牲畜不食的有毒灌木Larreatridentate(Sesse and Moc.Ex DC)通過逐步競爭排除了當?shù)氐暮瘫究浦参锖推渌p子葉植物，形成單一有毒植被(Whitfordetal.,2001)。

1.3 土著入侵種的防控對策

從防控對策上講，把成因和對策直接相連，抓住主要誘因往往能為直接控制土著入侵種提供思路。如果能將人類對生態(tài)系統(tǒng)的干擾方式和干擾強度退回到原來的狀態(tài)，或者建立新的有效防控制度以應對環(huán)境變遷，均在理論上可行但在實踐上極度困難(Shackelfordetal.，2013)。因為生態(tài)系統(tǒng)的原始狀態(tài)、干擾的強度和方式往往沒有詳細的原始記錄，現(xiàn)有的人類活動也往往難以回歸原始的活動模式，如明知過度放牧具有諸多不利，卻一直難以摒除。因此，人們只能從研究新的防控技術、建立新的防控制度入手。

2 替代防控的概念及其應用

2.1 替代防控的概念

替代防控是指利用有較大利用價值的本地多年生植物來競爭消除原有有害植物或鼠蟲草害的生存環(huán)境，通過改變植被來間接清除鼠蟲草害的生態(tài)控制方法。替代防控往往用于農田生態(tài)系統(tǒng)以外的有害生物防控，如森林和草原生態(tài)系統(tǒng)中的鼠蟲草病害防治和生物入侵種的防控(Lietal.,2015; Piememeisel & Carsner,1954; Poudeletal.,2019)。由于替代防控需要引入新的植物來營造符合人類期望的次生演替效果，因此其替代防控作用的發(fā)揮需要較長的時限，而且所引入的植物必須兼?zhèn)湟欢ǖ睦脙r值和競爭優(yōu)勢(張震等，2018; Gosper & Vivian-smith，2009)。在替代植物的選擇、恢復入侵地生態(tài)系統(tǒng)技術措施的設計與實施、有害入侵植物的控制方面，都必須充分考慮生態(tài)系統(tǒng)中每個物種的生態(tài)位(Wanetal.,2010)。

2.2 替代防控的國內外案例

替代防控概念的提出和早期應用案例主要在美國。近年來，我國在這方面研究較多，部分案例也篩選出了具有應用價值的替代防控模式(高尚賓等，2017; 關廣清和崔松，1995；關廣清和黃寶華，1988；盧向陽，2014；盧向陽等，2012)，并嘗試將替代防控的理念引入農田雜草的防控，利用番薯Ipomoeabatatas(L.)Lam.替代防控農田雜草霍香薊AgeratumconyzoidesL.等，也取得了較好的防控效果(Shenetal.,2019)。學者們已提出了替代植物應具備的特性(高賢明等，2010；張震等，2018；周澤建等，2006)，并篩選出一些防控效果良好的控制紫莖澤蘭EupatoriumadenophoraSpreng和黃頂菊Flaveriabidentis(L.)Kuntze的替代植物(韓月龍等，2019；張震等，2018)。但是，在替代植物的篩選中多為小區(qū)控制性試驗，而具體應用案例少，尤其缺乏能夠長期保持種群優(yōu)勢的替代植物品種(Zhouetal.,2015)，這主要是物種適應性和管理技術研究周期長導致的。

3 黃帚橐吾的生物學特性

3.1 形態(tài)特征

黃帚橐吾為多年生灰綠色草本植物，株型高大，無莖時叢生葉長2～33 cm，具莖植株高達65 cm。須根粗壯，肉質，多數(shù)，簇生。具根莖，白色脆嫩，一般埋深2～5 cm，粗2～4 mm，最長可達50 cm。嫩葉和根狀莖的嫩尖有乳白色汁液。葉光滑、全緣，卵形、橢圓形或長圓狀披針形，長2～17 cm，叢生葉具葉柄，長達20 cm，莖生葉無葉柄。總狀花序被蛛絲狀柔毛，長4.5～22 cm。管狀花多數(shù)，長7～8 mm，冠毛白色與花冠等長。瘦果長圓形，長約5 mm(劉尚武,1989)。

3.2 繁殖特性

黃帚橐吾的生活周期較長，花前營養(yǎng)生長階段時長3～6 a，此時植株地上部分無莖，僅有2～4枚葉片，每個生長季以根系貯藏的物質越冬。黃帚橐吾除了能生產(chǎn)種子進行有性繁殖外，根莖處還能產(chǎn)生橫走根狀莖，進行克隆生長。根莖長達50 cm左右，多節(jié)間分枝，是典型的游擊型克隆生長植物(劉左軍等，2002)。從野外盆栽試驗看，黃帚橐吾在經(jīng)歷2個生長季節(jié)后，進行無性繁殖，4 a后進行有性生殖(未發(fā)表數(shù)據(jù))，植株開花后死亡。黃帚橐吾根莖擴展性強，最大克隆株密度可達166 株·m-2(劉左軍等，2002)，由于其營養(yǎng)生長器官如根、莖和葉含有有毒的白色乳液和大量次生物質，牲畜不敢采食，因此在過度放牧下，獲得迅速擴散機會，現(xiàn)已成為高寒草甸的優(yōu)勢植物毒草(單保慶等，2000)。

3.3 生理生化特征

黃帚橐吾屬于喜陽植物，自然狀態(tài)下多分布在河邊礫石灘和陽坡等光照充足的環(huán)境，在原生草地分布很少。持續(xù)的過度放牧使得禾本科和莎草科等草地原生植物被家畜過度啃食，草群高度降低，黃帚橐吾因而獲得充足的光照，通過種子繁殖和克隆繁殖迅速占領退化草地。此外，黃帚橐吾全株均具有植物次生代謝物質，具濃烈難聞氣味，化感作用極強。黃帚橐吾的揮發(fā)物和水提液對早熟禾PoaannualLinn.、大雀麥BromusmagnusKeng、中華羊茅FestucasinensisKeng.、羊茅FestucaovinaLinn.以及垂穗披堿草ElymusnutansGriseb.的種子萌發(fā)和幼苗生長均具有顯著抑制作用(馬瑞君等，2005)。這些基礎研究為黃帚橐吾替代植物的篩選提供了重要依據(jù)。

4 黃帚橐吾的常用防控方法

黃帚橐吾的常用防控方法主要有物理防控和化學防控。物理防控主要采用人工挖除法和火燒法。但人工挖除破壞草地植被，且效率極低，不可??；而火燒法不能根除黃帚橐吾發(fā)達的地下根莖，且極易引發(fā)草原火災，在缺草的季節(jié)會使草畜缺草情況惡化，也不足取(黃立銘，2006)?；瘜W防控因具有見效快、效率高、操作簡便等優(yōu)點而被牧民廣泛采用，在控制毒草方面有較大作用。如2,4-D丁酯和草甘磷等對黃帚橐吾地上部分防治效果較好(于紅妍等，2014，2015)。據(jù)報道，針對黃帚橐吾的高效專用除草劑“清橐1號”有較好的防效(王宏生等，2018)，但尚未得到推廣應用。這與化學除草劑存在選擇性差、經(jīng)濟成本高、容易導致環(huán)境污染、破壞草地植被及影響牲畜取食牧草等缺點(黃立銘，2006；李小偉等，2003；王乃亮，2007)密不可分。因此，目前針對高寒草地中黃帚橐吾等地下器官發(fā)達的毒雜草并無切實可行的有效措施，黃帚橐吾的蔓延仍處于放任狀態(tài)。青藏高原牧民對放牧方式主導的畜牧業(yè)極度依賴，牧民為了增加經(jīng)濟收入而持續(xù)過度放牧，草場因而持續(xù)退化，使高寒草場的草地退化和毒雜草蔓延處于惡性循環(huán)之中。

5 替代防控用于防控黃帚橐吾的可能性探討

5.1 替代植物的選擇原則

替代植物的選擇關系到替代防控的成敗。黃帚橐吾替代植物的選擇，不僅應以黃帚橐吾的生物學特性為基礎，也應充分考慮當?shù)氐沫h(huán)境條件影響。因此，替代防控原則上要選用生長能力強于黃帚橐吾的植物種類，在黃帚橐吾的跡地上能夠建立優(yōu)勢種群，并能加以維持。在自然界中，植物之間普遍存在著競爭與化感作用，篩選黃帚橐吾的替代植物也應考慮黃帚橐吾的化感作用。黃帚橐吾替代防控中替代植物的選擇，可借鑒替代防控豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.、黃頂菊和紫莖澤蘭的成功經(jīng)驗。根據(jù)前人的經(jīng)驗總結，在篩選黃帚橐吾替代控制的植物時應從以下幾個方面入手：①競爭性強；②覆蓋性好；③抗逆性強；④抗化感作用；⑤可持續(xù)性。

5.1.1 對競爭能力的要求 在資源有限的情況下，植物為了自身的生長和生存，會對光、水、營養(yǎng)等資源發(fā)生種間競爭。黃帚橐吾的入侵會對土壤肥力、微生物群落、土壤酶活性等產(chǎn)生影響，從而改變種間競爭關系(蔣智林等，2008；李博，2001；史小明，2011)。在過度放牧狀態(tài)下的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，氮循環(huán)過程的變化可能與黃帚橐吾競爭力的提升之間有一定的聯(lián)系。黃帚橐吾能利用土壤叢枝菌根，提高土壤氮礦化速率，快速吸收礦化氮，導致黃帚橐吾根區(qū)土壤無機氮庫比其他植物的無機氮庫小，從而改變土壤生物、化學屬性，使其更有利于黃帚橐吾生長，加速黃帚橐吾在高寒草甸上的擴散(史小明，2011)。因此，應選用能適應土壤貧瘠的植物或者能進行生物固氮的植物，這些植物在與黃帚橐吾的競爭中才能表現(xiàn)出較高的競爭能力。另外，替代植物如能在適度人為輔助下具備較黃帚橐吾更高的競爭能力，也是不錯的選擇。

5.1.2 對覆蓋性的要求 植被蓋度是覆蓋性的評價指標。黃帚橐吾種子的萌發(fā)和幼苗生長需要一定光強，一定程度的遮蔭有助于其萌發(fā)，但如果光強過小，其萌發(fā)率與幼苗成活率也將降低(何彥龍等，2007)。替代植物營造郁閉環(huán)境的效果越好，近地面的透光率則越小，越不利于黃帚橐吾的生長。部分替代防控研究案例表明，如郁閉度達到0.7以上，入侵植物可得到有效控制，當郁閉度達0.96時，入侵植物全部死亡(王重云，2006)。據(jù)何彥龍等(2007)的研究可以推測，黃帚橐吾的類似光強閾值應該也是存在的。因此，黃帚橐吾替代植物要具備株叢密集或葉片寬大的特性。分蘗力強的、株叢密集的禾本科植物[如垂穗披堿草、鵝觀草Roegneriakamoji(Honda)B.Rong Lu.C.Yen & J.L.Yang、羊茅等]，枝繁葉茂、葉片寬大的豆科植物是有潛力的替代植物。

5.1.3 對抗逆性的要求 由于黃帚橐吾抗逆能力較強，多數(shù)生長在生境較差的地域，替代防控常需要在貧瘠的土壤上展開。針對黃帚橐吾替代植物還需在青藏高原高寒草地上的生長和種群建植過程中，要能經(jīng)歷冬季寒冷多風、夏季干旱及蟲鼠害的考驗，因此，替代植物不能只是具有在良好水熱條件下長勢好、競爭力高的性能，還需要具有能夠在特定的環(huán)境中抗旱、抗寒、抗病蟲害等能力，否則難以達到有效控制黃帚橐吾的目的。

5.1.4 對抗化感作用的要求 不抗黃帚橐吾化感作用的植物難以與之競爭取勝，甚至會被黃帚橐吾排擠。選用的替代植物應具有對黃帚橐吾具有抗化感的特性。目前已發(fā)現(xiàn)細葉亞菊Ajaniatenuifolia(Jacq.)Tzvel.、披針葉黃華ThermopsislanceolataR.Br.var.lanceolata、澤漆EuphorbiahelioscopiaLinn.、萼果香薷ElsholtziadensaDiels、狼毒StellerachamaejasmeLinn.和五爪金龍Ipomoeacairica(L.)Sweet等9種植物的水浸液對黃帚橐吾萌發(fā)期的化感作用大，且對垂穗披堿草萌發(fā)的抑制相對較小(王乃亮，2007)。其中，細葉亞菊、披針葉黃華、澤漆、萼果香薷和狼毒5種植物是高寒草甸土著種，但均為毒草，不適合作為替代植物，而披針葉黃華屬于豆科植物，具有一定的放牧利用價值(朱忠珂等，2003)，具備作為替代植物的可能。耐黃帚橐吾化感作用的禾草，目前已發(fā)現(xiàn)羊茅1種(王明理，2006)。

5.1.5 對可持續(xù)性的要求 黃帚橐吾具有龐大土壤種子庫，而且種子借助風力和依附家畜傳播的能力很強(謝田朋，2014；張格非，2012)，機械清除或者化學防治只能使其暫匿蹤跡，黃帚橐吾依靠地下根狀莖、土壤種子庫或外來種子將很快重新占據(jù)原有生境。只有將黃帚橐吾的生態(tài)位永久性地占領，才能達到持續(xù)防控的目的。因此，選用多年生植物防控黃帚橐吾較一年生植物更為有利。第一，多年生植物可以自然(或在人為輔助下)維持多年種群優(yōu)勢；第二，多年生植物無需像一年生植物那樣每年種植，可節(jié)省生態(tài)管理成本。根據(jù)前人經(jīng)驗總結，部分常綠喬木、禾本科植物、固氮植物和灌木，具備成為替代植物的潛力，尤其后三者見效更快(盧向陽等，2012)。對于青藏高原黃帚橐吾的替代防控，禾本科和豆科植物是比較適宜的。

5.2 黃帚橐吾替代防控中潛在的替代植物種類

替代植物的選擇過程中還應考慮種植區(qū)域的氣候、土壤等環(huán)境特征和替代植物的適應性。在青藏高原選用的替代植物要求耐寒性好，越冬是其中最重要的一環(huán)。另外，青藏高原天然草地土層淺薄，土壤氮磷營養(yǎng)元素嚴重缺乏，加之退化草地的水土流失嚴重，替代植物應選用耐旱、耐貧瘠的植物種類。一些學者認為，替代植物應盡量從本地植物中篩選(Lietal.,2015; Poudeletal.,2019)，如此一來，可選擇的范圍更小。因此，應該將視野擴大到那些外來的或野生馴化后的物種。同時，這些物種應被多年實踐或通過風險評估證明是無生態(tài)危害的物種。

綜上所述，對于青藏高原黃帚橐吾的持續(xù)控制，可選用的可能只有某些禾本科和豆科植物。而禾本科植物在補播之后，其人工群落不穩(wěn)定，4～5 a之后嚴重退化，為黃帚橐吾等毒雜草的再次入侵創(chuàng)造了機會，或者很快退化成裸地(韓發(fā)等，2007；張蕊，2015)。因此，應把目光集中于本地和引進的豆科牧草。在考慮引進的豆科牧草時，越冬性能較好的有青大1號紫花苜蓿MedicagosativaL.(暢喜云等，2013；王曉勇等，2012)、沙打旺AstragalusadsurgensPall.(郭樹棟，1997)、紅豆草OnobrychisviciaefoliaScop.、草木樨狀黃芪AstragalusmelilotoidesPall.var.multijugus K.T.(姜洪喜和傅德山，1986)、達烏里黃芪Astragalusdahuricus(Pall)DC.(陳傳順和王雨蓀，1986)和不丹黃芪AstragalusbhotanensisBabes.(朱邦長和何勝江，1997)。對于本地豆科牧草資源，已報道的只有青藏扁蓿豆Medicagoarchiducis-nicolaiSirj 1種(德科加和徐成體，2009)。不過，多枝野豌豆ViciamulticaulisLedeb.、歪頭菜ViciaunijugaA.Br.、小巢菜Viciahirsuta(Linn.)S.F.Gray等分布在高海拔地區(qū)且飼用價值較高的植物，可能是較好的替代控制資源植物。此外，應加大對本地高海拔地區(qū)豆科牧草的科考與馴化力度，發(fā)現(xiàn)更多有潛在栽培價值的豆科牧草。

當然，建立禾豆混播人工草地對黃帚橐吾的替代防控效果可能是更好的選擇。禾本科植物(如垂穗披堿草、中華羊茅、草地早熟禾)是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的物種組成成分，具有生長優(yōu)勢，但單一建植時容易退化。豆科植物具有固氮作用，且由于植株纖維素含量低、碳氮比低，枯落物釋放速效氮的能力高于禾草(Ranells & Wagger,1996; Wagger,1989)。禾豆混播草地中氮素的年度周轉率較高，有利于禾本科植物的生長，其過度生長最終會競爭排除豆科植物(王平，2006)。在多年生禾豆混播草地中，控制土壤有效氮的含量變化，實現(xiàn)禾草和豆科牧草此消彼長的動態(tài)共存是可能的(Herbenetal.,2017; Thornleyetal.,1995)。這種禾豆動態(tài)共生人工草地群落對于替代防控黃帚橐吾將是最值得期待的，這是在豆科牧草被成功培育為黃帚橐吾的替代防控植物之后的研究方向。