徐清云

（盤(pán)錦市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展中心，遼寧 盤(pán)錦 124010）

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）是聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織全球預(yù)警的重大農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，具有食性雜、遠(yuǎn)距離遷飛能力強(qiáng)、繁殖倍數(shù)高、暴食為害重、防治難度大等特點(diǎn)。 該害蟲(chóng)2019 年1 月侵入我國(guó)云南， 隨后迅速在全國(guó)范圍內(nèi)擴(kuò)散為害，寄主作物以玉米為主，同時(shí)在高粱、小麥、水稻等多種作物上也發(fā)現(xiàn)了其為害行為。專家預(yù)測(cè)，2020 年草地貪夜蛾重發(fā)生態(tài)勢(shì)明顯，在未來(lái)發(fā)生發(fā)展中可能對(duì)水稻存在極大的威脅。 鑒于草地貪夜蛾群體的多重分化性[1]，對(duì)于侵入我國(guó)的群體需要重新建立基于在我國(guó)各地區(qū)實(shí)際調(diào)查研究結(jié)果的認(rèn)知體系， 從而探索出更加適于我國(guó)實(shí)際情況的防控策略。 利用天敵生物進(jìn)行生態(tài)控制和生物防治是治理農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)的重要措施， 自草地貪夜蛾侵入以來(lái)， 國(guó)內(nèi)關(guān)于該蟲(chóng)的天敵資源的研究屢見(jiàn)報(bào)道，但尚未查見(jiàn)更加完整、系統(tǒng)的報(bào)道。 文中對(duì)自草貪夜蛾發(fā)生以來(lái)， 國(guó)內(nèi)關(guān)于天敵生物的調(diào)查與研究進(jìn)行了歸納梳理， 以期為建立國(guó)內(nèi)草地貪夜蛾認(rèn)知體系和今后開(kāi)展草地貪夜蛾生防工作提供參考。

1 世界上草地貪夜蛾天敵資源概況

目前， 世界上已報(bào)道的草地貪夜蛾天敵資源主要有寄生性天敵昆蟲(chóng)、捕食性天敵昆蟲(chóng)和昆蟲(chóng)病原微生物。其中，寄生蜂有10 科121 種，寄生蠅類有4 科66 種；捕食性天敵主要集中在鞘翅目瓢蟲(chóng)科、步甲科、革翅目的球螋科，半翅目的獵蝽科、長(zhǎng)蝽科、花蝽科、姬蝽科、蝽科等；昆蟲(chóng)病原微生物包括病毒、細(xì)菌、真菌、線蟲(chóng)等[2]。

2 國(guó)內(nèi)草地貪夜蛾種群的天敵資源研究

2.1 寄生性天敵昆蟲(chóng)

2.1.1 寄生蜂 來(lái)自不同地區(qū)的調(diào)查結(jié)果顯示，在我國(guó)至少已發(fā)現(xiàn)9 種寄生蜂可寄生草地貪夜蛾。 其中卵寄生蜂為夜蛾黑卵蜂（Telenomus remus）[3-5]、螟黃赤眼蜂（Trichogranna chilonis）[4-5]和螟甲腹繭蜂（Chelonus munakatae）[6]，幼蟲(chóng)寄生蜂為菜粉蝶盤(pán)絨繭蜂（Cotesia glomerata）、半閉彎尾姬蜂（Diadegma semiclausum）[3]、淡足側(cè)溝繭蜂（Microplitis pallidipes Szepligeti）[4]、斯氏側(cè)溝繭蜂（Microplitis similis）[7]， 蛹寄生蜂為霍氏嚙小蜂（Tetrastichus howardi Olliff），卵-幼蟲(chóng)寄生蜂為臺(tái)灣甲腹繭蜂（Chelonus fornosanus）[4]。

夜蛾黑卵蜂：卵寄生蜂。 貴州省黔東南地區(qū)、海南省、廣州、香港的田間均已發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂寄生草地貪夜蛾卵的行為。 通過(guò)人工釋放夜蛾黑卵蜂測(cè)定的防效結(jié)果顯示， 對(duì)草地貪夜蛾卵塊寄生率可達(dá)到100%，卵粒寄生率84.4%[8]。與美洲草地貪夜蛾的另一主要寄生蜂短管赤眼蜂（Trichogramma pretiosum）相比，夜蛾黑卵蜂對(duì)草地貪夜蛾的寄生效能更高[9]，降雨、高溫高濕環(huán)境對(duì)夜蛾黑卵蜂的田間防效未產(chǎn)生較大負(fù)面影響，在田間種間競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)[4]。 同等條件下，夜蛾黑卵蜂對(duì)草地貪夜蛾卵和斜紋夜蛾卵的卵粒寄生率相當(dāng)，均可達(dá)到95%以上，從而斜紋夜蛾卵可以作為替代寄主用于繁育夜蛾黑卵蜂[10]。 以上研究表明， 夜蛾黑卵蜂是控制草地貪夜蛾比較優(yōu)良的蜂種且有著可大量繁育的前景。

螟黃赤眼蜂：卵寄生蜂。在海南、廣州、香港地區(qū)的玉米田均發(fā)現(xiàn)螟黃赤眼蜂可有效寄生草地貪夜蛾。田間試驗(yàn)結(jié)果表明，螟黃赤眼蜂對(duì)草地貪夜蛾具有較好的寄生效果， 放蜂區(qū)卵塊平均寄生率為72.7%，卵粒平均寄生率為84.1%，比空白對(duì)照區(qū)明顯增高[11]。

螟甲腹繭蜂：卵寄生蜂。 2019 年4 月在海南首次發(fā)現(xiàn)。 寄生蜂幼蟲(chóng)孵化后即在寄主草地貪夜蛾幼蟲(chóng)體內(nèi)取食， 當(dāng)寄主草地貪夜蛾幼蟲(chóng)成長(zhǎng)至4 齡時(shí)， 寄生蜂老熟幼蟲(chóng)從寄主幼蟲(chóng)第6、7 節(jié)側(cè)面咬破寄主體壁鉆出，吐絲結(jié)繭，寄主死亡，10 d左右，寄生蜂成蟲(chóng)羽化[6]。

菜粉蝶盤(pán)絨繭蜂：幼蟲(chóng)寄生。發(fā)現(xiàn)于貴州省黔東南地區(qū)玉米田草地貪夜蛾的卵塊中， 草地貪夜蛾高齡幼蟲(chóng)是其主要致死蟲(chóng)態(tài)， 卵產(chǎn)于寄主幼蟲(chóng)體內(nèi)，在寄主體外或附近結(jié)繭化蛹[3]。

半閉彎尾姬蜂：幼蟲(chóng)寄生。發(fā)現(xiàn)于貴州省黔東南地區(qū)玉米田草地貪夜蛾的卵塊中， 對(duì)草地貪夜蛾致死蟲(chóng)態(tài)主要為3～4 齡幼蟲(chóng)[3]。

斯氏側(cè)溝繭蜂：幼蟲(chóng)寄生。 研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)沙地區(qū)農(nóng)田常見(jiàn)的斯氏側(cè)溝繭蜂能寄生2～4 齡草地貪夜蛾幼蟲(chóng)，可顯著抑制其體重增量和取食量，有效阻滯其進(jìn)入暴食期，并最終致其死亡[7]。

2.1.2 寄生蠅 貴州省黔東南地區(qū)玉米田中的幼蟲(chóng)體內(nèi)發(fā)現(xiàn)兩種寄蠅， 分別為厲寄蠅屬寄生蠅（Lydella sp.）和日本追寄蠅（Exorista japonica）。雌蠅將尚未完成胚胎發(fā)育的卵產(chǎn)于寄主草地貪夜蛾體表，幼蟲(chóng)孵化后鉆入寄主幼蟲(chóng)體內(nèi)，在寄主蛹期鉆出，在已死亡的寄主蛹體旁化蛹[3]。

2.2 捕食性天敵昆蟲(chóng)

2.2.1 瓢蟲(chóng)科天敵昆蟲(chóng) 草地貪夜蛾的瓢蟲(chóng)科天敵昆蟲(chóng)有異色瓢蟲(chóng)（Harnonia axyridis）、龜紋瓢蟲(chóng)（Propylaea faponica） 和 七 星 瓢 蟲(chóng) （Coccinella septenpunctata）等。

異色瓢蟲(chóng)：捕食功能反試驗(yàn)表明，異色瓢蟲(chóng)幼蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲(chóng)具有較好的控制效果[12]。 成蟲(chóng)捕食能力強(qiáng)于 4 齡幼蟲(chóng)，成蟲(chóng)和 4 齡幼蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾1～2 齡幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)符合Holling 模型，且對(duì)1 齡幼蟲(chóng)的日捕食量是2 齡幼蟲(chóng)的3 倍以上。 對(duì)草地貪夜蛾的搜尋效應(yīng)隨獵物密度增大而下降[13]。

七星瓢蟲(chóng)：捕食功能反試驗(yàn)表明，七星瓢蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾低齡幼蟲(chóng)（1～2 齡）的捕食功能反應(yīng)符合Holling 模型，搜尋效應(yīng)隨獵物密度的增加而逐漸降低，并受到較強(qiáng)的種內(nèi)干擾[14]。

2.2.2 蝽科天敵昆蟲(chóng) 草地貪夜蛾的蝽科天敵昆蟲(chóng)有叉角厲蝽 （Eocanthecona furcellate）、蠋蝽（Arna chinensis）、益蝽（Picronerus lewis）、東亞小花蝽（Orius sauteri）等。

叉角厲蝽：叉角厲蝽是一種廣泛分布于熱帶、亞熱帶地區(qū)的捕食性天敵。捕食功能反試驗(yàn)表明，5 齡若蟲(chóng)、雌成蟲(chóng)和雄成蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)具較強(qiáng)的捕食能力， 且對(duì)3 齡草地貪夜蛾幼蟲(chóng)捕食力明顯高于對(duì)5 齡的捕食力， 捕食功能反應(yīng)均符合 Holling 模型[15]。

蠋蝽和益蝽：試驗(yàn)表明，二者雌雄性成蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾 3、4、5 齡幼蟲(chóng)都能捕食， 對(duì) 3 齡幼蟲(chóng)捕食量最大，最喜歡捕食4 齡幼蟲(chóng)，隨蟲(chóng)齡增大，捕食量下降。 5 齡若蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾6 齡幼蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)均符合 Holling 模型[16-17]。 唐藝婷等[18]在云南進(jìn)行了益蝽和蠋蝽對(duì)草地貪夜蛾的適合性測(cè)驗(yàn)， 田間調(diào)查和室內(nèi)測(cè)試結(jié)果與上述結(jié)論基本一致。但發(fā)現(xiàn)兩種捕食蝽的取食行為不同：蠋蝽的取食行為受獵物密度的影響小， 益蝽的取食則明顯受到獵物密度的影響。

東亞小花蝽：室內(nèi)條件下評(píng)價(jià)結(jié)果表明，東亞小花蝽3～5 齡若蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)只捕食草地貪夜蛾1齡幼蟲(chóng)[19]。 另有試驗(yàn)表明，東亞小花蝽5 齡若蟲(chóng)和成蟲(chóng)的混合種群捕食1 齡或2 齡草地貪夜蛾的捕食功能反應(yīng)與Holling 模型擬合度較好；同一溫度下， 對(duì)草地貪夜蛾1 齡幼蟲(chóng)的日均捕食量和尋找效應(yīng)均高于2 齡幼蟲(chóng)[20]。 綜合兩項(xiàng)研究結(jié)果表明，東亞小花蝽對(duì)草地貪夜蛾1 齡幼蟲(chóng)具有較好的捕食能力且表現(xiàn)較穩(wěn)定， 對(duì)2 齡幼蟲(chóng)的捕食能力表現(xiàn)不穩(wěn)定，總體低于對(duì)1 齡捕食能力，對(duì)3、4 齡幼蟲(chóng)不捕食。

2.2.3 其它捕食性天敵昆蟲(chóng) 草地貪夜蛾的其它捕食性天敵昆蟲(chóng)有黃足肥螋 （Eurellia pallipes）、大草蛉（Chrysopa pallen）等。

黃足肥螋：革翅目肥螋科昆蟲(chóng)，廣泛分布于云南各地玉米田中。是玉米田一種重要的捕食性天敵昆蟲(chóng)。在我國(guó)云南已發(fā)現(xiàn)黃足肥螋在玉米植株上捕食草地貪夜蛾卵和幼蟲(chóng)。對(duì)草地貪夜蛾2 齡幼蟲(chóng)捕食功能反應(yīng)屬于Holling 模型， 表明黃足肥螋成蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾低齡幼蟲(chóng)具有較好的防控潛力[21]。

大草蛉：脈翅目草蛉亞科大草蛉屬。是分布很廣的天敵昆蟲(chóng)， 除西藏外各省均有分布。 試驗(yàn)表明， 大草蛉成蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾卵以及大草蛉3 齡幼蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾1 齡幼蟲(chóng)的捕食效應(yīng)均能夠很好的擬合Holling 模型。說(shuō)明大草蛉具備對(duì)草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲(chóng)有效控害的潛力[22]。

2.3 昆蟲(chóng)病原微生物

2.3.1 昆蟲(chóng)病原真菌 目前， 國(guó)內(nèi)報(bào)道已在侵入我國(guó)的草地貪夜蛾蟲(chóng)體上發(fā)現(xiàn)的病原真菌至少有兩種，即綠僵菌[23-24]和白僵菌[23,25]。

綠僵菌（Metarhizium anisopliae）：發(fā)現(xiàn)于貴州黔東南地區(qū)和云南地區(qū)。 云南地區(qū)的菌體經(jīng)分析鑒定確認(rèn)為萊氏綠僵菌，8 月2 日田間自然感染率達(dá) 29.83%±13.71%。 用分離獲得的菌株 1×108個(gè)/ml 孢子濃度接種草地貪夜蛾3 齡幼蟲(chóng)后第7 天時(shí)草地貪夜蛾的感染死亡率高達(dá)100%。上述結(jié)果表明，萊氏綠僵菌對(duì)草地貪夜蛾有良好的生防潛力，具有草地貪夜蛾生防菌劑開(kāi)發(fā)應(yīng)用的前景[24]。

白僵菌（Beauveria spp.）：發(fā)現(xiàn)于貴州黔東南地區(qū)和廣州地區(qū)。 廣州田間僵蟲(chóng)率最高為20.99%，分離獲得的白僵菌菌株對(duì)3 齡幼蟲(chóng)有效致死濃度為1×107cuf/ml，幼蟲(chóng)累積校正死亡率達(dá)78.5%。 說(shuō)明分離獲得的白僵菌菌株可作為生防真菌做進(jìn)一步研究[25]。

彭國(guó)雄等[26]對(duì)綠僵菌和白僵菌的生防潛力測(cè)試結(jié)果也做了報(bào)道， 進(jìn)一步完善了兩種真菌在控制草地貪夜蛾表現(xiàn)上的研究結(jié)論： 金龜子綠僵菌CQMa421 與球孢白僵菌ZJU435 對(duì)草地貪夜蛾低齡幼蟲(chóng)、蛹和卵具有殺蟲(chóng)活性，同時(shí)降低卵的孵化率、新孵化幼蟲(chóng)存活率和蛹羽化率，對(duì)草地貪夜蛾種群控制極具潛力，但隨蟲(chóng)齡增大殺蟲(chóng)活性降低，對(duì)成蟲(chóng)沒(méi)有殺蟲(chóng)活性，也不影響成蟲(chóng)的產(chǎn)卵。

玫煙色蟲(chóng)草（Cord ycepsfumosorosea）：雷妍圓等[27]專門(mén)針對(duì)玫煙色蟲(chóng)草對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的致病能力做了研究，結(jié)果表明，其對(duì)4 齡以下的幼蟲(chóng)侵染效果較好， 說(shuō)明其具備對(duì)草地貪夜蛾的防治潛力。

2.3.2 昆蟲(chóng)病原病毒 核型多角體病毒（NPV）對(duì)草地貪夜蛾具有控制作用。室內(nèi)研究表明，棉鈴蟲(chóng)NPV、甜菜夜蛾NPV 浸卵后可導(dǎo)致初孵幼蟲(chóng)死亡，死亡率最高達(dá)80%以上；草地貪夜蛾3 齡幼蟲(chóng)取食浸過(guò)棉鈴蟲(chóng)NPV、甜菜夜蛾NPV 的玉米葉片72 h 后，其死亡率達(dá)90%以上。同時(shí)核型多角體病毒（NPV）對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)發(fā)育也有一定抑制作用[28]。研究結(jié)果說(shuō)明核型多角體病毒（NPV）具有較好的草地貪夜蛾生防制劑開(kāi)發(fā)應(yīng)用前景。

3 討論與展望

綜合國(guó)內(nèi)研究結(jié)果，在不到一年的時(shí)間里，明確了二十余種天敵生物（微生物）對(duì)草地貪夜蛾有生防潛力， 田間發(fā)現(xiàn)十余種草地貪夜蛾的實(shí)際寄生天敵。由此可以說(shuō)明，我國(guó)草地貪夜蛾天敵資源應(yīng)較為豐富，具有廣闊應(yīng)用前景，各地區(qū)應(yīng)高度重視對(duì)天敵資源的開(kāi)發(fā)、利用與保護(hù)，加快對(duì)國(guó)內(nèi)天敵資源的摸底調(diào)查和防效評(píng)價(jià)， 篩選利用有效的天敵種類，為人工大規(guī)模繁殖、釋放等田間應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)， 使天敵資源在草地貪夜蛾的控制中發(fā)揮持續(xù)的重要作用。

在天敵的開(kāi)發(fā)與利用中，還應(yīng)關(guān)注Bt（蘇云金芽胞桿菌）的應(yīng)用，有報(bào)道表明，Bt 對(duì)國(guó)內(nèi)草地貪夜蛾具有較好的防控效果， 而且在與其它微生物的聯(lián)合使用中可提高對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的殺蟲(chóng)活性[29]，其中，金龜子綠僵菌與Bt、球孢白僵菌與Bt 聯(lián)合對(duì)草地貪夜蛾幼蟲(chóng)的室內(nèi)殺蟲(chóng)活性較高，達(dá)80%以上，且顯著高于單劑處理效果，這一研究結(jié)果對(duì)田間利用不同天敵資源聯(lián)合控制草地貪夜蛾具有重要的參考價(jià)值。

雖然目前國(guó)內(nèi)草地貪夜群體以為害玉米為主，但多項(xiàng)研究表明，該害蟲(chóng)在水稻上也具有很強(qiáng)的適生性， 而且已檢測(cè)到以為害水稻為主的水稻亞型個(gè)體， 這預(yù)示著未來(lái)草地貪夜蛾對(duì)我國(guó)水稻生產(chǎn)安全存在極大的威脅[30-31]。 因此，在防控草地貪夜蛾的各項(xiàng)研究中， 尤其是以天敵生物為基礎(chǔ)的生防技術(shù)研究中， 應(yīng)高度關(guān)注天敵生物在水稻田的應(yīng)用潛力和可行性， 抓緊開(kāi)發(fā)適用于水稻的生物防控技術(shù)， 做好防控水稻田草地貪夜蛾的技術(shù)儲(chǔ)備工作。