張配瑜 劉海燕 楊振才

(河北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 石家莊 050024)

鱘(Sturgeons)是軟骨硬鱗魚, 屬于脊索門, 硬骨魚綱, 輻鰭亞綱, 鱘形目, 鱘科。共有27個物種, 其中4種已滅絕[1]。 現(xiàn)存23種分為4個屬, 其中鰉屬(Huso)2種, 鏟鱘屬(Scaphirhynchus)2種, 擬鏟鱘屬(Pseudoscaphirhynchus)3種, 鱘屬(Acipenser)16種[2]。由于鱘的魚肉鮮美和其魚卵可以被加工成魚子醬,因此具有較高的商業(yè)價值[3]。在自然生境中, 鱘由于生長緩慢和性成熟晚, 加上過度捕撈、自然棲息地的破壞、水質(zhì)惡化、大壩建設(shè)等導(dǎo)致85%的鱘物種面臨滅絕[4—6]。緩解鱘自然種群下降的最優(yōu)策略是通過鱘的水產(chǎn)養(yǎng)殖以滿足市場對魚子醬和魚肉需求[7]。中國是鱘和魚子醬的主要生產(chǎn)國和出口國, 鱘養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)在鱘資源保護(hù)和漁業(yè)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用。通過全球抽樣調(diào)查, 推測2017年中國鱘產(chǎn)量為7.96×107kg, 約占世界總產(chǎn)量的78%, 之后分別是俄羅斯(6.80×106kg), 亞美尼亞(6.00×106kg),伊朗(2.51×106kg)和其他產(chǎn)量少于1.00×106kg的52個國家[8]。2016年世界鱘產(chǎn)量前三的品種分別是西伯利亞鱘(Acipenser baerii)、雜交鱘(達(dá)氏鰉×施氏鱘Huso dauricus♀×A. schrencki♂、西伯利亞鱘×施氏鱘A. baerii♀×A. schrenckii♂)和施氏鱘(A.schrenckii), 分別占總產(chǎn)量的39.5%、35.6%和10.2%[8]。我國開始鱘養(yǎng)殖以來, 進(jìn)行大規(guī)模商業(yè)化養(yǎng)殖的品種也是西伯利亞鱘、達(dá)氏鰉×施氏鱘雜交鱘、西伯利亞鱘×施氏鱘雜交鱘和施氏鱘, 占國內(nèi)鱘養(yǎng)殖總產(chǎn)量的90%[9]。主要養(yǎng)殖區(qū)域集中在山東、云南、湖北、貴州和湖南等省份, 上述省份2017 年的鱘養(yǎng)殖產(chǎn)量分別為1.14×107、0.96×107、0.81×107、0.79×107和0.65×107kg, 分別占全國鱘養(yǎng)殖總產(chǎn)量的13.8%、11.6%、9.7%、9.5%和7.9%[10]。

在全球鱘養(yǎng)殖方面, 早期一般用鮭鱒魚飼料來飼喂鱘, 但長期的投喂會導(dǎo)致鱘生長較差和相關(guān)營養(yǎng)缺乏癥, 之后關(guān)于鱘的營養(yǎng)需求研究逐漸增加,但主要研究對象是美國白鱘和西伯利亞鱘[11, 12], 對于其他鱘品種營養(yǎng)需求與利用的系統(tǒng)研究相對較少, 但這些信息對鱘的養(yǎng)殖又至關(guān)重要。近年來對主養(yǎng)的鱘品種營養(yǎng)需求研究越來越多, 本文就鱘對基本營養(yǎng)素和微量營養(yǎng)素的需求以及飼料的研究進(jìn)行綜述, 以供后續(xù)研究參考。

1 鱘營養(yǎng)需求研究進(jìn)展

1.1 蛋白質(zhì)營養(yǎng)研究

蛋白質(zhì)需求關(guān)于鱘蛋白質(zhì)需求的研究較多。Moore等[13]以酪蛋白、谷朊粉、雞蛋白為蛋白源(比例為62﹕30﹕8), 配制蛋白含量為20.0%—52.7%配合飼料開展為期8周的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn), 以增重率為評價指標(biāo), 發(fā)現(xiàn)高首鱘[Acipenser transmontanus,(145.20±0.20) g, 本處及后文都指初始體重]的蛋白需求量為40.5%。Mohseni等[14]以魚粉和小麥粉為主要蛋白源, 以蛋白質(zhì)效率為評價指標(biāo), 指出波斯鱘(Acipenser persicus, 136.8 g)的蛋白需求量為40%,合適的蛋能比18—20 mg/kJ。Guo等[15]以魚粉和豆粕為蛋白源, 配制7種蛋白水平(250、300、350、400、450、500、550 g/kg飼料)的等能飼料, 以特定生長率為評價指標(biāo), 采用二項(xiàng)式回歸分析得出雜交鱘[西伯利亞鱘×俄羅斯鱘Acipenser baerii♀×A.gueldenstaedtii♂, (25.10±0.12) g]的蛋白需求為370 g/kg飼料。劉陽洋[16]以魚粉為主要蛋白源, 飼喂匙吻鱘[Polyodon spathula, (158.00±0.29) g] 8周, 以體增重為評價指標(biāo), 得出最適蛋白水平為40.67%。李同慶等[17]研究了4種蛋白水平(28%、32、36和41%)的飼料對施氏鱘的影響, 36%蛋白組生長速度最快。關(guān)于鱘的蛋白需求見表 1。從表 1可以看出,大部分鱘幼魚的蛋白需求在40%左右, 雜交鱘、施氏鱘的蛋白需求約36%—37%。

合適的蛋能比飼料中的蛋能比在魚類營養(yǎng)中扮演著重要角色, 影響魚體的生長、飼料效率和體成分。合適的蛋能比既有利于魚體的快速生長, 也可降低飼料成本和含氮廢物的排放[18]。關(guān)于鱘合適的蛋能比研究不多, Guo等[15]得出25 g雜交鱘(西伯利亞鱘×俄羅斯鱘)適宜蛋白和能量為40%和17.9 kJ/g, 蛋能比為21.9 mg蛋白/kJ。Mohseni等[14]以魚粉和小麥粉為主要蛋白源, 以蛋白質(zhì)效率為評價指標(biāo), 指出波斯鱘(136.8 g)合適的蛋能比為18—20 mg/kJ。Mohseni等[19]以魚粉為主要蛋白源,魚油和玉米油(1﹕1)為主要脂肪源, 設(shè)計3組蛋白水平(40%、45%和50%)和4組能量水平(16、17、18和19 kJ/g)的12種飼料, 飼喂波斯鱘[(103.3±3.5) g]14周, 發(fā)現(xiàn)最大特定生長率(SGR)出現(xiàn)在40%蛋白水平和19 kJ/g的飼料組, 但與40%蛋白水平和18 kJ/g的飼料組無顯著差異, 飼料效率在各組間無顯著差異, 基于成本考慮和SGR, 波斯鱘最適蛋能比為22.0 mg/kJ。由表 1可知, 大多數(shù)鱘品種適宜蛋能比為18—22 mg/kJ。

必需氨基酸的需求蛋白質(zhì)在經(jīng)過魚體消化酶分解后, 變成氨基酸進(jìn)入體內(nèi), 魚體對蛋白質(zhì)的需求實(shí)質(zhì)上是對蛋白質(zhì)中平衡氨基酸的需求。有關(guān)鱘必需氨基酸需求的研究很少。研究表明, 鱘必需氨基酸主要有: 賴氨酸、亮氨酸、精氨酸、組氨酸、異亮氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸和纈氨酸[24], 且含硫氨基酸(蛋氨酸和胱氨酸)是雜交鱘(達(dá)氏鰉♀×施氏鱘♂ Huso dauricus ♀×Acipenser schrincki ♂)肌肉的第二限制性氨基酸[25]。目前, 僅一篇文章用傳統(tǒng)劑量反應(yīng)來評估鱘的氨基酸需求, Wang等[26]以魚粉、次粉、豆粕和玉米蛋白粉為蛋白源, 配制7種不同水平精氨酸(1.74%、2.04%、2.34%、2.64%、2.94%、3.24%和3.54%)的飼料, 飼喂雜交鱘[施氏鱘×西伯利亞鱘A.schrenckii ♀×A. baerii♂, (3.63±0.08) g] 8周, 以特定生長率(SGR)為評價指標(biāo), 得出飼料中最適精氨酸需求為2.47%, 占6.18%飼料蛋白。全魚或肌肉組織必需氨基酸模式與必需氨基酸的需求呈現(xiàn)出高度關(guān)聯(lián), 因此首先通過傳統(tǒng)劑量反應(yīng)評估其中一種必需氨基酸的需求, 再根據(jù)此種必需氨基酸占全魚或肌肉總必需氨基酸的比例, 即可推算出其他必需氨基酸的需求量[27]。Wang等[28]用以魚粉和大豆?jié)饪s蛋白為蛋白源飼喂雜交鱘[施氏鱘×西伯利亞鱘,(7.68±0.08) g] 8周, 其肌肉中必需氨基酸的含量分別為蘇氨酸32.47、纈氨酸36.68、蛋氨酸20.57、異亮氨酸23.70、亮氨酸49.47、苯丙氨酸17.65、賴氨酸50.00、組氨酸15.45和精氨酸(44.08 g/kg氨基酸)。因此各必需氨基酸占總必需氨基酸的比例分別為蘇氨酸(11.19%)、纈氨酸(12.64%)、蛋氨酸(6.98%)、異亮氨酸(8.17%)、亮氨酸(17.05%)、苯丙氨酸(6.08%)、賴氨酸(17.24%)、組氨酸(5.33%)和精氨酸(15.20%), Wang等[28]得出該雜交鱘精氨酸需求量是2.47% (g/100g飼料), 因此推算其他必需氨基酸的需求量分別為蘇氨酸(1.82%)、纈氨酸(2.05%)、蛋氨酸(1.13%)、異亮氨酸(1.33%)、亮氨酸(2.77%)、苯丙氨酸(0.99%)、賴氨酸(2.80%)和組氨酸(0.87%)。Ng和Hung[24]評估了高首鱘必需氨基酸的需求量(表 2), 通過對比, 發(fā)現(xiàn)高首鱘和雜交鱘的必需氨基酸需求較接近, 因此, 雜交鱘和高首鱘的必需氨基酸需求可供其他品種鱘參考, 但需要進(jìn)一步的證實(shí)。

表 1 鱘對蛋白質(zhì)需求量Tab. 1 The dietary protein requirement of sturgeons (%)

替代蛋白源的研究進(jìn)展近些年, 由于魚粉價格飆升, 尋找合適、廉價的替代蛋白源成為水產(chǎn)養(yǎng)殖的當(dāng)務(wù)之急。表觀消化率是評價水產(chǎn)動物對飼料原料的營養(yǎng)品質(zhì)最基本的手段之一[29]。關(guān)于鱘對替代蛋白源消化率的報道較少。Liu等[30]評估了8.4 g西伯利亞鱘對魚粉、肉骨粉、家禽副產(chǎn)品粉、水解羽毛粉、發(fā)酵羽毛粉、溶劑萃取棉粕和豆粕的蛋白消化率, 分別為94.5%、84.5%、90.4%、90.9%、87.7%、87.6%和91.8%, 研究表明幼鱘可以有效地利用動植物蛋白源, 但在制作配方時需考慮必需氨基酸的需求。Safari等[29]研究了達(dá)氏鰉(17.70±0.234) kg對5類不同蛋白原料(3種魚粉、3種陸生動物副產(chǎn)品、3種植物濃縮蛋白、9種高植物蛋白源和3種低植物蛋白源)進(jìn)行消化率的評估,發(fā)現(xiàn)鳀魚粉(93.2%)的蛋白表觀消化率高于沙丁魚魚粉(90.2%)和墨西哥沙丁魚魚粉(89.5%), 但無顯著差異; 對于動物副產(chǎn)品, 達(dá)氏鰉對家禽副產(chǎn)品粉(91.7%)的蛋白消化優(yōu)于羽毛粉(75.0%)和血粉(73.1%); 對于植物蛋白濃縮物(大豆?jié)饪s蛋白、玉米蛋白粉和小麥蛋白粉)的蛋白消化率都超過了80%, 且對大豆?jié)饪s蛋白消化率最高; 另外, 達(dá)氏鰉對高植物蛋白源的蛋白消化率(62.9%)高于低植物蛋白源(41.5%)。Stuart和Huang[31]研究高首鱘對不同蛋白源的利用情況, 依據(jù)能量留存率, 鱘蛋白源質(zhì)量順序?yàn)? 酪蛋白>脫脂蝦粉>鳀魚粉>大豆?jié)饪s蛋白>雞蛋蛋白>明膠, 由于酪蛋白組的死亡率為11.7%, 根據(jù)生長結(jié)果脫脂蝦粉可以完全替代且優(yōu)于鳀魚粉。由表 3可知, 西伯利亞鱘可很好地消化動植物蛋白源, 而達(dá)氏鰉對蛋白源的消化效果順序?yàn)轸~粉>植物蛋白濃縮物>動物副產(chǎn)品>高蛋白植物源>低蛋白植物源, 雜交鱘對豆粕的消化率高于家禽副產(chǎn)品粉。

表 2 鱘對必需氨基酸的需求Tab. 2 The dietary essential amino acids requirement in sturgeons

Sicuro等[33]以雜交鱘(意大利鱘×西伯利亞鱘Acipenser naccarii×Acipenser baerii)為研究對象, 用玉米蛋白粉替代飼料中85%的魚粉(玉米蛋白粉含量為55%), 進(jìn)行為期60d的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn), 結(jié)果顯示對鱘生長無負(fù)面影響, 且飼料成本可減少20%。Xu等[34]以大豆分離蛋白替代施氏鱘飼料中0—100%的魚粉, 并在100%替代水平添加晶體氨基酸(蛋氨酸、賴氨酸、蘇氨酸), 以增重率為評價指標(biāo), 大豆分離蛋白適宜的替代比例為57.64%, 且晶體氨基酸的添加對生長無促進(jìn)作用。Jahanbakhshi等[35]發(fā)現(xiàn)芝麻餅粕和玉米蛋白粉(1﹕1)替代達(dá)氏鰉飼料中37%的魚粉對血液指標(biāo)無顯著影響。Yun等[36]用混合植物蛋白源(豆粕﹕小麥蛋白粉=6﹕4)在兩個蛋白水平(36%和40%)下完全替代西伯利亞鱘飼料中的魚粉,并補(bǔ)充晶體氨基酸和磷酸氫鈣, 進(jìn)行為期8周的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn), 發(fā)現(xiàn)植物蛋白源替代魚粉對生長無負(fù)面影響, 且能有效降低磷的排放。由表 4可見, 鱘可以較好地利用一些植物蛋白源, 分析其原因可能是替代源有較高的營養(yǎng)價值, 比如大米濃縮蛋白含有75.5%的蛋白質(zhì)且有較高含量的n-6高不飽和脂肪酸[37]。玉米蛋白粉蛋白含量較高(67%—71%), 不含有抗?fàn)I養(yǎng)因子, 較低含量的纖維素, 且含有生物活性肽[38, 39]。豆粕和大豆?jié)饪s蛋白也含有較多的蛋白質(zhì), 廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)飼料中。其次, 鱘能較好地消化吸收這些植物蛋白源, 由表 3可以看出, 鱘對大豆?jié)饪s蛋白、麥麩和玉米蛋白粉的蛋白質(zhì)消化率都高達(dá)80%以上; 第三, 鱘能夠耐受較高的碳水化合物, 在Yun 等[36]的研究中發(fā)現(xiàn)西伯利亞鱘可耐受362.5 g/kg飼料的碳水化合物。另外, 雜交鱘(意大利鱘×西伯利亞鱘)可以耐受39.4%的碳水化合物[33],這是因?yàn)轺\腸道內(nèi)含有較高的淀粉酶活性[40], 至于鱘能耐受碳水化合物的最大程度, 還有待進(jìn)一步的研究。

表 3 鱘對不同蛋白源的表觀消化率Tab. 3 Apparent digestibility in different protein sources consumed by sturgeons (%)

表 4 鱘飼料中其他蛋白源替代魚粉量Tab. 4 The replacement amount of dietary fish meal by other protein resources for sturgeons (%)

在西伯利亞鱘(6.77 g)的研究中, 用酪蛋白酸鈉替代0%、20%、40%、60%、80%和100%的魚粉,進(jìn)行為期50 d的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn), 發(fā)現(xiàn)20%—60%水平下的鱘特定生長率最高[41]。Zhu等[42]在為期8周的西伯利亞鱘養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)中[(28.9±0.2) g], 發(fā)現(xiàn)混合動物蛋白源(肉骨粉﹕家禽副產(chǎn)品粉﹕水解羽毛粉 =4﹕4﹕2)可替代50%的魚粉, 且外源添加晶體氨基酸(蘇氨酸和賴氨酸)對魚體生長有良好的促進(jìn)作用。同樣在西伯利亞鱘的研究中, Xue等[43]發(fā)現(xiàn)在36%和40%兩個蛋白水平下, 混合動物蛋白源(家禽副產(chǎn)品粉﹕肉骨粉﹕水解羽毛粉﹕血粉=40﹕35﹕20﹕5)可以完全替代魚粉, 在添加晶體氨基酸的情況下, 對魚體生長無負(fù)面影響。Gong等[44]以磷蝦粉替代魚粉,以增重率和特定生長率為評價指標(biāo), 發(fā)現(xiàn)替代60%魚粉俄羅斯鱘(481 g)的生長表現(xiàn)優(yōu)于魚粉組。Józefiak等[45]發(fā)現(xiàn)用全脂黃粉蟲粉和黑水虻蟲粉可以替代15%的魚粉, 而對西伯利亞鱘無顯著性影響。Caimi等[46]也發(fā)現(xiàn)黑水虻幼蟲粉替代26.4%的魚粉對西伯利亞鱘[(24.2±7.59) g]的肝臟和后腸微觀結(jié)構(gòu)無負(fù)面影響。由表 4可見, 鱘可以很好地利用部分動物蛋白源。

綜上所述, 目前關(guān)于鱘替代蛋白源的研究主要集中在西伯利亞鱘上, 對于其他品種的鱘研究較少,西伯利亞鱘可以較好地利用植物蛋白源和動物蛋白源, 且能夠較好地利用晶體氨基酸, 關(guān)于其他鱘品種飼料學(xué)的蛋白原料評價需要更多的研究。

1.2 脂肪營養(yǎng)需求研究進(jìn)展

脂肪需求關(guān)于鱘脂肪需求的研究較少,Hung等[51]以110 g高首鱘為研究對象, 通過飼喂不同水平的魚油(25.8%、30.4%、35.7%和40.2%)的飼料, 以SGR和飼料效率為評價指標(biāo), 發(fā)現(xiàn)高脂飼料(25.8%—35.7%)對鱘的生長無負(fù)面影響, 低蛋白高脂飼料(37.8%蛋白、40.2%脂肪)對生長有抑制作用, 可能是低蛋白高脂飼料降低了鱘的攝食量或飼料效率。Mohseni等[14]采用正交實(shí)驗(yàn)法設(shè)計2種蛋白水平(40%和45%)和4種脂肪水平(魚油：10%、15%、20%和25%)共8種飼料, 飼喂波斯鱘(136.8 g) 150d, 以體增重為評價指標(biāo), 40%蛋白和25%脂肪處理組的增重率最高, 優(yōu)于45%蛋白和25%脂肪處理組, 且在40%蛋白水平下, 增重率會隨著飼料脂肪增加而增加, 表明波斯鱘可利用高脂飼料。Keramat等[52]用高脂(30%)和低脂(15%)飼料在2個投喂水平下(飽食和60%飽食)飼喂達(dá)氏鰉[(61.3±4.4) g] 90d, 發(fā)現(xiàn)高脂飼料組的體增重顯著高于低脂飼料, 表明達(dá)氏鰉可很好地利用飼料中的脂肪。Zhu等[53]以葵花油、魚油、亞麻油為混合脂肪源,配制成3種不同脂肪水平(5%、15%和25%)的俄羅斯鱘[(9.61±0.03) g]飼料, 進(jìn)行為期8周的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)鱘在25%脂肪水平下生長最佳。Guo等[54]以豆油和魚油(1﹕1)為脂肪源, 在蛋白水平為37%下配制不同脂肪水平(4%—19%)的雜交鱘飼料[西伯利亞鱘×俄羅斯鱘, (66.7±0.11) g], 以SGR為評估指標(biāo), 采用折線回歸模型擬合鱘飼料最適脂肪水平為11.1%。肖懿哲等[55]以酪蛋白、魚粉、糊精和纖維素等為主要原料配制而成的等氮(蛋白質(zhì)含量41%)和等能(11.2 MJ/kg飼料)半精制飼料, 以等量混合的海水魚油和豆油作為添加的脂肪源, 研究了油脂的添加水平對施氏鱘的影響, 提出8%是適宜的添加量(不包括飼料其他原料的脂肪)。關(guān)于鱘脂肪需求的研究進(jìn)展見表綜上所述, 波斯鱘、俄羅斯鱘、高首鱘和達(dá)氏鰉都能較好地利用高脂飼料(脂肪>25%), 但脂肪的精準(zhǔn)需求還需要進(jìn)一步的研究, 因?yàn)樯鲜鰧?shí)驗(yàn)鱘生長最佳出現(xiàn)在最高脂肪水平處理組, 可能鱘還可利用更多的脂肪; 而雜交鱘 (西伯利亞鱘×俄羅斯鱘)的脂肪需求只有11.1%, 因此不同鱘品種對脂肪需求不同, 可能與體內(nèi)脂肪酶活性高低有關(guān)。

脂肪酸的需求一般認(rèn)為海洋魚類不具備將短鏈不飽和脂肪酸轉(zhuǎn)化為長鏈不飽和脂肪酸的能力, 而淡水魚具備這種能力[56]。鱘是洄游性魚類,據(jù)報道, 高首鱘具有合成長鏈不飽和脂肪酸的能力[57]。因此, 鱘飼料中需要補(bǔ)充不飽和脂肪酸以滿足其正常生長和生理需求。Wang等[58]用葵花油和亞麻油為混合油, 用含有不同水平的α-亞麻酸飼料飼喂俄羅斯鱘[(11.68±0.13) g] 8周, 根據(jù)特定生長率和飼料轉(zhuǎn)化效率, 鱘α-亞麻酸需求量為6.85—10.69 g/kg飼料, 過量的亞麻酸會抑制魚體生長。

魚類對必需脂肪酸除了考慮量的需求, 還需要考慮必需脂肪酸的比例。Li等[59]分別用葵花油和紫蘇油替代椰子油, 配制成0.5%、1%、2%的亞油酸(LA)和亞麻酸(LN), 及用葵花油和紫蘇油同時替代椰子油, 配制成含有0.5%LA+0.5%LN、1%LA+1%LN的俄羅斯鱘[(9.59±0.19) g]飼料, 以增重率為評估指標(biāo), 鱘的LA和LN需求為1%和1%。Zhu等[53]以魚油、亞麻油和葵花油配制成3個脂肪水平(5%、15%和25%), 每個脂肪水平下3種n-3/n-6多不飽和脂肪酸(PUFA)比例(1﹕3、1﹕1和3﹕1)的9種飼料, 飼喂俄羅斯鱘[(9.61±0.03) g] 8周, 以增重率為評估指標(biāo), 發(fā)現(xiàn)脂肪水平為25%、n-3/n-6 PUFA為1﹕3時生長最佳。

魚油替代的研究進(jìn)展隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的不斷發(fā)展, 魚油的供需矛盾日益突出, 尋找合適和廉價的魚油替代物成為學(xué)者和相關(guān)企業(yè)關(guān)注的焦點(diǎn)。鱘魚油替代源的研究較多, Xu等[57]在高首鱘(35 g)飼料中添加15%混合油(玉米油、魚肝油、豬油, 1﹕1﹕1)、玉米油、魚肝油、豬油、亞麻油、豆油、紅花油和加拿大菜油, 發(fā)現(xiàn)各組的體增重、飼料效率和體成分無顯著影響。在短期養(yǎng)殖過程中(30—90d), 亞麻油可完全替代魚油對生長無負(fù)面影響, 但在長期養(yǎng)殖過程中(360d), 則對鱘生長產(chǎn)生負(fù)面影響[60]。同樣地, Hosseini等[61]發(fā)現(xiàn)加拿大菜油和豆油可完全替代歐洲鰉[(206±7.3) g]飼料中的魚油而對生長無負(fù)面影響, 但會降低肌肉中二十二碳六烯酸(DHA)和二十碳五烯酸(EPA)的含量。Xu等[62]報道高首鱘可去飽和和延長飼料中的高不飽和脂肪酸(18﹕2n-6、18﹕3n-3)。Sener等[63]以豆油和葵花油完全替代俄羅斯鱘 [(27.23±0.98) g]飼料中的魚油, 以SGR為評估指標(biāo), 葵花油可完全替代魚油對生長無負(fù)面影響。Sener等[64]發(fā)現(xiàn)用玉米油和葵花油混合油替代50%魚油, 以體增重為評價指標(biāo),對俄羅斯鱘[(143.89±2.84) g]無負(fù)面影響。Giovanni等[65]在以螺旋藻粉完全替代魚粉的情況下, 再用玉米油和豆油完全分別完全替代魚油, 發(fā)現(xiàn)對高首鱘(17.5 g)的生長表現(xiàn)無負(fù)面影響, 但會降低肌肉中的DHA和EPA。關(guān)于鱘替代脂肪源的研究進(jìn)展見表 6。綜上所述, 在短期養(yǎng)殖過程中(< 90d), 豆油、玉米油、亞麻油、葵花油、加拿大菜油和螺旋藻油等植物脂肪源可以完全替代魚油而對生長無負(fù)面影響, 甚至生長表現(xiàn)優(yōu)于魚油, 如在達(dá)氏鰉的研究中, 加拿大菜油在低脂和高脂水平下完全替代魚油生長快于魚油組[66]。但能否真正完全替代魚油,還需要進(jìn)行長期實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證(>360d)。另外, 俄羅斯鱘的研究, 混合脂肪源的替代生長效果要優(yōu)于單一脂肪源替代效果, 更多的研究應(yīng)集中在混合脂肪源的研究中[67]。這是因?yàn)橐陨线@些植物油中富含n-3多不飽和脂肪酸(亞油酸和亞麻酸), 能滿足鱘必需脂肪酸的需求, 但植物油替代魚油會導(dǎo)致鱘肌肉組織中的高不飽和脂肪酸(HUFA)明顯下降, 這是急需研究和解決的問題。

表 5 鱘脂肪需求及脂肪酸的需求量Tab. 5 Requirements of dietary lipid and fatty acid in sturgeons

1.3 能量收支

魚類的一切生命活動都離不開能量, 飼料中的能量需求主要來自于飼料中蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物。影響魚類能量代謝的因素有水溫、養(yǎng)殖密度、不同生長階段、飼料蛋白水平和投喂水平等[15, 72, 73]。國內(nèi)外有關(guān)鱘能量學(xué)的研究只有零星報道, Cui等[74]用活水蚓飼喂不同體重(2.4—22.5 g)的高首鱘來研究攝食水平(0、2%、4%、6%、8%初始體重和飽食)和魚體規(guī)格對能量收支的影響。無論鱘體重多少, 特定生長率都會隨著攝食水平線性增加, 飼料轉(zhuǎn)化效率在飽食時最大。可消化能占總攝入能量的94.8%—96.8%, 飽食投喂時, 64.9%的代謝能用于代謝消耗, 35.1%的代謝能用于生長, 且不受魚體規(guī)格的影響。Guo等[15]研究7種蛋白水平(250、300、350、350、400、450、500和550 g/kg)對初重為25.1 g的雜交鱘(西伯利亞鱘×俄羅斯鱘)能量收支的影響, 生長實(shí)驗(yàn)表明, 當(dāng)飼料蛋白水平在250—400 g/kg時, 特定生長率會隨之上升, 之后就顯著下降, 攝食量會隨著飼料蛋白水平的升高而減少, 在鱘攝食350 g/kg蛋白水平的飼料時, 能量收支模型為: C攝入能量(100%)=F糞便能量(35.08%)+U尿能量(4.53)+R代謝能(34.1%)+G生長凈能(26.23%)。邢浩春等[75]研究了在低蛋白含量(28%)不同濃度維生素B6對施氏鱘幼鱘(34.7 g)能量收支的影響, 結(jié)果表明45—60 mg/kg維生素B6飼料轉(zhuǎn)化效率最高, 特定生長率最高, 45和60 mg/kg維生素B6能量收支方程分別為: 100C=21.3F+11.5U+46.3R+21.0G和100C=19.7F+10.3U+52.7R+17.3G,該研究與郭文英[76]鱘品種不同, 郭文英的研究對象是雜交鱘, 該研究使用的是施氏鱘, 在郭文英[76]的研究中蛋白水平為25%時, 生長能分配率22.6%, 高于該研究的最高值21.0%, 這可能由于鱘品種不同而引起的。也可能是由于該研究中飼料配方中魚粉的用量(19%)低于郭文英[76]魚粉用量的最低值(28.2%)導(dǎo)致的。郭文英[76]研究α-淀粉水平(9%—25%)對西伯利亞鱘能量收支的影響, 以魚粉(15%)和膨化大豆(16%)為主要蛋白源, 生長能分配率隨著淀粉水平的增加而增加, 為31.94%—40.31%,生長速度在21%和25%的添加水平下最高。

表 6 鱘飼料中其他脂肪源替代魚油量Tab. 6 The replacement amount of dietary fish oil by other lipid sources in sturgeons

1.4 碳水化合物的營養(yǎng)需求

目前關(guān)于鱘適宜碳水化合物的需求研究較少。Fynn等[77]用含不同水平D-葡萄糖(0、7%、14%、21%、28%和35%)飼喂高首鱘8周, 以增重率為評估指標(biāo), 得出飼料葡萄糖的適宜添加水平為14%—35%。為了探究高首鱘合適的糖源, Hung等[78]配制8種等氮等脂但糖源不同(麥芽糖、葡萄糖、生玉米淀粉、糊精、蔗糖、乳糖、果糖和纖維素)的配合飼料飼喂鱘8周, 體增重和飼料效率按上述糖源順序逐漸下降, 得出高首鱘能較好地利用麥芽糖和葡萄糖, 而對蔗糖、乳糖和果糖的利用較差。分析原因可能是鱘消化道里的蔗糖酶和乳糖酶活性較低, 從而對這兩種糖源的消化率較差[79];其次, 也可能是高首鱘對蔗糖、乳糖和果糖的耐受力較差, Hung等[80]表明飼喂這3種糖源的高首鱘肝細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)回縮且胞間糖原減少, 后腸腸腔水分較多, 與哺乳動物腹瀉類似。同樣對于高首鱘,Lin等[81]發(fā)現(xiàn)對淀粉的利用效果優(yōu)于葡萄糖, 高首鱘對淀粉和葡萄糖利用效果的差異可能來自于2個報道中飼料配方、飼料蛋白水平和投喂頻率的不同。而在施氏鱘的研究中, 其最適的糖源為糊精和α淀粉, 對果糖的利用最差[82], Yazdani等[83]也表明西伯利亞鱘可較好利用糊精(10%—20%)從而減少飼料中魚油和植物油的用量。另外, 投喂頻率對鱘利用碳水化合物也會產(chǎn)生影響。Lin等[81]采用連續(xù)投喂和1d兩次投喂兩種方式飼喂糖源為淀粉和葡萄糖的2種高首鱘飼料, 發(fā)現(xiàn)投喂方式對鱘利用碳水化合物的影響大于碳水化合物源的影響, 且連續(xù)投喂的特定生長率和飼料效率遠(yuǎn)高于1 d投喂兩次。這與鱘的攝食習(xí)性有關(guān), 鱘是下位口, 且為少量多次攝食, 攝食速度較慢。因此, 不同鱘品種利用碳水化合物源的能力不同, 根據(jù)目前的文獻(xiàn)記載,鱘對果糖的利用較差, 建議鱘飼料中不要添加果糖。盡管鱘可較好地利用多糖如糊精和α淀粉, 但對生淀粉利用能力較差[84]。

飼料脂肪水平也會影響鱘利用碳水化合物。Mohseni等[85]采用正交實(shí)驗(yàn)法設(shè)計4種飼料蛋白水平(35%、40%、45%和50%)×4種碳脂比(碳水化合物﹕脂肪, C﹕L, 0.8、1.1、1.4和1.7)共16種飼料, 發(fā)現(xiàn)最適宜碳脂比(1.4)可有效節(jié)約蛋白質(zhì), 飼喂35%蛋白質(zhì)和碳脂比為1.4的飼料鱘的特定生長率、飼料效率和蛋白質(zhì)效率要高于40%蛋白和碳脂比為0.8以及50%蛋白水平及碳脂比為0.8和1.7。綜上所述, 不同鱘品種對不同糖源的利用效果不同,高首鱘能較好地利用葡萄糖、麥芽糖和淀粉, 施氏鱘和西伯利亞鱘的最適糖源是糊精和α淀粉。

1.5 其他營養(yǎng)素的需求

維生素是維持魚類生長和發(fā)育所必需的一類低分子有機(jī)化合物, 這類物質(zhì)不能在體內(nèi)合成或者合成較少, 必須由食物提供, 維生素對維持魚類正常生理代謝有著極其重要的作用。關(guān)于鱘對維生素需求研究相對較少。鱘作為一群古老魚類, 據(jù)報道, 具有自身合成維生素C(Vc)的能力[86]。這是因?yàn)轺\腎臟中含有將葡萄糖轉(zhuǎn)化為L-維生素C的L-古洛糖酸內(nèi)酯氧化酶[87]。這一觀點(diǎn)在西伯利亞鱘中得到了驗(yàn)證, Moreau等[88]報道西伯利亞幼鱘[(25.5±0.5) g]在攝入無維生素C的飼料3個月后并沒有出現(xiàn)VC缺乏癥, 且生長表現(xiàn)與VC添加組(300 mg/kg飼料)無顯著性差異。在雜交鱘(西伯利亞鱘×小體鱘)、達(dá)氏鰉也得到了同樣的結(jié)果[89, 90]。而Desimira等[91]在閃光鱘(155 g)的研究中, 發(fā)現(xiàn)與高劑量VC添加組(800 mg/kg)和無VC組相比較, 低劑量的Vc(200—400 mg/kg)可顯著地促進(jìn)鱘的生長。Xie等[92]發(fā)現(xiàn)添加500 mg/kg的VC可增強(qiáng)西伯利亞鱘的免疫力。因此, 建議在鱘幼魚階段的飼料中添加適量Vc, 增強(qiáng)免疫力。Wen等[93]以體增重為評價指標(biāo), 發(fā)現(xiàn)施氏鱘對維生素A的需求量為923 IU/kg飼料。Amlashi等[94]以特定生長率為評估指標(biāo), 達(dá)氏鰉對飼料維生素E的需求量為25—400 mg/kg。鱘對維生素的需求匯總見表 7, 多數(shù)B族維生素需求的研究未見報道, 如維生素B1、B2、B12、煙酸、泛酸、生物素等。

最近幾年對礦物鹽的報道越來越多。礦物鹽是構(gòu)成魚體組織的重要組分, 同時也是維持滲透壓和酸堿平衡等正常生理代謝不可缺少的營養(yǎng)素。磷是水產(chǎn)動物不可或缺的營養(yǎng)元素, 磷缺乏會導(dǎo)致魚類骨骼和鱗片礦化不良, 水產(chǎn)動物攝入過量的磷會導(dǎo)致磷的排放增加, 因此很有必要研究水產(chǎn)動物磷的需求[102]。Xu等[103]以磷酸二氫鈉為磷源配制不同磷水平(0.12%—1.38%)的西伯利亞鱘飼料, 以增重率和全魚磷含量為評價指標(biāo), 得出飼料適宜磷水平為0.5%—0.87%。Jin等[104]以玉米淀粉為載體給雜交鱘(達(dá)氏鰉×施氏鱘)灌喂不同劑量的磷酸二氫鈣(0、100、200和400 mg/kg體重), 發(fā)現(xiàn)雜交鱘能較好地吸收磷源, 在灌喂4h后血磷就達(dá)到峰值,以磷的排泄率為評價指標(biāo), 磷的適宜添加水平為100 mg/kg體重(飼料中水平為1%)。

銅是水產(chǎn)動物必需的微量元素, 是許多酶的輔助因子, 如細(xì)胞色素氧化酶、Cu-Zn超氧化物歧化酶等(Cu-Zn SOD)[105]。Mohseni等[106]以CuSO4為銅源, 配制不同銅水平(1.1—195 mg/kg飼料)的達(dá)氏鰉飼料[(8.49±0.32) g], 以體增重為評價指標(biāo), 適宜的銅添加量為10.3—13.1 mg/kg飼料。在俄羅斯鱘(11.85 g)的研究中, 同樣以CuSO4為銅源, 配制0.3—16.1 mg/kg的飼料, 以增重率、全魚銅含量、肝臟Cu-Zn SOD和血漿銅藍(lán)蛋白為評價指標(biāo), 飼料中適宜銅添加量為7—8 mg/kg飼料[107]。Wang等[108]比較俄羅斯鱘對不同水平的銅源的利用情況, 發(fā)現(xiàn)蛋氨酸銅和納米氧化銅的生物利用度是CuSO4的1.5—2倍, 鱘對蛋氨酸銅、納米氧化銅和CuSO4的需求量分別為5、5和8 mg/kg。Moazenzadeh等[109]以CuSO4為銅源, 配制不同銅梯度(1.8—28.3 mg/kg)的西伯利亞鱘[(27.57±0.24) g]飼料, 以特定生長率、全魚蛋白質(zhì)含量和超氧化物歧化酶活性為評價指標(biāo), 鱘飼料中銅的需求量分別是9.51、9.58和16.10 mg/kg。鋅也是非常重要的必需微量元素, 它是200多種酶的輔助因子, 包括堿性磷酸酶、DNA聚合物和Cu-Zn SOD等, 參與各種生命活動[110]。Moazenzadeh等[110, 111]以硫酸鋅為鋅源, 配制不同鋅水平(14.7—46.4 mg/kg)的西伯利亞鱘[(26.52±0.94) g]飼料, 以終末體重和肝臟鋅含量為評價指標(biāo), 鱘飼料適宜的鋅添加量為29.15 mg/kg和34.60 mg/kg。Arshad等[112]以L-蛋氨酸硒為硒源, 添加不同水平的硒(1.26—20.26 mg/kg)飼喂達(dá)氏鰉[(3.5±2.0) g] 8周,以體增重和特定生長率為評估指標(biāo), 得出飼料中適宜硒添加水平為11.56—20.26 mg/kg。魚類對于不同來源的硒生物利用度不同, 如鯉對納米硒的利用率高于亞硒酸鈉和蛋氨酸硒, 同樣, 虹鱒對酵母硒的生物利用度高于亞硒酸鈉[113]。關(guān)于鱘對礦物鹽的需求見表 8。其他的礦物鹽還未見報道, 如鈣、鎂、鐵、錳、鈷和碘等。

1.6 飼料添加劑的研究進(jìn)展

功能性飼料添加劑是一種具有動物保健作用的飼料添加劑, 具有改善動物生長性能、增加免疫力和提高抗應(yīng)激能力等功效。目前應(yīng)用于水產(chǎn)中的飼料添加劑主要包括益生菌、益生元、合生元、免疫增強(qiáng)劑、有機(jī)酸、核苷酸及中草藥提取物等[116]。

Mohseni等[117]在達(dá)氏鰉飼料中添加不同梯度(0—1200 mg/kg)的L-肉堿, 發(fā)現(xiàn)添加劑量為300 mg/kg可顯著促進(jìn)魚體的生長。Jalali等[118]在達(dá)氏鰉飼料中添加0、2.0、4.0和6.0 g/kg的海藻酸(Ergosan),以特定生長率和增重率為評價指標(biāo), 海藻酸的適宜添加劑量為4%—6%。Esterabadi等[119]研究益生元(Immunogen)對達(dá)氏鰉生長的影響, 發(fā)現(xiàn)飼料中添加0.5%—1%的益生元可顯著促進(jìn)魚體生長。同樣在達(dá)氏鰉的研究中, Hossein等[120]添加2%的滅活釀酒酵母可顯著提高特定生長率、增重率及增加腸道中乳酸菌的數(shù)量。Askarian等[121]研究了來自達(dá)氏鰉消化道中的彎曲乳桿菌和波斯鱘胃腸道中的腸系膜明串珠菌兩種乳酸菌對波斯鱘和達(dá)氏鰉生長、消化酶活性和腸道微生物的影響, 發(fā)現(xiàn)達(dá)氏鰉攝入含有9×109cfu/g飼料的彎曲乳桿菌可獲得最高的特定生長率、存活率和消化酶(淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶)活性, 而在波斯鱘中, 添加2×109cfu/g飼料的腸系膜明串珠菌也可取得同樣的效果。Xu等[122]發(fā)現(xiàn)在雜交鱘(施氏鱘×達(dá)氏鰉)飼料中添加1%丙氨酰-谷氨酰胺和0.9%—1.5%谷氨酰胺可顯著促進(jìn)鱘的生長, 降低飼料系數(shù)和提高腸道消化酶活。同樣在雜交鱘(施氏鱘×西伯利亞鱘)的研究中, 添加1%的丙氨酰谷氨酰胺可促進(jìn)魚體生長[123]。表 9按歸納總結(jié)近年來飼料添加劑在鱘上的研究, 為配制鱘優(yōu)質(zhì)高效飼料提供參考依據(jù)。

表 7 鱘對維生素的需求量Tab. 7 The requirement of dietary vitamin in sturgeons

2 總結(jié)與展望

近幾年, 雖然關(guān)于鱘的營養(yǎng)學(xué)研究越來越多,但每種鱘的營養(yǎng)需求還需要進(jìn)一步完善和擴(kuò)充, 其中, 蛋白質(zhì)需求在鱘中的報道并不集中在某一品種上, 在波斯鱘、匙吻鱘和達(dá)氏鰉等中均有報道, 需求量總體在40%左右。在蛋白源的替代研究中, 研究對象主要是西伯利亞鱘, 植物蛋白源和動物蛋白源均可被利用。不同鱘品種對脂肪需求不同, 需求量為11.1%—35.7%, 且鱘能較好地利用植物油; 碳水化合物的需求量為10%—35%; 關(guān)于礦物鹽、維生素、添加劑的需求在鱘中均有報道。本文總結(jié)了鱘營養(yǎng)與飼料學(xué)相關(guān)的幾乎所有文獻(xiàn), 為鱘精準(zhǔn)營養(yǎng)需求提供了大量數(shù)據(jù), 為鱘配合飼料的進(jìn)一步開發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

但仍有一些問題需要解決: (1)鱘氨基酸需求的研究相對缺乏, 需要進(jìn)一步的研究; (2)對鱘的研究均停留在幼魚階段, 很有必要研究其他生長階段的營養(yǎng)需求; (3)關(guān)于維生素和礦物鹽的需求還不全面, 需進(jìn)一步的研究; (4)關(guān)于營養(yǎng)素對鱘肌肉品質(zhì)和風(fēng)味的影響較少, 只集中在全魚和肌肉的營養(yǎng)成分分析, 需進(jìn)一步研究營養(yǎng)素對肌肉物理和化學(xué)特性的影響; (5)需要比較不同品種的鱘對不同營養(yǎng)素需求的差異, 應(yīng)用組學(xué)進(jìn)行相關(guān)分子機(jī)制的研究。

表 8 鱘對礦物鹽的需求量Tab. 8 The requirement of dietary mineral in sturgeons

參Reference 獻(xiàn)文]]]]]]]]]]]]]]]]]]考[117[118[119[121[121[122[122[123[124[125[126 R, SR[120[127[128[129[130[131[132 R, FCR zymes R, Digestive R, PE idan R, Digestive Serum zymes R t e en Fructooligosaccharide R, SG e en R活tiox SG R R R R, FC R, FC酶 an R R, FC R,WG Phagocytic activity,R, FC R, Digestiv, WG R, Digestiv R糖果氧聚SG數(shù)WGSG化抗評aluated index系 率R, WG SG R R, WG WG R, WG R R SR酶R, WG SG料SG SG長數(shù)SG SG率存mes性活mes活物率標(biāo)血SG率飼SG清率系率性SG率S); 低生指 、重化、SG活率重 率料重重 率重和XO估 增率性酶數(shù) 性 定飼長氧臟增 長長ability、活化enzy酶特增增過增效生生系、化enzy生率活、Ev肝酶、、 、率酶消料質(zhì)消、和體Complement activity, CA定率 定率 定率 率長化白和長化和 率4、 性飼特特特T生長長消長消數(shù)長蛋數(shù) 重 活定生、、生、系生生系生、增定率特定定定定特率 長率率料 料 、C3、C補(bǔ) 特特長特長飼 飼特生率長體生、生、定生、 活定補(bǔ) 性定率定 特 率存清 活ylan-oligosaccharides (A血Co特mplement C3, C4, Hepatic and serum特特重 重增增噬吞inox s Arab—1%量糖1.5—1.2%加4—%聚 sturgeon—3%適Optimal level 添—2%g 300 mg/kg木6 g/kg適 additive in量2%109 cfu/g 109 cfu/g 1%1%0 mg/kg 0.35 1%0.2%10%基加 宜0.5%9×2×0.9—0.9%25 1.5%1%糖添伯8宜g拉的劑); 阿加 圍09 cfu/g 09 cfu/g n in Tab. 1—添 范00 mg/k 2%2%00 mg/k%料 值1 2 6 g/kg 4%2%1%1.5%1%1.5%0、10 0.5%2%3%0.3%2%10飼計0—0—0—0—0—0—0—0—0—0—0—0—0—0—9 鱘設(shè)Design value 109—9×1 2×109—9×1 2×esenteroides (LM表Optimal level of dietary e same as show Tab. 9 試itial body weight c m格規(guī) g 2 g 5 g g g g osto魚0 mg0—0.56 g 1.03 mg 2.06 mg 0.18 g 0.18 g 0.18 g 0.5 0.14 g 0.38 g驗(yàn)10 41.7±1.8 8.71±0.0.44±LC50 11.10±LM40 tamine22.38±.30±22 0.42±0.0.38±.38±25.9±0.9 10.2±0.8.57±.16±20.1±0.8 40.8±6 g SM32 22 Leucon 12 30 In wder5.5 g菌珠.16±串系8 Other abbreviations are th明er’s yeast-膜yl-L度表聚添Additive e complex tic Alanyl-G C); 腸 1—(平lu劑L-Alan tide mixture合均加寫ine tus (L同Inactive brew酰簡nogen e L-carnitin胺ine胺糖e degree of cleo氨他菌Ergosan聚Nu母mu酰木erag珠 氨Multienzym物-谷S Beta-glucan 糖元酵glutam菌), 其-L串Glutam Im基 av酶合polymerization 30 FO桿Garlic po酒Yeast prebio明-谷胺酰in胺 糖e S合混糖 聚生粉A T元堿酸釀膜乳酰酰酰氨伯XO混酸果粉 益藻acillus curva L-肉藻生活曲系氨 氨 氨L-谷拉 種苷阿30)A聚蒜 母旋Beta-葡菌Catalase (C谷HH滅ctob AP腸HH海La桿酶谷ecies HH彎亞Glutam鱘鰉種鰉Sturgeon sp AB利鰉乳氫丙品氏氏伯 氏 鱘曲化鱘HH HH益達(dá)達(dá)西 達(dá) 亞HH多HH核AS低AS大AP HH酵HH螺: 彎氧鰉鰉鰉鰉 鰉鱘鱘斯氏×H鱘×H×H×B×H氏×H鱘氏×A鱘 利 鰉鰉鱘鱘鱘鰉鰉注); 過氏氏氏氏氏氏×H伯 氏氏光光斯氏氏達(dá)達(dá)達(dá)達(dá)達(dá)波施A S施A S施A S施A S西 達(dá)達(dá)閃閃波達(dá)達(dá)O S(F