吳 昊，馬昕昕，肖楠楠，萬洪秀

土壤物理性質對秦嶺松櫟林建群種形態(tài)及物種多樣性的影響①

吳 昊1, 2，馬昕昕1，肖楠楠1，萬洪秀3

(1 信陽師范學院生命科學學院，河南信陽 464000；2 西北農(nóng)林科技大學林學院，陜西楊凌 712100；3 中國科學院南京地理與湖泊研究所，南京 210008)

為了揭示土壤物理性質對秦嶺油松-銳齒槲櫟混交林建群種形態(tài)及物種多樣性的影響，在秦嶺中段松櫟林集中分布的區(qū)域設置15個調查樣地，運用相關分析和典范對應分析(CCA)探討了林地土壤物理特性(容重、孔隙度、持水量)與建群種形態(tài)特征、群落物種分布及-多樣性指數(shù)的關系。結果顯示：①非毛管孔隙度與油松和銳齒槲櫟株數(shù)呈顯著負相關、與銳齒槲櫟高度及其冠幅面積呈顯著正相關，總孔隙度與油松株數(shù)呈顯著負相關。②容重與Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)及Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均呈顯著正相關，毛管持水量與Pielou均勻度指數(shù)呈顯著負相關。③CCA排序表明，容重、最大持水量和毛管持水量是決定該群落物種分布的主導性因子，大多數(shù)草本趨向分布于容重較大且持水量較低的區(qū)域。④群落不同層次的多樣性指數(shù)沿著容重變化在CCA排序圖中形成界限明顯的4個分布區(qū)，容重上升促進草本層多樣性，毛管持水量上升促進喬木層多樣性，群落整體的物種多樣性在中等環(huán)境梯度下最高。研究表明，土壤物理性質對秦嶺松櫟林建群樹種形態(tài)及其群落多樣性產(chǎn)生了顯著影響，保持中等水平的容重及土壤持水量并適當提高灌木層豐富度和喬木層均勻度，有助于維持該群落較高的物種多樣性水平。

容重；毛管持水量；孔隙度；物種多樣性；松櫟混交林；秦嶺

土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長發(fā)育的物質基礎，為植物進行正常的生命活動提供了必需的有機質、礦物質、空氣和水分[1]。土壤基質的物化性質在很大程度上決定了植物形態(tài)建成、植物群落組成及其物種多樣性水平[2]。土壤物理性質(容重、孔隙度、含水量等)是土壤結構、水文狀況及土壤質量評價的重要指標，其能夠直接或間接影響土壤通氣性、蓄水性和保肥性，進而對生長于其上的植被產(chǎn)生顯著影響[3]。森林生態(tài)系統(tǒng)是生物圈中分布最廣、結構最為復雜的陸地生態(tài)系統(tǒng)，土壤物化性質顯著影響林木健康狀態(tài)、森林群落結構以及群落演替進程[4-5]。目前，部分學者已開展關于土壤物理特性與森林植物群落特征的研究，如：葉紹明等[6]利用灰色關聯(lián)度法分析了廣西桉樹()人工林植物多樣性與土壤物理性質間的相關性，發(fā)現(xiàn)多樣性指數(shù)、物種豐富度均與土壤孔隙度的關聯(lián)最大，而均勻度指數(shù)與土壤持水量的關聯(lián)最大；向仰州等[7]通過對海南省橡膠樹()林下物種多樣性與土壤物理性質關系的研究發(fā)現(xiàn)，物種多樣性與毛管孔隙度、非毛管孔隙度均呈正相關，與最大持水量呈負相關；劉博等[8]利用RDA排序技術分析了土壤體積含水量對新疆喀納斯泰加林中森林物種分布的影響，結果表明西伯利亞落葉松()、紅果越桔()等植物的分布與土壤含水量呈密切正相關。深入探討土壤物理特性對森林植物群落特征的影響可加深對土壤生態(tài)功能的認識，同時也有助于揭示群落物種共存機制及制定更具針對性的生物多樣性保護策略[9]。

秦嶺山脈是中國南北方地理和氣候的天然分界線，植物資源豐富。松櫟混交林是秦嶺分布較廣、最具典型地帶性的群落之一，其蓄積量占整個秦嶺林區(qū)的40% 以上，其中，油松()-銳齒槲櫟(var.)林是最主要的松櫟混交林類型[5]。該群落林地的土壤物理狀況直接制約林木生長及群落構建過程，進而對秦嶺森林生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮產(chǎn)生重要影響。近年來，諸多學者圍繞秦嶺松櫟混交林的植物群落數(shù)量分類與排序、物種多樣性與群落穩(wěn)定性、林木種子擴散格局等方面開展了大量研究[10-12]，同時也對其林地土壤的微生物及酶活性、土壤養(yǎng)分空間異質性和土壤元素生態(tài)化學計量等特性進行了詳細探討[5,13-14]，但目前尚無松櫟混交林群落特征與土壤物理性質關系的報道。本研究擬在野外調查及采樣分析的基礎上，利用回歸分析及典范對應分析(canonical correspondence analysis, CCA)等方法探討土壤物理特性對秦嶺油松-銳齒槲櫟混交林建群種形態(tài)特征、群落物種分布以及物種多樣性的影響，以期為該林地土壤質量評價、生物多樣性保護及森林可持續(xù)經(jīng)營提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省秦嶺山脈南坡中段，該區(qū)屬暖溫帶季風型半濕潤山地氣候。年均氣溫9 ~ 13℃，年降水量1 100 mm，年蒸發(fā)量950 mm，年日照時數(shù)1 100 ~ 1 300 h，無霜期約185 d。土壤由花崗巖和變質花崗巖母質發(fā)育而成，土層厚45 ~ 105 cm，pH偏酸性，基帶土壤基本為黃褐土，垂直分布特征為：海拔900 ~ 1 400 m為黃棕壤，海拔1 400 ~ 2 400 m逐漸過渡為棕壤，海拔2 400 ~ 3 100 m為暗棕壤；海拔3 100 m以上為亞高山草甸土。植被屬暖溫帶針闊混交林和夏綠闊葉林，區(qū)內主要木本植物有松科(Pinaceae)、殼斗科(Fagaceae)、樺木科(Betulaceae)、榆科(Ulmaceae)和楊柳科(Salicaceae)等；灌、草層植物物種豐富，以禾本科(Gramineae)、豆科(Legu-minosae)、毛茛科(Ranunculceae)和菊科(Compositae)為主[5]。森林垂直結構明顯，由低海拔到高海拔依次表現(xiàn)為：含常綠闊葉林的落葉林帶、山地暗針葉林帶、亞高山暗針葉林帶和高山灌叢草甸帶。研究區(qū)內松櫟混交林沿海拔分布格局大致為：500 ~ 1 000 m為馬尾松()-槲櫟()-麻櫟()群落，1 000 ~ 1 500 m為油松-華山松()-銳齒槲櫟群落，1 500 ~ 2 000 m為華山松-銳齒槲櫟群落。其中，油松-銳齒槲櫟混交林群落大體上可劃分為8類群叢，油松+銳齒槲櫟–五味子–細葉苔草+鐵線蕨群叢是其主要的結構類型[10]。

1.2 樣地設置與土樣采集

于2016年6—8月對秦嶺南坡中段的油松–銳齒槲櫟混交林群落進行野外群落學調查，采用典型取樣法在混交林集中分布的地段(海拔1 100 ~ 1 700 ｍ)布設調查樣地，共設置15個樣地，樣地的地理位置介于108°25′46″ ~ 108°36′09″ E和33°25′48″ ~ 33°34′ 04″ N，海拔介于1 164 ~ 1 768 m，樣地具體信息如表1所示。每個樣地的面積為 20 m × 20 m，調查其中全部喬木；在每個樣地內均勻布設5個2 m × 2 m的次樣方，調查灌木；在次樣方中再分別設置1 m × 1 m的小樣方進行草本調查。調查時，記錄各樣地內每種植物的個體數(shù)、株高、蓋度以及建群種油松和銳齒槲櫟的胸徑和冠幅面積等指標。油松和銳齒槲櫟的相關指標測量方法如下：利用普魯萊測高器(CGQ-1型直讀式)測定喬木高度；以卷尺在地面上1.3 m的位置圍著樹干纏繞一圈，所得數(shù)值即為喬木胸徑；使用皮尺分別測量每株喬木樹種冠層的東西和南北方向寬度，二者乘積即為冠幅面積。利用手持GPS定位儀記錄樣地生境的經(jīng)度、緯度、海拔，利用羅盤儀測量樣地的坡度和坡向。植物調查結束后，沿各樣地任意一條對角線隨機選取3個樣點挖掘土壤剖面，分層采集 0 ~ 20、20 ~ 40和40 ~ 60 cm的環(huán)刀土，盡快帶回實驗室后用于測定土壤的物理性狀和滲透性能。

表1 研究區(qū)樣地概況

注：S、W、SE和SW分別代表南坡、西坡、東南坡和西南坡。

1.3 植物及土壤樣品測定方法

植物群落特征測定：①重要值計算：重要值(importance value，IV)是度量群落中植物優(yōu)勢度的綜合指標。計算公式如下：喬木重要值(IV)=(相對高度+相對密度+相對顯著度)/ 3；灌木及草本重要值(IV)=(相對高度+相對密度+相對蓋度)/ 3。其中，相對顯著度=某一樹種胸高斷面積之和/樣地內所有樹種胸高斷面積之和[15]。②-物種多樣性指數(shù)計算：Patrick 豐富度指數(shù)：=；Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)：= –ΣP× lnP；Simpson 多樣性指數(shù)：= 1–ΣP2；Pielou均勻度指數(shù)：= H/ln。式中：為樣地內總的物種數(shù)目，P為第種植物的相對重要值[15]。

土壤物理性質測定：本研究參照常規(guī)的環(huán)刀法和浸水法[16]，分別測定了研究區(qū)土壤的容重、最大持水量、毛管持水量、非毛管孔隙度、毛管孔隙度和總孔隙度等6項物理指標。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 16.0軟件對6項土壤物理指標與建群種的4項形態(tài)特征指標(株數(shù)、高度、胸徑和冠幅面積)以及4個物種多樣性指數(shù)進行Pearson相關性分析，并檢驗其相關系數(shù)的顯著性。分別建立15 × 4的土壤物理性質指標矩陣、15 × 39的優(yōu)勢物種重要值矩陣以及 15 × 4的多樣性指數(shù)矩陣，運用CANOCO 4.5 軟件對松櫟混交林優(yōu)勢物種分布、不同層次物種多樣性指數(shù)沿土壤物理性質梯度進行CCA分析，并利用基于499次置換的Monte-Carlo 前置性檢驗來判斷土壤物理性質指標與CCA排序軸相關系數(shù)的顯著性。

2 結果與分析

2.1 建群樹種形態(tài)與土壤物理性質的相關性

研究區(qū)15個樣地群落共記錄植物139種，喬木層13科21屬27種、灌木層26科35屬50種、草本層25科47屬62種。群落各層次優(yōu)勢植物共39種的重要值如表2所示。其中，喬木層的銳齒槲櫟、油松的總重要值遠高于其他樹種，為群落的共同建群種。Pearson相關性分析表明(表3)，群落整體的Patrick豐富度指數(shù)(=0.587，<0.05)、Simpson多樣性指數(shù)(=0.540，<0.05)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(=0.553，<0.05)均與土壤容重呈顯著正相關，Pielou均勻度指數(shù)與毛管持水量之間呈顯著負相關(= –0.519，<0.05)。樣地群落中的油松株數(shù)與非毛管孔隙度(= – 0.526，<0.05)、總孔隙度(=–0.460，<0.05)均呈顯著負相關；銳齒槲櫟株數(shù)與非毛管孔隙度呈極顯著負相關(=–0.659，<0.01)，而銳齒槲櫟高度(=0.602，<0.05)、銳齒槲櫟冠幅面積(=0.732，<0.01)分別與非毛管孔隙度呈顯著和極顯著正相關。綜上可知，容重上升促進群落整體豐富度與多樣性，毛管持水量上升抑制群落整體均勻度，而非毛管孔隙度和總孔隙度是決定建群樹種形態(tài)特征的主要因素。

表2 群落優(yōu)勢物種的總重要值

表3 建群種形態(tài)及多樣性指數(shù)與土壤物理特性的相關系數(shù)(r)

注：*和* *分別表示在<0.05和<0.01水平上顯著相關；下同。

2.2 優(yōu)勢物種分布沿土壤物理性質的CCA排序

CCA排序結果表明，前兩個排序軸對物種分布–土壤物理性質關系解釋的累計貢獻率為53.6%(第一軸31.1%，第二軸22.5%)，包含較多生態(tài)信息，故采用前兩軸的數(shù)據(jù)作CCA二維排序圖(圖1)。對CCA第一軸起顯著性作用的因子分別有土壤容重(= – 0.766，<0.01)、最大持水量(=0.708，<0.01)和毛管持水量(=0.648，<0.01)，對CCA第二軸起較大決定作用的因子為總孔隙度和毛管孔隙度，但其相關系數(shù)均未達到顯著水平(表4)。即決定秦嶺松櫟林群落物種分布的因子為容重、最大持水量和毛管持水量，沿CCA第一軸從左往右，容重逐漸降低，而最大持水量和毛管持水量逐漸升高。

表4 物種分布–土壤物理性質CCA排序軸的相關系數(shù)(r)及其顯著性檢驗

由圖1可知，大部分物種趨向于分布在CCA第一軸左端，即土壤容重較大且土壤持水量較低的區(qū)域，尤其是草本層物種在此區(qū)大量密集，如：細葉苔草(代碼31)、山尖子(代碼38)、茜草(代碼34)、唐松草(代碼36)等，使得在土壤容重較大的區(qū)域其群落物種豐富度也相對較高，這與相關分析的結果(表3)高度一致。藎草(代碼39)和苦木(代碼5)位于CCA第一軸最右端，表明其趨向分布于土壤持水量較大且容重很小的區(qū)域。銳齒槲櫟(代碼1)和油松(代碼2)位于CCA圖中心，表明它們的分布受多種環(huán)境因子的綜合影響，生態(tài)適應性廣，作為群落的共存建群種在相同資源組合下均具有較大生長優(yōu)勢。梾木(代碼8)、白檀(代碼18)、寬葉苔草(代碼33)和珍珠菜(代碼37)在圖中的位置均遠離矢量箭頭連線，表明這4種植物的分布受土壤物理性質影響較弱。

(圖中圓圈代表各物種在環(huán)境梯度上的最優(yōu)分布位置，數(shù)字為物種代碼(表2所示)；箭頭方向代表某個環(huán)境因子與排序軸的正負相關性，箭頭連線長短代表環(huán)境因子與物種分布之間關系的強弱(線越長則相關性越大)，箭頭連線與排序軸夾角代表環(huán)境因子與排序軸相關性的大小(夾角越小則相關性越大)；下同)

2.3 不同層次物種多樣性指數(shù)沿土壤物理性質的CCA排序

CCA排序結果表明，前兩個排序軸對物種多樣性–土壤物理性質關系解釋的累計貢獻率達到82.3%(第一軸49.3%，第二軸33.0%)，包含大部分生態(tài)信息，故采用前兩軸數(shù)據(jù)作CCA二維排序圖(圖2)。由表5可知，對CCA第一軸起顯著性作用的因子僅有土壤容重(=–0.714，<0.01)，毛管持水量也起到較大作用，但作用未達顯著水平。對第二軸起較大影響作用的因子為總孔隙度和毛管孔隙度，但其相關系數(shù)均未達顯著水平。即決定秦嶺松櫟林各層次物種多樣性的主導因子為土壤容重，沿CCA第一軸從左往右，土壤容重的作用逐漸降低，土壤毛管持水量的作用逐漸升高。

群落不同層次多樣性指數(shù)在排序圖中分布于A、B、C、D 4個界限明顯的區(qū)域。A區(qū)包括草本層全部多樣性指數(shù)；B區(qū)包括群落總體全部多樣性指數(shù)、灌木層Patrick指數(shù)及喬木層Pielou指數(shù)；C區(qū)包括喬木層大部分多樣性指數(shù)；D區(qū)包括灌木層大部分多樣性指數(shù)。其中，草本層多樣性(A區(qū))隨土壤容重上升而增加，隨土壤毛管持水量上升而下降；群落整體的物種多樣性(B區(qū))在中等水平的土壤物理特性下最高；喬木層多樣性(C區(qū))隨土壤毛管持水量上升而增加，隨土壤容重上升而降低；灌木層多樣性(D區(qū))遠離矢量箭頭，表明其基本不受土壤物理性質的影響。此外，由 B區(qū)的組成成分可知，喬木層均勻度和灌木層豐富度與群落整體多樣性水平具有密切關系。

表5 物種多樣性指數(shù)–土壤物理性質CCA排序軸的相關系數(shù)(r)及其顯著性檢驗

(圖中a表示喬木層；s表示灌木層；h表示草本層；t表示群落總體；R表示Patrick豐富度指數(shù)；λ表示Simpson多樣性指數(shù)；H表示Shannon-Wiener多樣性指數(shù)；E表示Pielou均勻度指數(shù)。)

3 討論

3.1 土壤物理性質對建群種形態(tài)的影響

土壤物理性質決定了土壤養(yǎng)分和水分的供給能力，進而影響林木的生理活力。其中，土壤孔隙度直接影響土壤中水、熱、肥、氣的分配狀況，是各類因子的綜合反映[17]?？偪紫抖戎饕煞敲芸紫抖群兔芸紫抖冉M成，它們分別表征了土壤的透氣和貯水性能。本研究中，非毛管孔隙度與建群樹種的株數(shù)呈顯著負相關，是由于當非毛管孔隙度占總孔隙度比例太大時，雖然土壤通氣透水性良好，但不易保水，且土壤淋溶作用加強、保肥性差，導致林地土壤礦質養(yǎng)分貧乏，可能嚴重削弱油松和銳齒槲櫟的種子萌發(fā)、幼苗定居及種群更新能力[17]。一般認為，土壤養(yǎng)分的生物有效性在總孔隙度為50% 左右時最高，總孔隙度過高則容易導致土壤透水性、通氣性及持水能力失調[18]，尤其對于油松，其根際共生的大量微生物有助于對難溶性礦物質的溶解，增強油松對礦質元素的吸收，總孔隙度過高帶來的土壤環(huán)境脅迫可能會制約根際微生物活動及養(yǎng)分分解[19]，從而阻礙油松的種子產(chǎn)生及萌發(fā)，削弱群落內油松株數(shù)。銳齒槲櫟的高度與冠幅面積與非毛管孔隙度呈顯著正相關，這種生境適宜性是由樹種自身的生物學特性所決定的。銳齒槲櫟主根發(fā)達，側根向四周水平伸展，耐干旱瘠薄[10]，其對于土壤水肥條件的要求不高，而對通氣條件要求高，因此，較高的非毛管孔隙度可明顯促進銳齒槲櫟的株高及冠幅面積。

3.2 土壤物理性質對物種分布及多樣性的影響

土壤作為森林生態(tài)系統(tǒng)內部物質交換及能量守恒的載體，對植物分布格局及多樣性起著關鍵性作用[20]。容重反映了土壤的緊實度，并直接影響土壤孔隙狀況。容重較小時，土粒間距大、土體疏松，各種尺度孔隙含量均比較豐富，使得土壤具有較大儲水空間；而當容重增大時，土壤致密度增加，起儲水作用的大孔隙急劇減少，導致土壤儲水空間減小，故土壤持水量一般情況下與容重呈負相關[21]，這在CCA排序圖中亦得到明顯反映。本研究中，大量草本植物喜歡聚集在容重較大的區(qū)域，可能是因為相對于森林群落中的喬木和灌木，草本植物屬于淺根性物種，其對深層水分及養(yǎng)分的獲取能力較弱[22]，但一定限度內的土壤緊實度上升有助于草本植物形成高密度的細根，增加其對土壤水分及養(yǎng)分的吸收面積，且細根的生長能夠形成通道，加大根際土壤的通氣透水能力，有利于草本植物生長[23]，從而提高松櫟林群落整體的物種豐富度和多樣性水平。而容重大的土壤其土層硬度大，喬木直根系生長時所遇到的阻力也增大，且在較高容重的森林土壤中團粒結構少，其有機質含量通常比較低[24]，貧瘠土壤對喬木層樹種較強的生長制約作用也為大量草本植物定居提供了更多生態(tài)位機會[25]，這導致在Pearson相關分析中，群落整體的物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)均在一定范圍內與容重呈顯著正向關系。但相較于單變量的Pearson相關分析，CCA屬于多元排序，其同時考慮了多項土壤物理性質指標對混交林群落不同層次多樣性的綜合效應，故群落整體多樣性在中等容重條件下具有最高值。

最大持水量反映了林地土壤的蓄水能力，而毛管持水量則反映了供水能力，土壤水分的蓄持和供給狀況是限制木本植物生存的主要條件[18,24]。喬木植株高大、枝葉茂盛，蒸騰作用高于森林群落中其他層次的植物[26]，故其對林地土壤水分的依賴性相對較高。隨著生境土壤持水量的降低，喬木層樹種生長發(fā)育不良，其數(shù)量、種類及冠層郁閉度均明顯降低[24]，對林下草本層植物的資源競爭作用大幅度下降，耐旱性的草本植物如風毛菊、山尖子等物種逐漸在此大量出現(xiàn)，從而使得草本層物種豐富度及多樣性顯著增加。劉道錕等[24]關于大興安嶺蒙古櫟()林、向仰州等[7]關于海南省橡膠林以及呂剛等[27]關于遼寧省樟子松(var.)林的研究也均表明群落草本層物種多樣性與土壤持水量呈顯著負相關。尤其是毛管持水量，其表征了生境土壤中植物生長的有效含水量，對喬木生長的促進作用可能比最大持水量更為明顯[18]，故其對草本層植物非均勻化斑塊分布的推動力更大，導致群落總體的Pielou均勻度指數(shù)與毛管持水量呈顯著負相關。本研究中灌木物種多樣性受林地土壤物理性質的影響極弱，這可能與油松–銳齒槲櫟群落具有獨特的冠層結構有關。建群種油松為常綠針葉樹種，其四季的林冠郁閉度比較穩(wěn)定，而銳齒槲櫟為闊葉樹種，秋季早落葉，二者林冠郁閉度隨物候交替形成的異質性光源條件為林下各類灌木植物定居與繁殖提供了良好的微生境條件[15]，且處在森林群落中間層次的灌木物種對于土壤條件的依賴性通常弱于群落底層的草本植物[28]。

物種多樣性是物種豐富度及其分布均勻性的綜合表現(xiàn)，它不僅反映了群落在結構和功能等方面的異質性，同時也反映了群落與不同生境條件的相互關系[29]。本研究中，秦嶺松櫟林整體物種多樣性在中等水平的土壤物理特性下最高，這與諸多學者發(fā)現(xiàn)的關于“中度環(huán)境條件支持更高物種多樣性”的現(xiàn)象相一致，其原因可能是由于生境中的水分和熱量等關鍵性生態(tài)因子在中等水平下具有最優(yōu)組合，從而能夠維持更多物種共存[15,30]。此外，研究區(qū)喬、灌層的部分多樣性指數(shù)在CCA排序圖中與總體多樣性指數(shù)處于同一分布區(qū)，表明這兩個層次的物種對群落整體多樣性的影響力高于草本植物。綜上可知，保持中等水平的容重及土壤持水量并適當提高灌木層豐富度和喬木層均勻度，有助于長期維持秦嶺松櫟林較高的多樣性水平。本研究中，物種分布–土壤物理性質CCA前兩排序軸的累計解釋率(53.6%)相對較低，這是由于植物群落的構建過程及機制極其復雜，其受到諸多因素的制約，除本研究測定的6項土壤物理性質指標之外，可能還存在其他主導性生態(tài)因子(如：氣候、土壤肥力、人為干擾等)對秦嶺松櫟混交林物種分布產(chǎn)生了顯著影響。關于該群落物種分布及多樣性沿著大空間尺度上異質性生境的變化格局、林地土壤理化性質耦合關系等科學問題尚待進一步研究。

4 結論

Pearson相關分析表明，秦嶺油松–銳齒槲櫟混交林群落的整體物種豐富度及多樣性指數(shù)與土壤容重顯著正相關，均勻度指數(shù)與毛管持水量顯著負相關，而建群樹種的形態(tài)特征主要受非毛管孔隙度和總孔隙度的影響。CCA排序表明，決定群落物種分布的主導性因子為容重、最大持水量和毛管持水量，草本層物種趨向分布于容重較高的區(qū)域。對群落不同層次物種多樣性起主導作用的因子為容重和毛管持水量，容重上升促進草本層多樣性，毛管持水量上升促進喬木層多樣性。

[1] 閻欣, 安慧, 劉任濤. 荒漠草原沙漠化對土壤物理和化學特性的影響[J]. 土壤, 2019, 51(5): 1006–1012.

[2] 胡雪寒, 劉娟, 姜培坤, 等. 亞熱帶森林轉換對不同粒徑土壤有機碳的影響[J]. 土壤學報, 2018, 55(6): 1485– 1493.

[3] Pérès G, Cluzeau D, Menasseri S, et al. Mechanisms linking plant community properties to soil aggregate stability in an experimental grassland plant diversity gradient[J]. Plant and Soil, 2013, 373(1/2): 285–299.

[4] 徐嘉暉, 高雷, 孫穎, 等. 大興安嶺森林土壤礦物結合態(tài)有機碳與黑碳的分布及土壤固碳潛力[J]. 土壤學報, 2018, 55(1): 236–246.

[5] 吳昊. 秦嶺山地松櫟混交林土壤養(yǎng)分空間變異及其與地形因子的關系[J]. 自然資源學報, 2015, 30(5): 858–869.

[6] 葉紹明, 溫遠光, 楊梅, 等. 連栽桉樹人工林植物多樣性與土壤理化性質的關聯(lián)分析[J]. 水土保持學報, 2010, 24(4): 246–250, 256.

[7] 向仰州, 徐大平, 楊曾獎, 等. 海南省兩種人工林林下物種多樣性與土壤水分物理性質的關系[J]. 水土保持研究, 2012, 19(1): 37–41.

[8] 劉博, 潘存德, 李貴華, 等. 喀納斯泰加林火成演替群落數(shù)量分類與排序[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2019, 28(10): 1961–1973.

[9] 李保國, 任圖生, 張佳寶. 土壤物理學研究的現(xiàn)狀、挑戰(zhàn)與任務[J]. 土壤學報, 2008, 45(5): 810–816.

[10] 吳昊, 王得祥, 黃青平, 等. 環(huán)境因子對秦嶺南坡中段松櫟混交林物種多樣性的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學學報(自然科學版), 2012, 40(9): 41–50.

[11] 吳昊. 秦嶺松櫟林群落物種豐富度特征及其環(huán)境解釋[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2017, 26(6): 931–938.

[12] Yu F, Shi X X, Zhang X, et al. Effects of selective logging on rodent-mediated seed dispersal[J]. Forest Ecology and Management, 2017, 406:147–154.

[13] 陳軍軍, 侯琳, 李銀, 等. 秦嶺松櫟混交林土壤微生物及酶活性[J]. 東北林業(yè)大學學報, 2014, 42(3): 103–106, 111.

[14] 吳昊, 鄒夢茹, 王思芊, 等. 秦嶺松櫟林土壤生態(tài)化學計量特征及其對海拔梯度的響應[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2019, 28(12): 2323–2331.

[15] 吳昊, 張明霞, 王得祥. 秦嶺南坡油松-銳齒槲櫟混交林群落不同層次多樣性特征及環(huán)境解釋[J]. 西北植物學報, 2013, 33(10): 2086–2094.

[16] 衛(wèi)茂榮. 一次取樣連續(xù)測定土壤物理性質的方法[J]. 遼寧林業(yè)科技, 1990(1): 56–57, 49.

[17] 張志云, 蔡學林, 黎祖堯, 等. 土壤物理性質與林木生長關系的研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學學報, 1992, 14(6): 64–68.

[18] 施重陽, 衛(wèi)安江, 徐昕, 等. 江西省生態(tài)公益林主要林分類型土壤水分的物理性質[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學, 2019, 47(19): 171–175.

[19] Zhou Z Y, Zhang H, Yuan Z, et al. The nutrient release rate accounts for the effect of organic matter type on soil microbial carbon use efficiency of aforest in Northern China[J]. Journal of Soils and Sediments, 2020, 20(1): 352–364.

[20] 張兆彤, 王金滿, 張佳瑞. 礦區(qū)復墾土壤與植被交互影響的研究進展[J]. 土壤, 2018, 50(2): 239–247.

[21] 李卓, 吳普特, 馮浩, 等. 容重對土壤水分蓄持能力影響模擬試驗研究[J]. 土壤學報, 2010, 47(4): 611– 620.

[22] 韓勇, 鄭粉莉, 徐錫蒙, 等. 子午嶺林區(qū)淺層滑坡侵蝕與植被的關系——以富縣“7·21”特大暴雨為例[J]. 生態(tài)學報, 2016, 36(15): 4635–4643.

[23] 樊博, 林麗, 曹廣民, 等. 不同演替狀態(tài)下高寒草甸土壤物理性質與植物根系的相互關系[J]. 生態(tài)學報, 2020, 40(7): 2300–2309.

[24] 劉道錕, 孫海龍, 甘秋妹, 等. 大興安嶺干旱陽坡不同植被退化階段土壤理化性質與物種多樣性研究[J]. 森林工程, 2016, 32(2): 1–6.

[25] Márialigeti S, Tinya F, Bidló A, et al. Environmental drivers of the composition and diversity of the herb layer in mixed temperate forests in Hungary[J]. Plant Ecology, 2016, 217(5): 549–563.

[26] 于占輝, 陳云明, 杜盛. 喬木蒸騰耗水量研究方法述評與展望[J]. 水土保持研究, 2009, 16(3): 281–285.

[27] 呂剛, 王婷, 李葉鑫, 等. 樟子松固沙林更新跡地草本植物多樣性及其對土壤理化性質的影響[J]. 生態(tài)學報, 2017, 37(24): 8294–8303.

[28] Rieger I, Kowarik I, Ziche D, et al. Linkages between phosphorus and plant diversity in central European forest ecosystems—Complementarity or competition?[J]. Forests, 2019, 10(12): 1156.

[29] Wu H, Carrillo J, Ding J Q. Species diversity and environmental determinants of aquatic and terrestrial communities invaded by Alternanthera philoxeroides[J]. Science of the Total Environment, 2017, 581/582: 666–675.

[30] Peters M K, Hemp A, Appelhans T, et al. Climate–land-use interactions shape tropical mountain biodiversity and ecosystem functions[J]. Nature, 2019, 568(7750): 88.

Effects of Soil Physical Properties on Morphological Traits of Constructive Trees and Species Diversity of Pine-Oak Mixed Forest in Qinling Mountains

WU Hao1, 2, MA Xinxin1, XIAO Nannan1, WAN Hongxiu3

(1 College of Life Sciences, Xinyang Normal University, Xinyang, Henan 464000, China; 2 College of Forestry, Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100, China; 3 Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)

In order to study the effects of soil physical properties on the morphological traits of constructive tree species and species diversity of-var.mixed forest community in Qinling Mountains,15 sampling plots were set up in the regions where the pine and oak distributed densely, then the methods of Pearson correlation analysis and canonical correspondence analysis (CCA) were used to reveal the relationships between soil physical properties (bulk density, porosity, water capacity) and the morphological traits of constructive trees, species distributions and α-diversity indices. The results showed that: 1) Non-capillary porosity was significantly negatively correlated with the abundances ofandvar.(<0.05), significantly positively correlated with the height and coverage ofvar.(0.050.01), while total porosity was significantly negatively correlated with the abundances of(0.05). 2) Bulk density was significantly positively correlated with Patrick richness index, Simpson diversity index and Shannon-Wiener diversity index (<0.05), while capillary water capacity was negatively correlated with the Pielou evenness index (<0.05). 3) The CCA ordination showed that the bulk density, maximum water capacity and capillary water capacity were the dominant factors determining the species distributions, many herbs tended to distribute in areas with higher bulk density and lower water capacity. 4) All of the species diversity indices in different community layers distributed in four independent intervals of CCA diagram with obvious boundaries along the bulk density gradient. Increase of bulk density promoted the diversity of herb layer, while increase of capillary water capacity promoted the diversity of tree layer. Species diversity indices of total community had maximum values under the medium environmental gradient. In conclusion, soil physical properties had produced significant impacts on morphological traits of constructive trees and species diversity of pine-oak mixed forest, thus, keeping a medium level of bulk density and water capacity, appropriately improving the shrub layer richness and tree layer evenness, are helpful to maintain higher species diversity of-var.mixed forest community in Qinling Mountains.

Bulk density; Capillary water capacity; Porosity; Species diversity; Pine-oak forest; Qinling Mountains

S718.5；X17

A

10.13758/j.cnki.tr.2020.05.027

吳昊, 馬昕昕, 肖楠楠, 等. 土壤物理性質對秦嶺松櫟林建群種形態(tài)及物種多樣性的影響. 土壤, 2020, 52(5): 1068–1075.

信陽師范學院“南湖學者獎勵計劃”青年項目(2018B051)和國家自然科學基金項目(31070570)資助。

吳昊(1986—)，男，河南光山人，博士，講師，主要研究方向為森林生態(tài)學與入侵生態(tài)學。E-mail: wuhao86868686@163.com