常曉 王小博 代華龍 吳嫚 楊兆生 李健

摘要：在前期利用氮高效綜合評(píng)價(jià)值將47個(gè)玉米自交系劃分為4類不同氮肥利用效率類型的基礎(chǔ)上，通過測(cè)定不同氮肥利用效率類型玉米自交系的葉面積指數(shù)、凈同化率、單位葉面積小花數(shù)、單位葉面積庫(kù)容量等源、庫(kù)指標(biāo)，研究不同氮肥利用效率類型玉米自交系源、庫(kù)指標(biāo)的差異及篩選影響氮肥利用效率的主要源、庫(kù)指標(biāo)。結(jié)果表明，吐絲期和成熟期葉面積指數(shù)及干物質(zhì)積累量、灌漿結(jié)實(shí)期凈同化率、庫(kù)容量、單位葉面積小花數(shù)、單位葉面積庫(kù)容量均表現(xiàn)為低氮高效型>低氮中效型>低氮低效型>低氮敏感型。相關(guān)性分析結(jié)果表明，吐絲期和成熟期葉面積指數(shù)及干物質(zhì)積累量、灌漿結(jié)實(shí)期凈同化率、庫(kù)容量、單位葉面積小花數(shù)、單位葉面積庫(kù)容量與氮高效綜合評(píng)價(jià)值均呈顯著正相關(guān)。多元逐步回歸分析和通徑分析結(jié)果表明，灌漿結(jié)實(shí)期凈同化率和成熟期葉面積指數(shù)對(duì)氮高效綜合評(píng)價(jià)值影響較大，因此這2個(gè)指標(biāo)可作為評(píng)價(jià)氮高效型玉米材料的主要源、庫(kù)指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：玉米;自交系;氮肥利用效率;源;庫(kù)

中圖分類號(hào)：S513文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-4440（2020）05-1098-07

Abstract：This research was carried out on the basis of the early research which divided 47 maize inbred lines into four different types of nitrogen use efficiencies by comprehensive evaluation value of efficient nitrogen use （D value）. By measuring source and sink indices such as leaf area index （LAI）， net assimilation rate， panicles per unit leaf area and sink capacity per unit leaf area， the difference of source and sink indices was studied and the main indices of source and sink influencing nitrogen use efficiency were screened. The results showed that LAI and plant dry matter accumulation at silking stage and maturing stage， net assimilation rate， sink capacity， panicles per unit leaf area and sink capacity per unit leaf area at filling stage all presented as high efficient in low nitrogen > middle efficient in low nitrogen > low efficient in low nitrogen > sensitive in low nitrogen. The results of correlation analysis showed that LAI and dry matter accumulation at silking stage and maturing stage， net assimilation rate， sink capacity， panicles per unit leaf area and sink capacity per unit leaf area at filling stage had significant positive correlation with D value. The results of multiple stepwise regression analysis and path analysis showed that the net assimilation rate at filling stage and LAI at maturity stage had a great influence on the comprehensive evaluation value of efficient nitrogen use， so the two indices can be used as the main source and sink indices in evaluating the efficient nitrogen use maize materials.

Key words：maize;inbred line;nitrogen use efficiency;source;sink

氮是玉米生長(zhǎng)發(fā)育所需的重要營(yíng)養(yǎng)元素[1-4]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國(guó)目前氮肥的當(dāng)季利用率僅為30%～40%[5]，增施氮肥可以有效提高玉米產(chǎn)量，但生產(chǎn)中氮肥經(jīng)常會(huì)過量施用，不僅造成玉米減產(chǎn)，氮肥利用效率降低，也造成了環(huán)境污染等一系列問題[6]。提高作物吸收利用氮素的潛力是提高氮素利用效率的最佳途徑[7]。有研究結(jié)果表明，不同類型玉米品種的氮素吸收量存在顯著差異，且氮高效型高產(chǎn)玉米品種在高氮和低氮條件下的氮肥利用效率均最高[8-9]，因此選育氮高效型高產(chǎn)玉米品種成為當(dāng)下的研究熱點(diǎn)。氮高效指標(biāo)的篩選是氮高效型品種選育及氮高效栽培管理的前提，在氮高效指標(biāo)的選擇上，董魯明[10]研究發(fā)現(xiàn)在脅迫條件下玉米的籽粒產(chǎn)量是最重要的評(píng)價(jià)指標(biāo);李強(qiáng)等研究指出，葉面積、單株干物質(zhì)質(zhì)量、地上部干物質(zhì)質(zhì)量、氮積累量、根體積、根干物質(zhì)質(zhì)量、根冠比7個(gè)指標(biāo)可作為苗期耐低氮水平的篩選指標(biāo)[1]。盡管前人做了大量的研究，也從中篩選出了氮高效的指標(biāo)，但篩選出的指標(biāo)不統(tǒng)一，廣適性有待提升，主要原因可能與當(dāng)?shù)貐^(qū)域條件及研究選用的材料間差異不顯著有關(guān)。本團(tuán)隊(duì)前期研究結(jié)果表明利用氮高效綜合評(píng)價(jià)值（D值）可以很好地評(píng)價(jià)玉米自交系的氮肥利用效率[11]，另外源庫(kù)關(guān)系作為作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)理論之一，不同氮肥利用效率類型玉米自交系的源、庫(kù)表現(xiàn)出不同差異，因此本研究在利用氮高效綜合評(píng)價(jià)值將47個(gè)玉米自交系劃分為低氮高效型（Ⅰ類）、低氮中效型（Ⅱ類）、低氮低效型（Ⅲ類）和低氮敏感型（Ⅳ類）4類不同氮肥利用效率類型的基礎(chǔ)上，從源庫(kù)關(guān)系的角度研究低氮脅迫下不同氮肥利用效率類型玉米自交系源庫(kù)相關(guān)指標(biāo)的差異，探索以源、庫(kù)相關(guān)指標(biāo)作為氮肥利用效率篩選指標(biāo)的可行性，為玉米氮肥利用效率遺傳改良及氮高效栽培管理提供理論基礎(chǔ)。

2.2.3單位葉面積庫(kù)容量的差異不同氮肥利用效率類型玉米自交系單位葉面積庫(kù)容量的變化與庫(kù)容量的變化規(guī)律一致（圖6）。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ類玉米自交系單位葉面積庫(kù)容量分別為164.08 g/m2、157.93 g/m2、153.83 g/m2和145.77 g/m2，Ⅰ類比Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ類分別高3.90%、6.67%和12.56%，Ⅰ類玉米自交系顯著高于Ⅳ類玉米類自交系。說明低氮高效型（Ⅰ類）玉米自交系單位葉面積庫(kù)容量較大。

2.2.4單位干物質(zhì)庫(kù)容量的差異由圖7可知，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ類玉米自交系單位干物質(zhì)庫(kù)容量分別為0.948、0.979、0.977和0.990，各玉米自交系間無顯著差異。說明單位干物質(zhì)庫(kù)容量受氮肥利用效率影響較小，在低氮高效型（Ⅰ類）、低氮中效型（Ⅱ類）、低氮低效型（Ⅲ類）和低氮敏感型（Ⅳ類）玉米自交系間無差異。

2.2.5單位氮素庫(kù)容量的差異由圖8可知，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ類玉米自交系單位氮素庫(kù)容量分別為56.67、56.42、59.16和60.93，各玉米自交系間無顯著差異。說明單位氮素庫(kù)容量不受氮肥利用效率的影響，在低氮高效型（Ⅰ類）、低氮中效型（Ⅱ類）、低氮低效型（Ⅲ類）和低氮敏感型（Ⅳ類）玉米自交系間無差異。

2.3影響氮肥利用效率綜合評(píng)價(jià)值的主要源、庫(kù)指標(biāo)

相關(guān)性分析結(jié)果表明，氮高效綜合評(píng)價(jià)值（D值）與吐絲期和成熟期葉面積指數(shù)、吐絲期和成熟期干物質(zhì)質(zhì)量、灌漿結(jié)實(shí)期凈同化率、庫(kù)容量、單位葉面積小花數(shù)、單位葉面積庫(kù)容量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系（表3），隨著吐絲期和成熟期葉面積指數(shù)、吐絲期和成熟期干物質(zhì)質(zhì)量、灌漿結(jié)實(shí)期凈同化率、庫(kù)容量、單位葉面積小花數(shù)、單位葉面積庫(kù)容量的增大，氮高效綜合評(píng)價(jià)值顯著升高。

為確定影響氮肥利用效率的主要源、庫(kù)指標(biāo)，對(duì)各源、庫(kù)指標(biāo)與氮高效綜合評(píng)價(jià)值進(jìn)行多元逐步回歸分析。結(jié)果表明，灌漿結(jié)實(shí)期凈同化率（x1）、單位干物質(zhì)庫(kù)容量（x2）、成熟期葉面積指數(shù)（x3）和單位氮素庫(kù)容量（x4）對(duì)氮高效綜合評(píng)價(jià)值有顯著影響（Y=-0.543+0.471x1-0.540x2+0.309x3-0.002x4，R2=0.908）。由表4可知，灌漿結(jié)實(shí)期凈同化率和成熟期葉面積指數(shù)對(duì)氮高效綜合評(píng)價(jià)值的直接通徑系數(shù)較大，而其他指標(biāo)的直接通徑系數(shù)較小，說明灌漿結(jié)實(shí)期凈同化率和成熟期葉面積指數(shù)對(duì)氮高效綜合評(píng)價(jià)值影響較大，因此灌漿結(jié)實(shí)期凈同化率和成熟期葉面積指數(shù)可以作為評(píng)價(jià)玉米氮肥利用效率的主要源、庫(kù)指標(biāo)。

3討論

源庫(kù)關(guān)系是作物產(chǎn)量研究中的熱點(diǎn)之一[12]。源代表植株器官對(duì)光能的吸收利用，庫(kù)代表植株潛在的產(chǎn)量形成，源和庫(kù)兩類器官的協(xié)調(diào)程度對(duì)作物產(chǎn)量的形成至關(guān)重要[13-15]。對(duì)不同氮肥利用效率類型玉米自交系葉面積指數(shù)的分析結(jié)果表明，低氮高效型玉米自交系在吐絲期和成熟期葉面積指數(shù)均高于低氮中效型、低氮低效型和低氮敏感型，且顯著高于低氮敏感型。葉片是玉米植株截獲光能并將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的重要器官，是冠層結(jié)構(gòu)最重要的組成部分，其光合同化產(chǎn)物是產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)[16]，生育后期低氮低效型玉米自交系的總?cè)~面積降低幅度大，而低氮高效型玉米自交系的總?cè)~面積降低幅度小，因此生育后期低氮高效型玉米自交系的葉片光合作用要高于低氮低效型玉米自交系。對(duì)干物質(zhì)積累量和凈同化率而言，低氮高效型玉米自交系在吐絲期和成熟期均有較高的干物質(zhì)積累量和凈同化率，保證了低氮高效型玉米自交系可以有豐富的源供應(yīng)。

玉米的產(chǎn)量形成一方面取決于葉源碳水化合物的供應(yīng)能力，另一方面取決于籽粒庫(kù)容量對(duì)碳水化合物的轉(zhuǎn)化與積累能力[17-19]。本研究結(jié)果表明，低氮高效型玉米自交系在庫(kù)容量、單位面積小花數(shù)和單位葉面積庫(kù)容量上高于低氮低效型玉米自交系，說明低氮高效型玉米自交系具有庫(kù)容量大的特點(diǎn)，利于碳水化合物的轉(zhuǎn)化與積累，這與單玉華等[20]的研究結(jié)果一致，即單位面積庫(kù)容量大的品種擁有較高的氮素籽粒生產(chǎn)效率。

本研究對(duì)源、庫(kù)指標(biāo)與氮高效綜合評(píng)價(jià)值進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析的結(jié)果表明，氮高效綜合評(píng)價(jià)值與吐絲期和成熟期葉面積指數(shù)、吐絲期和成熟期干物質(zhì)質(zhì)量、灌漿結(jié)實(shí)期凈同化率、庫(kù)容量、單位葉面積小花數(shù)、單位葉面積庫(kù)容量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，灌漿結(jié)實(shí)期凈同化率和成熟期葉面積指數(shù)對(duì)氮高效綜合評(píng)價(jià)值的直接通徑系數(shù)均較大，由此可以推斷灌漿結(jié)實(shí)期凈同化率和成熟期葉面積指數(shù)可以作為評(píng)價(jià)玉米氮肥利用效率的主要源、庫(kù)指標(biāo)。前人研究結(jié)果表明，源和庫(kù)對(duì)玉米產(chǎn)量的限制作用與種植密度和玉米品種有關(guān)，低密度下庫(kù)大于源，高密度下源大于庫(kù)[21]。本試驗(yàn)的種植密度較大，可能是源類指標(biāo)對(duì)氮高效綜合評(píng)價(jià)值影響較大的原因。源和庫(kù)誰為限制產(chǎn)量的因素因玉米品種而存在差異[22-24]，不同玉米品種有各自的庫(kù)源關(guān)系特點(diǎn)，應(yīng)根據(jù)玉米品種確定相應(yīng)的栽培措施， 以達(dá)到庫(kù)大源足，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效[25]。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）