許娜　王大海　杜傳印　杜沙沙　王曉萌　張彥　吳元華　管恩森　郭冬冬　石屹

摘要：以烤煙K326為試驗(yàn)材料，探索了不同根際空間（90、360、810 cm3）處理對烤煙苗期根、莖、葉發(fā)育及相關(guān)生理指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，不同根際空間大小對煙苗群體結(jié)構(gòu)、葉片數(shù)、各部位葉面積、莖高、節(jié)距、莖半徑、莖木質(zhì)化程度和根系形態(tài)均有明顯影響，而對煙苗光合特性（除凈光合速率外）和根系活力影響不顯著;煙苗株型和伸長量最大的節(jié)位亦不隨株距變化而改變。不同根際空間影響了煙苗群體結(jié)構(gòu)和表型，當(dāng)?shù)厣现昃酁? cm，根際空間90～360 cm3 時(shí)更有助于煙苗生長發(fā)育。

關(guān)鍵詞：煙苗;根際空間;生長發(fā)育;莖解剖結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)： S572.043? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）19-0087-05

收稿日期：2019-12-18

基金項(xiàng)目：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（編號(hào)：ASTIP-TRIC03）;中棵煙適齡壯苗試驗(yàn)示范（編號(hào)：2018-27）;中國煙草總公司山東省公司重點(diǎn)項(xiàng)目（編號(hào)：201803）。

作者簡介：許 娜（1985—），女，山東青島人，博士，助理研究員，主要從事煙草栽培生理及分子生物學(xué)研究。E-mail：xuna888happy@163.com。

通信作者：石 屹，研究員，主要從事煙草栽培與耕作學(xué)研究。E-mail：shiyi@caas.cn。

根系是煙株吸收土壤中水分和養(yǎng)分以及合成激素的重要器官，其大小、分布及活力在很大程度上決定著煙株吸收的養(yǎng)分含量，對煙株的生長發(fā)育有著很大影響[1]。作為吸收器官，根系對水分和礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收一方面取決于與其接觸的土壤空間，另一方面取決于根系的生理活性和吸收能力[2]。若根系發(fā)育由于根際空間受限，則根系發(fā)育受限并使得作物地上部分發(fā)育受限[3];若根際空間充足則根系周圍氧氣、養(yǎng)分、水分更充足，作物根系發(fā)育及作物長勢更好[4]。但是，根系空間過于充足，易造成根系生長冗余，過多的冗余易造成養(yǎng)分的不必要浪費(fèi)[5]，增加作物投入成本。因此，適宜的根系空間既能保證煙株的正常發(fā)育，又可以保證水、肥的高效利用，有效控制投入成本。

目前煙苗根際空間研究多集中于對不同規(guī)格漂浮育苗盤的育苗密度對煙苗素質(zhì)影響的研究[6-11]，尚未有報(bào)道表明單因素的煙苗根際空間對煙苗生長發(fā)育的影響。本研究采用托盤育苗的方法，研究了相同株距條件下，不同根際空間處理對煙苗群體結(jié)構(gòu)、根、莖、葉發(fā)育情況及相關(guān)生理指標(biāo)的影響，旨在闡明不同根際空間單因素對煙苗整體生長發(fā)育及協(xié)調(diào)性的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2018年在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所溫室內(nèi)進(jìn)行，育苗土為沃德牌育苗基質(zhì)，pH值5.5，腐殖酸含量≥5.0%，有機(jī)質(zhì)含量≥25.0%，水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)≤20.0%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與取樣方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)烤煙品種為K326，由國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺(tái)煙草種質(zhì)資源子平臺(tái)（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所）提供。

將K326包衣種子點(diǎn)播于育苗盤中，于小十字期假植于試驗(yàn)托盤（長61 cm×寬42 cm×深 10 cm）。試驗(yàn)為相同株距不同根系空間的單因素試驗(yàn)，3個(gè)處理T1、T2、T3的地下根際空間分別為90、360、810 cm3，地上株距一致均為9 cm，根際空間依靠PVC板做區(qū)隔。

1.2.2 調(diào)查測定方法

（1）發(fā)育情況調(diào)查：記錄試驗(yàn)播種期、假植期、小十字期后調(diào)查每張真葉出生日期，并記錄各處理相鄰煙苗葉片接觸時(shí)間。

（2）農(nóng)藝性狀調(diào)查：假植后2周，每周調(diào)查1次各處理葉面積指數(shù)，葉面積指數(shù)=單株葉面積之和/單株地上所占土地面積。成苗期調(diào)查各處理煙苗莖高，各節(jié)莖直徑、節(jié)距，各葉片長、寬，使用Epson Expression 11000XL根系分析系統(tǒng)調(diào)查根系發(fā)育情況。

（3）成苗期生理指標(biāo)測定：使用美國Li-6400便攜式光合測定儀，測定最大葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率。葉綠素濃度測定根據(jù)舒展的測定方法用體積濃度表示[12]。根系活力測定根據(jù)李合生的方法測定[13]。

（4）圖像信息采集：成苗期用數(shù)碼相機(jī)采集煙苗圖像信息。

（5）莖結(jié)構(gòu)分析：成苗期，對各處理煙苗最粗節(jié)進(jìn)行徒手切片，并采用快速雙重染色液對切片染色，采用LEICA數(shù)字式生物顯微鏡觀察并在10倍鏡下拍照，通過FW400圖像分析軟件測量組織厚度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SAS 9.2進(jìn)行單因素方差分析，圖中所示數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，P<0.05。采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同根際空間對煙苗整體長勢的影響

圖1所示，成苗期不同根際空間處理葉片均為上、下部位小，中間部位大，屬于腰鼓型。單株長勢T1處理最弱，隨根際空間增加，莖高增加，莖圍增粗，葉片數(shù)增多，各對應(yīng)部位葉片呈增大趨勢。

2.2 不同根際空間對煙苗葉片發(fā)育的影響

2.2.1 新生葉片出生日期

本試驗(yàn)小十字期假植，假植日期為5月28日。由表1可知，第9張真葉發(fā)生之后，新生葉片出生速度為T3>T2>T1。從第10張真葉發(fā)生開始，根際空間越小新生葉出葉速度越慢，但并未出現(xiàn)新生葉發(fā)生停滯現(xiàn)象。T1、T2、T3處理相鄰煙苗葉片接觸日期分別為6月17日、6月16日和6月17日，相鄰煙苗葉片交疊發(fā)生于第7張葉出現(xiàn)時(shí)?？梢?，根際空間對葉片出生速度有一定的影響，影響主要出現(xiàn)在第9張真葉發(fā)生之后。

2.2.2 葉面積指數(shù)

由圖2可知，整個(gè)苗期不同根系空間處理葉面積指數(shù)隨煙株發(fā)育呈增加趨勢。6月13日和6月20日，T3處理的葉面積指數(shù)顯著大于T1處理，均為T1處理的1.3倍;6月27日和7月3日，T2和T3處理的葉面積指數(shù)顯著大于T1處理，6月27日T2和T3處理的葉面積指數(shù)分別是T1處理的1.6倍和1.8倍，7月3日T2和T3處理的葉面積指數(shù)分別是T1處理的1.4倍和1.5倍。

2.2.3 葉面積及最大葉長、最大葉寬

由圖3可知，隨根際空間的增加，葉片數(shù)呈增多趨勢，各對應(yīng)部位葉面積呈增加趨勢?？梢?， 根際空間增加有助于葉片發(fā)育。

由圖4可知，不同根際空間處理的煙苗最大葉長、最大葉寬總體隨根際空間增加而增大。T2、T3處理最大葉長顯著大于T1處理，分別為T1處理的1.19倍和1.25倍;T2、T3處理最大葉寬顯著大于T1處理，分別為T1處理的1.21倍和1.19倍。

2.2.4 根際空間對煙苗光合特性的影響

由表2可知，T2處理凈光合速率顯著大于T1處理，T1處理的蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和葉綠素濃度大于T2和T3處理，但各處理之間差異不顯著。

2.3 不同根際空間對煙苗莖發(fā)育的影響

2.3.1 莖高和節(jié)距

由圖5-A可知，不同根際空間處理莖高隨根際空間增大而增加。T2和T3處理莖高顯著大于T1處理，分別是T1處理的1.42倍和1.52倍。圖5-B中虛線表示不同根際空間處理伸長最大的節(jié)，均為倒3節(jié)。各處理節(jié)數(shù)一致，T2和T3處理的第6、7節(jié)顯著大于T1處理，T2和T3處理第6節(jié)的節(jié)距分別是T1處理的1.8倍和1.9倍，第7節(jié)的節(jié)距分別是T1的2.3倍和2.4倍。

2.3.2 莖半徑

由圖6可知，不同根際空間處理煙苗莖半徑從上至下基本為先增粗后稍微變細(xì)的趨勢。各節(jié)莖半徑隨根際空間增加而增大，第8節(jié)各處理之間差異不顯著，第4～7節(jié)T2和T3處理之間差異不顯著。第4節(jié)T3處理與T1處理之間差異顯著，T3處理莖半徑是T1處理的1.3倍;第 5～7 節(jié)T2和T3處理莖半徑分別是T1處理的14倍和1.5倍、1.3倍和1.2倍、1.3倍和1.4倍，均差異顯著。

2.3.3 莖解剖結(jié)構(gòu)

圖7中皮層、韌皮部、形成層、發(fā)育中的木質(zhì)部、環(huán)髓韌皮部、髓細(xì)胞被染成深綠色，已木質(zhì)化的木質(zhì)部細(xì)胞被染成深紫色。木質(zhì)部木質(zhì)化細(xì)胞在莖中所占比例隨根際空間的增加而減小。T1處理木質(zhì)化細(xì)胞厚度與莖半徑比值顯著大于T3處理， 分別是T2和T3處理的1.06倍和117倍，說明T1處理莖木質(zhì)化程度大于其他處理。

2.4 不同根際空間對煙苗根系發(fā)育的影響

由表3可知，不同根際空間處理總根長和根表面積總體隨根際空間的增加而增大，T2和T3處理顯著大于T1處理;平均直徑隨根際空間增加而減小，T1處理顯著大于T3處理;根體積T2處理顯著大于T1處理;根系活力各處理之間差異不顯著?？梢姡H空間增加使得根系更加細(xì)長，根體積更大。

3 討論與結(jié)論

烤煙群體是指生長在農(nóng)田上整片煙株的集合體，個(gè)體之間相互作用相互聯(lián)系，種植密度通過影響個(gè)體聯(lián)系緊密性從而對作物群體特征產(chǎn)生作用[14]，葉面積指數(shù)是反映作物群體大小的較好的動(dòng)態(tài)指標(biāo)[15]。以此為參考，本試驗(yàn)不同處理的煙苗表現(xiàn)出一定的群體效應(yīng)，群體效應(yīng)隨苗齡增加而增加。株距一致時(shí)，根際空間的增加對地上部分的生長具有明顯的促進(jìn)作用，單株葉面積是煙苗群體效應(yīng)的主要決定因素，根際空間通過增加單株葉面積來提升葉面積指數(shù)，進(jìn)而增加群體效應(yīng)。

有研究表明，采用不同規(guī)格育苗盤，育苗密度越小則葉面積越大[16-17]，本試驗(yàn)地上株距一致時(shí)，最大葉面積隨根空間增加而增大，與前人研究結(jié)果一致。各處理最大葉片光合特性除凈光合速率外，僅表現(xiàn)出了一定趨勢且無顯著性差異，可能是由于各處理植株處于苗期，最大葉發(fā)育遲緩，光照點(diǎn)高于光飽和點(diǎn)所致。有研究表明，采用不同規(guī)格育苗盤，育苗密度越大煙苗主莖越細(xì)長[9，18-20]。本研究結(jié)果表明，地上株距一致時(shí)，相鄰煙苗葉片交疊可以直接影響節(jié)距的伸長進(jìn)而影響莖高，從而使得莖發(fā)育更高、更壯，此結(jié)果與前人研究結(jié)果不一致，推測可能是由于本試驗(yàn)各處理地上株距空間充裕，莖發(fā)育主要受根系發(fā)育影響所致。有研究表明，根系空間越大根系發(fā)育越好[21]，主要體現(xiàn)在根體積更大[22]、根長更長[23]，與本試驗(yàn)研究結(jié)果一致。植物根、莖、葉在植物體內(nèi)形成一個(gè)完整的維管系統(tǒng)，因此，根系空間充足，水肥吸收能力更強(qiáng)，根系維管系統(tǒng)發(fā)育良好使得與其相連通的地上維管系統(tǒng)發(fā)育更好[24-25]，進(jìn)而使得煙苗整體發(fā)育協(xié)調(diào)健壯[26]。

本試驗(yàn)地上株距一致時(shí)，煙苗第6張真葉出生之前，不同根際空間處理之間煙苗長勢差異不明顯，因此90 cm3的根際空間可以滿足煙苗第6張真葉出生之前的生長。第6張真葉出生之后， 根際空間為90 cm3的處理煙苗整體長勢明顯弱于根際空間為360 cm3與810 cm3的處理;直至第11張真葉出生時(shí)，根際空間為360 cm3與810 cm3的處理煙苗長勢差異不明顯。為滿足第6張真葉出生之后、第11片真葉出生之前煙苗發(fā)育，根際空間以360 cm3為宜。

綜合考量成苗素質(zhì)和育苗空間等因素，基于本試驗(yàn)結(jié)果，地上株距為9 cm時(shí)，根際空間為90～360 cm3，更適宜于煙苗的生長發(fā)育。

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