陸琳瑩，邵學(xué)新，楊 慧，吳 明＊，樓科勛，華克達(dá)

(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局杭州灣濕地生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，浙江 杭州 311400；2. 浙江省杭州市富陽(yáng)區(qū)農(nóng)業(yè)和林業(yè)局，浙江 杭州 311400)

互花米草（Spartina alternifloraLoisel.）是我國(guó)沿海地區(qū)的主要入侵植物，分布廣泛，據(jù)統(tǒng)計(jì)總面積達(dá)34 213 hm2[1]，其在抬高灘面、消浪促堤、促淤固沙等方面發(fā)揮重大的作用[2]，但由于缺乏天敵和環(huán)境限制因子，在濱海沿岸的大肆繁殖和擴(kuò)張對(duì)土著植物造成威脅[3]，也影響濱海濕地環(huán)境與生產(chǎn)?；セ撞菽軌蚩焖偃肭治覈?guó)濱海濕地，適應(yīng)不同的土壤及水熱環(huán)境，是因?yàn)樗诓煌持型ǔ?huì)表現(xiàn)出不同的形態(tài)及功能性狀來(lái)適應(yīng)環(huán)境[4]。目前對(duì)互花米草的研究主要集中在分布特征及擴(kuò)散能力[5]、入侵對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響[6]、種間競(jìng)爭(zhēng)所導(dǎo)致的生理生化特征變化[7]以及治理措施[8]等方面，關(guān)于互花米草對(duì)不同生境所作出的適應(yīng)性選擇以及土壤因子對(duì)其生長(zhǎng)性狀的影響研究較少。

從全國(guó)范圍內(nèi)基于緯度因子來(lái)探究氣候水熱條件對(duì)互花米草生長(zhǎng)差異的研究有利于加強(qiáng)宏觀整體防控[9]，然而其不能代表相似水熱條件下互花米草對(duì)不同的土壤環(huán)境所產(chǎn)生的生長(zhǎng)差異。浙江省最早于1983 年在玉環(huán)縣桐麗五門(mén)灘涂試種了16 m2互花米草，之后迅速擴(kuò)張，在東部沿海地區(qū)分布面積已達(dá)到5 092 hm2[1]，對(duì)本地生物多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性產(chǎn)生了重要影響。浙江東部沿海地區(qū)土壤特性存在一定的差異，因此探析互花米草對(duì)異質(zhì)土壤環(huán)境產(chǎn)生的生長(zhǎng)差異以及土壤主要化學(xué)因子對(duì)其生長(zhǎng)的影響，有利于了解其入侵的適應(yīng)性策略，為濱海濕地互花米草的合理有效管控提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

通過(guò)遙感影像解譯，選出浙江沿海地區(qū)互花米草分布面積較大的區(qū)域，由北向南分別是杭州灣、象山港、樂(lè)清灣西門(mén)島（圖1）。三地均位于浙江東部沿海，屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。杭州灣位于浙江慈溪市（30°02'～30°24'N,121°02'～121°42'E），西接錢(qián)塘江，東至東海，呈喇叭口形狀，屬河口海灣，該地區(qū)多年平均氣溫為16.0 ℃，全年平均日照時(shí)數(shù)約2 038 h，無(wú)霜期約244 d，多年平均降水量為1 344 mm；象山港位于浙江象山縣（28°51′～29°39′ N, 121°34′～122°17′ E），該地區(qū)多年平均氣溫為17.0 ℃，全年平日照時(shí)數(shù)約2 004 h，無(wú)霜期約248 d，多年平均降水量為1 463 mm；樂(lè)清灣西門(mén)島（28°20′～28°22′ N, 121°10′～121°12′ E）位于樂(lè)清灣北部，該地區(qū)多年平均氣溫為18.7 ℃，全年平均日照時(shí)數(shù)約1 687.4 h，無(wú)霜期約275 d，多年平均降水量為2 043.1 mm。

圖1 樣區(qū)分布圖Fig. 1 Distribution map of sampling area

1.2 研究方法

通過(guò)遙感影像并結(jié)合現(xiàn)場(chǎng)問(wèn)詢(xún)，于2017 年8 月采集1 年生互花米草。根據(jù)互花米草覆蓋面積大小，在杭州灣設(shè)置25 個(gè)樣方，象山港與樂(lè)清灣各設(shè)置15 個(gè)樣方。每個(gè)樣方為10 m×10 m，用手持式GPS 定位中心點(diǎn)坐標(biāo)，在大樣方內(nèi)按斜對(duì)角線(xiàn)設(shè)置3 個(gè)1 m×1 m 的小樣方，齊地收割每個(gè)小樣方內(nèi)互花米草地上部分，稱(chēng)其鮮質(zhì)量后標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室。室內(nèi)統(tǒng)計(jì)各小樣方內(nèi)互花米草的株數(shù)、株高、基徑，將其置于80 ℃的烘箱中烘干至恒質(zhì)量，記錄生物量，以3 個(gè)小樣方的均值代表對(duì)應(yīng)大樣方內(nèi)互花米草的生長(zhǎng)情況，以各大樣方指標(biāo)均值代表該地區(qū)互花米草的生長(zhǎng)情況。

用土鉆在3 個(gè)小樣方內(nèi)分別挖取0～10 cm 的表層土，混合均勻帶回實(shí)驗(yàn)室，平攤在陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干，去除雜質(zhì)后研磨、過(guò)篩，裝入密封袋。采用硫酸、重鉻酸鉀氧化-容量法（外加熱法）測(cè)定土壤有機(jī)碳（SOC）；用硫酸-高氯酸消煮，全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定全氮（TN），分光光度法測(cè)定全磷（TP）；堿解擴(kuò)散法測(cè)定有效氮（AN）；NaHCO3浸提，分光光度法測(cè)定有效磷（AP）；酸度計(jì)測(cè)量pH 值；電導(dǎo)率儀測(cè)定水溶性鹽分（WSS）。具體測(cè)定方法參考文獻(xiàn)[10]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS22.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，采用Excel 2013 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖。利用單因素方差分析(one-way ANOVA) 對(duì)互花米草株高（H）、基徑（BD）、種群密度（D）、單株地上生物量（IAGB）、樣方地上生物量（AGB）進(jìn)行差異顯著性分析；對(duì)互花米草各生長(zhǎng)性狀指標(biāo)與土壤有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、有效磷(AP) 等土壤化學(xué)因子進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同地區(qū)互花米草生長(zhǎng)性狀比較

單因素方差分析表明，樂(lè)清灣、象山港的互花米草各項(xiàng)生長(zhǎng)性狀指標(biāo)無(wú)顯著差異，而杭州灣互花米草各項(xiàng)生長(zhǎng)性狀指標(biāo)均顯著高于樂(lè)清灣和象山港（P＜0.01）（圖2）。樂(lè)清灣、象山港互花米草平均株高分別為1.51 m 和1.54 m，杭州灣為2.14 m，是前兩個(gè)地區(qū)的1.5 倍；樂(lè)清灣、象山港互花米草平均基徑分別為8.36 cm 和8.37 cm，杭州灣為10.91 cm，是前兩個(gè)地區(qū)的1.3 倍；3 個(gè)地區(qū)中互花米草種群密度最大的是杭州灣，為127 株·m－2，象山港次之（108 株·m－2），樂(lè)清灣最?。?9 株·m－2）。杭州灣互花米草的單株地上生物量和樣方地上生物量均最高，分別為29.99 g·株－1和3.77 kg·m－2；象山港分別為22.72 g·株－1和2.56 kg·m－2；樂(lè)清灣分別為21.83 g·株－1和2.24 kg·m－2。

圖2 不同地區(qū)互花米草生長(zhǎng)性狀比較Fig. 2 Growth traits of S. alterniflora in different regions

2.2 互花米草濕地土壤化學(xué)因子比較

由表1 可知，3 個(gè)地區(qū)互花米草濕地土壤全磷含量無(wú)顯著差異。象山港和樂(lè)清灣互花米草濕地土壤全氮、有效氮、有效磷和水溶性鹽分無(wú)顯著差異，而杭州灣土壤全氮、有效磷、水溶性鹽分均顯著低于象山港與樂(lè)清灣（P＜0.01），有效氮顯著高于象山港與樂(lè)清灣（P＜0.01）。3 個(gè)地區(qū)互花米草濕地土壤有機(jī)碳、pH 值差異顯著（P＜0.01），樂(lè)清灣土壤有機(jī)碳最高，平均為12.93 g·kg－1，象山港次之（ 10.65 g·kg－1）， 杭州灣最小（ 6.45 g·kg－1）；而杭州灣互花米草濕地土壤pH 值最高（8.52），樂(lè)清灣次之（8.27），象山港最?。?.15）。

表1 不同地區(qū)互花米草濕地土壤化學(xué)因子比較 Table 1 Comparision of soil chemical properties of S. alterniflora wetland in different regions (mean±SD)

2.3 土壤化學(xué)因子與互花米草生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性分析

由表2 可知，除土壤全磷與互花米草各生長(zhǎng)性狀均無(wú)顯著相關(guān)性以外，其它土壤化學(xué)因子均在一定程度上影響了互花米草的生長(zhǎng)。其中，互花米草種群密度與土壤水溶性鹽分、有機(jī)碳、有效氮呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤pH 值呈顯著正相關(guān)，與土壤全氮、有效磷無(wú)顯著相關(guān)性；株高、樣方地上生物量均與土壤水溶性鹽分、有效磷、有機(jī)碳、全氮呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤pH 值、有效氮呈極顯著正相關(guān)；基徑、單株地上生物量均與土壤水溶性鹽分、有效磷、有機(jī)碳、全氮呈極顯著負(fù)相關(guān)，與土壤pH 值呈極顯著正相關(guān)，與土壤有效氮無(wú)顯著相關(guān)性。

表2 土壤化學(xué)因子與互花米草各生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between soil chemical properties and the growth traits of S. alterniflora

土壤化學(xué)因子之間本身就存在相關(guān)性，某一因子對(duì)互花米草生長(zhǎng)的影響可能是另一相關(guān)因子導(dǎo)致的結(jié)果，因此進(jìn)行通經(jīng)分析查找互花米草生長(zhǎng)差異的直接影響因子。結(jié)果表明（表3），對(duì)互花米草基徑影響最顯著且負(fù)向直接作用的土壤化學(xué)因子是水溶性鹽分、有效磷和全氮，決策系數(shù)分別為0.468、0.402 和0.27；對(duì)單株地上生物量影響最顯著且負(fù)向直接作用的土壤化學(xué)因子水溶性鹽分、有效磷，決策系數(shù)分別為0.444、0.407，且土壤水溶性鹽分通過(guò)有效磷對(duì)單株地上生物量產(chǎn)生的間接影響較大，與直接影響相當(dāng)；對(duì)株高影響最顯著的土壤化學(xué)因子是水溶性鹽分、pH，決策系數(shù)分別是0.527、－0.383，且土壤有效磷通過(guò)pH 對(duì)株高產(chǎn)生正向間接作用；對(duì)種群密度和樣方地上生物量影響最顯著且均負(fù)向直接作用的土壤化學(xué)因子是水溶性鹽分，決策系數(shù)分別為0.238 和0.566。

2.4 互花米草生長(zhǎng)性狀指標(biāo)與主要土壤化學(xué)因子回歸模型

以互花米草各生長(zhǎng)性狀指標(biāo)和主要土壤化學(xué)因子來(lái)構(gòu)建對(duì)應(yīng)的回歸模型。結(jié)果表明（表4），互花米草基徑是基于土壤水溶性鹽分、有效磷、全氮的多元回歸模型；單株地上生物量是基于土壤水溶性鹽分、有效磷的多元回歸模型；株高是基于土壤水溶性鹽分、pH 的多元回歸模型；種群密度、樣方地上生物量均是基于土壤水溶性鹽分的二次多項(xiàng)式模型；所有模型均呈極顯著回歸關(guān)系（P＜0.01）。影響互花米草生長(zhǎng)最主要的土壤化學(xué)因子是水溶性鹽分，其次是土壤全氮、有效磷以及pH。

表3 土壤主要化學(xué)因子與互花米草各生長(zhǎng)性狀間的通徑分析 Table 3 Path analysis between soil chemical properties and the growth traits of S. alterniflora

表4 互花米草生長(zhǎng)性狀指標(biāo)回歸模型 Table 4 Regression equations of the growth traits of S. alterniflora

3 討論

3.1 不同區(qū)域間互花米草生長(zhǎng)性狀及土壤化學(xué)因子的差異

植物在適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中，會(huì)通過(guò)調(diào)整其表型特征向有利于物種適合度的方向發(fā)展，以最大限度地減小不良環(huán)境給物種生存造成的不利影響[11]，植物在形態(tài)學(xué)性狀（包括地上和地下部分）上發(fā)生的變化是其適應(yīng)環(huán)境變化的最直觀的策略之一[12-13]，這也是氣候、土壤、水分、地形及植物本身的生物學(xué)特性等多因素長(zhǎng)時(shí)間共同影響的結(jié)果[14]。趙相健等[8]研究表明，我國(guó)沿海地區(qū)互花米草株高、基徑、單株地上生物量、樣方地上生物量總體呈現(xiàn)先升后降規(guī)律，而種群密度呈現(xiàn)先降后升規(guī)律。本研究互花米草各項(xiàng)生長(zhǎng)性狀指標(biāo)表現(xiàn)為隨緯度增加而增加，基本符合由南往北長(zhǎng)勢(shì)趨好規(guī)律。結(jié)合章瑩等[1]的研究結(jié)果，浙江杭州灣區(qū)域互花米草分布面積最大，說(shuō)明杭州灣具有更適合互花米草生長(zhǎng)及繁衍擴(kuò)張的生態(tài)環(huán)境。

研究區(qū)緯度變化幅度較小，且緯度變化對(duì)樂(lè)清灣與象山港互花米草生長(zhǎng)的影響則更小。但土壤化學(xué)因子在不同區(qū)域的變化較大。研究區(qū)土壤化學(xué)因子除pH 以外均為樂(lè)清灣＞象山港＞杭州灣。這可能與互花米草入侵年限有關(guān)，浙江于1983 年首先在玉環(huán)縣引種互花米草，樂(lè)清灣是其最早的定居地，植物定居時(shí)間越長(zhǎng)越有利于土壤養(yǎng)分的積累[15]。濕地土壤營(yíng)養(yǎng)元素含量在較大區(qū)域尺度內(nèi)還會(huì)受到當(dāng)?shù)貧夂?、成土母質(zhì)和水文條件等自然因素的影響[16-17]，樂(lè)清灣與象山港土壤鹽度越高，表明海水潮汐作用強(qiáng)，同時(shí)伴隨海水而來(lái)的營(yíng)養(yǎng)元素含量也相對(duì)變高。野外調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)，樂(lè)清灣、象山港土壤濕度較高，杭州灣土壤濕度較低，濕地土壤積水率高，土壤濕度大，微生物活動(dòng)較弱，有機(jī)質(zhì)分解程度低，隨水分流動(dòng)而流失氮磷養(yǎng)分也會(huì)相對(duì)減少，相應(yīng)有機(jī)碳、氮、磷濃度都會(huì)變高[18]。本研究土壤化學(xué)因子與相關(guān)研究[19-21]結(jié)果存在微小差異，這可能與采樣季節(jié)和樣方的選取有關(guān)。此外，土壤環(huán)境發(fā)生變化不僅跟地上植物有關(guān)，也與生物、人為因素等有很大關(guān)系。

3.2 影響互花米草生長(zhǎng)的主要土壤化學(xué)因子

影響浙江濱海濕地互花米草生長(zhǎng)性狀差異的主要土壤化學(xué)因子是水溶性鹽分，其次是全氮、有效磷和pH。樂(lè)清灣、象山港和杭州灣濕地土壤的水溶性鹽分與互花米草生長(zhǎng)性狀呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與陳偉霖等[22]的研究結(jié)果一致。在鹽分1%～3% 之間，隨著鹽濃度的升高，植株高度和基徑等均呈下降趨勢(shì)，高鹽環(huán)境在一定程度上抑制互花米草生長(zhǎng)。其原因可能是隨著鹽度升高，互花米草種子初始萌發(fā)率和種子萌發(fā)速率都會(huì)受到影響，導(dǎo)致其種群密度降低且生長(zhǎng)狀態(tài)差于低鹽狀態(tài)[23]；其次鹽度與互花米草繁殖速度有關(guān)，土壤鹽度在1.5% 左右時(shí)其無(wú)性繁殖擴(kuò)散速度最快且有性繁殖也最旺盛，而2.5% 鹽度以上時(shí)互花米草無(wú)性繁殖和有性繁殖均受到抑制[24-25]；高鹽還會(huì)影響其根部發(fā)育，互花米草成熟根維管柱為多原型，隨著鹽度升高，根中細(xì)胞內(nèi)液與細(xì)胞外界環(huán)境滲透壓差增大，細(xì)胞更易丟失水分，且鹽分越高會(huì)導(dǎo)致根部氧氣供應(yīng)下降，造成植株形態(tài)變小等結(jié)果[26]。此外，高鹽影響其光合作用，隨著鹽度升高，互花米草光合速率降低，從而導(dǎo)致植株生長(zhǎng)受到抑制[27]。

樂(lè)清灣、象山港和杭州灣濕地土壤的全氮、有效磷含量也與互花米草生長(zhǎng)性狀呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。一方面可能是由于8 月份互花米草生長(zhǎng)到了旺盛的頂峰時(shí)期，土壤中的營(yíng)養(yǎng)元素被地表植物吸收，利用程度較高，土壤中的養(yǎng)分相對(duì)較低。另一方面，植物生長(zhǎng)離不開(kāi)土壤養(yǎng)分的支持，但養(yǎng)分過(guò)高反而會(huì)抑制其生長(zhǎng)[28]。有關(guān)氮濃度對(duì)互花米草生長(zhǎng)影響程度的控制試驗(yàn)也表明，適當(dāng)?shù)墓┑接欣诨セ撞莸纳L(zhǎng)，而高氮?jiǎng)t抑制其生長(zhǎng)[29]。研究區(qū)樂(lè)清灣和象山港土壤全氮、有效磷含量在同一水平且均顯著高于杭州灣，兩地互花米草長(zhǎng)勢(shì)相似但均劣于杭州灣，可能與兩地土壤養(yǎng)分含量已超過(guò)互花米草適宜的生長(zhǎng)濃度范圍有關(guān)。

4 結(jié)論

本研究比較了浙江沿海典型濱海濕地入侵植物互花米草的生長(zhǎng)性狀及其土壤主要化學(xué)因子差異。研究表明，樂(lè)清灣、象山港互花米草株高、基徑、種群密度、樣方地上生物量以及單株地上生物量等指標(biāo)無(wú)顯著差異，但顯著低于杭州灣濕地。樂(lè)清灣與象山港互花米草濕地土壤養(yǎng)分及鹽度差異不顯著，但顯著高于杭州灣濕地。相關(guān)性與通徑分析表明，不同區(qū)域互花米草生長(zhǎng)性狀與其土壤化學(xué)因子的差異性有關(guān)，土壤鹽度是影響互花米草生長(zhǎng)差異的最主要因素，其次是土壤全氮、有效磷和pH。除了土壤化學(xué)因子外，其它因素也可能影響互花米草生長(zhǎng)，具體原因有待進(jìn)一步研究。