陳曉熹，李 群，黃久香＊，黃清華，陳流保，楊新東，王發(fā)國，許 涵

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)中國南方石灰?guī)r植物研究中心，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 深圳園林股份有限公司，廣東 深圳 518001；3. 廣東翁源青云山省級自然保護區(qū)管理處，廣東 韶關(guān) 512600；4. 中國科學(xué)院華南植物園，中國科學(xué)院植物資源保護與可持續(xù)利用重點實驗室，廣東省應(yīng)用植物學(xué)重點實驗室，廣東 廣州 510650；5. 中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520)

特定的森林群落是長期歷史過程中植物、動物和各種生境因子相互作用的產(chǎn)物[1-2]。群落結(jié)構(gòu)是群落中各種生物在空間和時間上的配置狀態(tài)，是生物群落能夠有完整生命活動的必要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，不同的群落在結(jié)構(gòu)、性質(zhì)、功能等方面存有差異，是群落的可見標志之一，對群落結(jié)構(gòu)的研究是揭示群落現(xiàn)狀及其功能形成機制的前提，是生態(tài)學(xué)研究的熱點課題[3-6]。

亞熱帶常綠闊葉林是一種濕潤型的亞熱帶森林，分布在南北緯25°～35°之間的大陸東部，分布范圍約250 余萬hm2[7]。由于分布區(qū)的生境溫暖濕潤，因此，外貌終年常綠、林相整齊，擁有豐富的生物多樣性和森林資源，群落組成結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣，具有保持水土、涵養(yǎng)水源、維持碳平衡和生態(tài)平衡等重要作用，是實現(xiàn)中亞熱帶森林可持續(xù)經(jīng)營的關(guān)鍵森林植被[8-9]。長期以來，對亞熱帶常綠闊葉林功能和作用認識不足，大面積的森林遭到人為砍伐，森林功能逐漸衰退，生產(chǎn)力下降，物種瀕臨滅絕，生物多樣性急劇減少[10]，對受破壞的亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)進行恢復(fù)和重建尤為急迫。我國擁有分布面積最廣、發(fā)育最典型的亞熱帶常綠闊葉林，是森林群落和多樣性保護的關(guān)鍵地區(qū)之一，對開展保護和研究工作有得天獨厚的優(yōu)勢[11]。傳統(tǒng)的樣地調(diào)查缺乏長期持續(xù)地監(jiān)測和數(shù)據(jù)積累[12]，難以全面客觀的反應(yīng)群落的群落結(jié)構(gòu)和多樣性特征；而建設(shè)固定樣地為森林群落的長期監(jiān)測奠定了基礎(chǔ)，為生態(tài)學(xué)研究工作的深入開展提供了平臺，已成為研究森林動態(tài)的核心手段[13-14]。廣東翁源青云山省級自然保護區(qū)處于粵北山區(qū)向珠三角平原的過渡區(qū)域，也是熱帶-亞熱帶過渡區(qū)，區(qū)內(nèi)有較典型、較完整的亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)，同時也具備了過渡區(qū)的敏感性和獨特性，有較高的物種豐富度，研究其群落結(jié)構(gòu)特征對實施生物多樣性的保護工作具有重要意義。本研究參照CTFS 的調(diào)查技術(shù)規(guī)范，在青云山自然保護區(qū)內(nèi)建立了14 個0.16 hm2的固定樣地，以第一次調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)對森林群落結(jié)構(gòu)和區(qū)系特征進行分析，為該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性保護提供參考。

1 研究地概況

青云山自然保護區(qū)位于粵北山區(qū)翁源縣東南部（24°14 ′22"～24°21 ′45" N，114°7 ′50"～114°17 ′25" E），最高峰青云山海拔1 245.5 m，最低點海拔219 m，相對高差1 026.5 m。地處中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，具有明顯的季風(fēng)氣候特征，年平均光照1 586.2 h，年平均氣溫20.6℃，年總積溫7 434℃，1 月平均氣溫11.3℃，7 月平均氣溫28.2℃，年平均相對濕度81%， 年平均降水量1 693.9 mm， 無霜期303 d。保護區(qū)地帶性土壤為紅壤，從山麓至山頂，依次垂直分布著紅壤、黃紅壤、山地黃壤、山地灌叢草甸土，土壤垂直帶譜較明顯。成土母巖主要有砂巖、礫巖和砂頁巖[15]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

于2016 年6 — 9 月 ， 參 照CTFS(Center for Tropical Forest Science) 的調(diào)查技術(shù)規(guī)范[16]，在青云山自然保護區(qū)典型地段設(shè)置了14 個0.16 hm2（40 m×40 m）的固定樣地（表1），樣地總面積達2.24 hm2，基本涵蓋了該區(qū)域的主要森林植物群落類型。用全站儀將每個樣地劃分為20 m×20 m 的樣方作為植被調(diào)查單元，每個20 m×20 m 的樣方再劃分為16 個5 m×5 m 的小樣方。用GPS 儀測定樣地四角和中心點的經(jīng)緯度和海拔，并記錄每個樣地的坡度、坡向、采伐年份、郁閉度、干擾程度等信息。

表1 青云山自然保護區(qū)14 個固定樣地的基本概況Table 1 Basic information of 14 permanent plots in the Qingyunshan Nature Reserve

樣方內(nèi)所有胸徑（DBH）≥1 cm 的木本、藤本、枯立木在胸徑處用紅色油漆標記，每個植株用1 mm 粗的包膠皮銅線或鋼釘在油漆標記上方10 cm 左右套掛帶有編號的鋁牌。記錄每個需要測量植株的樹種、胸徑、樹高、分枝狀態(tài)、生長狀況；以5 m×5 m 的樣方為基本單元，測定每個植株在樣方中的相對坐標，數(shù)據(jù)處理時將每個植株的坐標換算至20 m×20 m 的樣方中。

2.2 數(shù)據(jù)處理

物種重要值計算公式[17]為：

RA=(某一物種個體數(shù)/全部物種個體數(shù))×100%

RF=(某一物種的頻度/所有物種的頻度和)×100%

RD=(某個樹種的胸高斷面積/全部樹種的總胸高斷面積)×100%

式中：IV為種重要值，RA為相對多度，RF為相對頻度，RD為相對顯著度。

參照Hubbell[18]的定義，將個體數(shù)≤1 株·hm－2的種定義為稀有種，1 株·hm－2＜個體數(shù)≤ 10 株·hm－2的種定義為偶見種。根據(jù)植株的生長狀況和林分實際情況，將1 cm≤DBH＜5 cm 的植株定義為小徑級植株，5 cm≤DBH＜20 cm 的植株定義為中徑級植株，DBH≥20 cm 的植株定義為大徑級植株。

木本植物科、屬分布區(qū)類型的劃分參考吳征鎰等論著的《中國種子植物分布區(qū)屬的分布區(qū)類型》[19]以及《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》[20]的標準。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種基本組成

青云山自然保護區(qū)14 個樣地共記錄到DBH≥1 cm 的喬灌木植株共13 630 株，其中，存活植株13 147 株（包括9 933 株個體，771 個分枝和2 443 個萌枝），枯立木483 株；所有樣地內(nèi)存活植株密度為5 869.20 株 ·hm－2，個體植株密度為4 434.36 株 ·hm－2。除31 個未鑒定的植株外，共記錄到植株216 種，包括喬木130 種、灌木75 種、藤本7 種、竹類4 種，分屬52 科110 屬，其中，裸子植物4 科4 屬4 種，雙子葉植物46 科100 屬206 種，單子葉植物2 科6 屬6 種。

在科級水平上，屬數(shù)最多的為樟科（Lauraceae，8 屬，7.27%），其次是山茶科（Theaceae，7 屬，6.36%）、大戟科（Euphorbiaceae，5 屬，4.55%）、金縷梅科（Hamamelidaceae，5 屬，4.55%）、木蘭科（ Magnoliaceae， 5 屬， 4.55%） 和薔薇科（Rosaceae，5 屬，4.55%）。個體數(shù)最多的為殼斗科（Fagaceae，1 750 株，17.62%），其次是樟科（1 292 株，13.01%）和禾本科（Gramineae，1 100 株，11.07%）。在屬級水平上，種數(shù)最多的為冬青屬（IlexL.，13 種，11.82%），其次是柯屬（LithocarpusBlume，9 種，8.18%）、木姜子屬（LitseaLam.，8 種，7.27%）和錐屬（CastanopsisSpach，8 種，7.27%）。個體數(shù)最多的為錐屬（1 217株，12.25%），其次是杜鵑花屬（RhododendronL.，895 株，9.01%）和杉木屬（CunninghamiaR. Br.ex A. Rich.，738 株，7.43%）。

從表2 可知：樣地內(nèi)重要值≥2% 的物種共12 種，分別為杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.）、木荷（Schima superbaGardn. et Champ.）、羅浮柿（Diospyros morrisianaHance）、毛棉杜鵑花（RhododendronmoulmainenseHook. f.）、黧蒴錐（Castanopsisfissa(Champion ex Bentham) Rehder et E. H. W.）、栲（C.fargesiiFranch.）、羅浮錐（C.faberiHance）、 米櫧（C.carlesii(Hemsl.)Hayata.）、華潤楠（Machiluschinensis(Champ. ex Benth.) Hemsl.）、 鼠刺（IteachinensisHook. et Arn.）、毛竹（Phyllostachysedulis(Carri.) J. Houz.）和甜櫧（Castanopsiseyrei(Champ. ex Benth.) Tutch.），共占總重要值的48.99%，優(yōu)勢度明顯。此外，這些物種的胸高斷面積、個體數(shù)、出現(xiàn)頻次分別占樣地總胸高斷面積、總個體數(shù)和總頻次的60.91%、41.07% 和31.43%（數(shù)據(jù)未列出）。

表2 青云山自然保護區(qū)固定樣地重要值≥ 2% 的12 個優(yōu)勢種Table 2 Twelve dominant species with importance value ≥ 2% in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

3.2 區(qū)系組成分析

青云山自然保護區(qū)樣地216 種木本植物的52 科可劃分為9 個分布區(qū)類型，110 屬可分為12個分類區(qū)類型（表3）?？?、屬的分布區(qū)類型均以熱帶性質(zhì)為主，分別占總科數(shù)、總屬數(shù)的65.39%和70.00%?？频姆植紖^(qū)類型以泛熱帶分布最多，共20 科；溫帶性質(zhì)共8 科，占總科數(shù)的15.38%；世界分布10 科。屬的分布區(qū)類型以泛熱帶分布最多，共30 屬，其次為熱帶亞洲分布，共25 屬。此外，世界分布1 屬，為鼠李屬（RhamnusL.）；中國特有分布有3 屬，分別為石筆木屬（TutcheriaDunn）、杉木屬和半楓荷屬（SemiliquidambarChang）。

表3 青云山自然保護區(qū)固定樣地木本植物區(qū)系類型Table 3 The floral types of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

3.3 種-面積曲線和種-個體曲線

從種-面積曲線（圖1）可知：面積較小時物種數(shù)隨面積增大迅速增加；當(dāng)面積達到0.21 hm2時有103 個物種出現(xiàn)，占總物種數(shù)的47.69%；當(dāng)面積達到1.41 hm2時有195 個物種出現(xiàn)，占總物種數(shù)的90.28%；當(dāng)取樣面積達到1.80 hm2時有206 個物種出現(xiàn)，占總物種數(shù)的95.37%。

圖1 青云山自然保護區(qū)固定樣地木本植物種-面積曲線圖Fig. 1 The species-area relationship curve of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

從種-個體曲線（圖2）可知：個體數(shù)較小時物種數(shù)隨個體數(shù)增加迅速增加；當(dāng)個體數(shù)達到900 株時有114 個物種出現(xiàn)，占總物種數(shù)的52.78%；當(dāng)個體數(shù)達到5 900 株時有195 個物種出現(xiàn)，占總物種數(shù)的90.28%；當(dāng)個體數(shù)達到7 700 株時有206 個物種出現(xiàn)，占總物種數(shù)的95.37%。

圖2 青云山自然保護區(qū)固定樣地木本植物種-個體曲線圖Fig. 2 The species-individual accumulative curve of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

3.4 物種多度

物種多度分布情況（表2、圖3）表明：青云山自然保護區(qū)樣地數(shù)量最多的樹種為杉木，個體數(shù)738 株，占總株數(shù)的7.43%；其次為毛棉杜鵑花，個體數(shù)528 株，占總株數(shù)的5.32%；羅浮柿個體數(shù)525 株，占總株數(shù)的5.29%。個體數(shù)最多的前10 個物種個體數(shù)共4 299 株，占總個體數(shù)的43.28%；個體數(shù)最多的前56 個物種個體數(shù)共8 949 株，占總個體數(shù)的90.09%。個體數(shù)超過100 株的有30種，占總株數(shù)的75.08%。

圖3 青云山自然保護區(qū)固定樣地木本植物多度分布圖Fig. 3 The species abundance distribution of woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

樣地內(nèi)偶見種95 種，個體數(shù)共824 株，占總株數(shù)的8.3%。稀有種62 種，個體數(shù)共87 株，占總株數(shù)的0.88%；僅有1 株的植株有37 種。稀有種中，包含種數(shù)最多的為樟科共9 種，其次為冬青科和殼斗科各有4 種；包含種數(shù)最多的為冬青屬共4 種，其次為木姜子屬、泡花樹屬（Meliosma）和柯屬各有3 種（數(shù)據(jù)未列出）。偶見種與稀有種共占總物種數(shù)的72.69%。

3.5 徑級結(jié)構(gòu)

樣地內(nèi)所有個體平均胸徑為6.15 cm，半楓荷（Semiliquidambar cathayensisChang） 的胸徑最大，為86.2 cm。胸高斷面積最大的物種為杉木，共4.390 m2，其次為黧蒴錐（4.358 m2）和米櫧（4.335 m2）。徑級分布呈倒 “J” 形，小徑級植株個體數(shù)最多，共5 723 株，占總數(shù)的57.62%；物種數(shù)有196 種，占總物種數(shù)的90.74%。中徑級植株個體數(shù)共3 878 株，占總個體數(shù)的39.04%；物種數(shù)有150 種，占總物種數(shù)的69.44%。大徑級植株個體數(shù)共332 株，占總個體數(shù)的3.34%；物種數(shù)有51 種，占總物種數(shù)的23.61%（圖4）。

圖4 青云山自然保護區(qū)固定樣地木本植物徑級分布圖Fig. 4 Size-class distribution of the woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

從圖5 可以看到：物種數(shù)隨起測胸徑的增大逐漸減少，并無明顯斷層現(xiàn)象。最大胸徑≥ 6 cm的物種共200 種，占總物種數(shù)的92.59%；最大胸徑≥20 cm 的物種共51 種，占總物種數(shù)的23.61%；最大胸徑≥45 cm 的物種僅4 種，占總物種數(shù)的1.85%， 分別為米櫧（ 45.9 cm， 2 株）、 紅錐（Castanopsis hystrixMiq.，49.8 cm）、甜櫧（55 cm）和半楓荷（86.2 cm）。

圖5 青云山自然保護區(qū)固定樣地木本植物種數(shù)隨起測胸徑增加的變化Fig. 5 Number of species increased with the minimum diameter of the woody plants in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

對重要值≥2% 的12 個優(yōu)勢種的徑級結(jié)構(gòu)分析（圖6）表明，杉木、木荷、羅浮柿、羅浮錐、栲、毛棉杜鵑花、華潤楠的徑級結(jié)構(gòu)接近倒 “J”形，其中，杉木、木荷、羅浮錐、栲和華潤楠集中在中徑級植株，分別占個體數(shù)的72.49%、46.44%、62.99%、54.55% 和51.04%；羅浮柿和毛棉杜鵑花集中在小徑級植株，分別占個體數(shù)的53.33% 和59.66%；杉木、羅浮柿和毛棉杜鵑花的大徑級植株極少，分別為5 株（0.68%）、5 株（0.95%）和2 株（0.38%）。黧蒴錐、毛竹和甜櫧的徑級結(jié)構(gòu)呈單峰型，近似正態(tài)分布，黧蒴錐在胸徑12 cm 處出現(xiàn)峰值，82.52% 的個體集中在中徑級上，小徑級植株數(shù)占6.99%，大徑級植株數(shù)占10.49%；毛竹在胸徑9 cm 處出現(xiàn)最高峰，72.81% 的個體集中在中徑級上，小徑級植株占27.19%，無大徑級植株；甜櫧在胸徑11 cm 處出現(xiàn)高峰，74.82% 的植株集中在中徑級上，小徑級植株占15.83%，大徑級植株占9.35%。米櫧的徑級結(jié)構(gòu)呈雙峰型，分別出現(xiàn)在胸徑3 cm 和胸徑12 cm 處，53.48% 的個體集中在中徑級植株上，并在胸徑6 cm 和胸徑8 cm處出現(xiàn)了明顯的斷層。鼠刺的徑級結(jié)構(gòu)呈 “L” 型，大部分植株集中在小徑級上，占個體數(shù)的95.27%，缺少中徑級和大徑級的植株。

圖6 青云山自然保護區(qū)固定樣地重要值≥2% 的12 個優(yōu)勢種徑級分布圖Fig. 6 Size class distribution of twelve dominant species with importance value ≥ 2% in the permanent plots in Qingyunshan Nature Reserve

4 討論

4.1 區(qū)系特征

青云山自然保護區(qū)樣地的樹種在科級水平上以樟科、山茶科、大戟科、金縷梅科、木蘭科等為主，在屬級水平上以冬青屬、柯屬、木姜子屬、錐屬、杜鵑花屬等為主，多為中亞熱帶常綠闊葉林常見的代表性科[21]；從植物區(qū)系組成看，青云山樣地?zé)釒再|(zhì)的科和屬分別占總科數(shù)和總屬數(shù)的65.39% 和70.00%，溫帶性質(zhì)的科和屬分別占總科數(shù)和總屬數(shù)的15.38% 和26.36%，與烏巖嶺[22]、武夷山[23]、古田山[24]、天童[25]等亞熱帶常綠闊葉林樣地相似，反映了該地植物區(qū)系較典型的亞熱帶性質(zhì)。同時，熱帶成分遠高于溫帶成分，也反映了青云山樣地植物區(qū)系具有從亞熱帶向熱帶過渡的特點。

4.2 物種組成

青云山自然保護區(qū)2.24 hm2的樣地中共記錄到DBH≥1 cm 的喬灌木植株52 科110 屬216 種，與同為亞熱帶常綠闊葉林的鼎湖山20 hm2樣地（210 種 ）[26]、 烏 巖 嶺9 hm2樣 地 （200 種 ）[22]、武夷山9.6 hm2樣地（171 種）[23]、古田山24 hm2樣地（159 種）[24]、黃山10.24 hm2樣地（153 種）[27]、天童20 hm2樣地（152 種）[25]等相比，面積更小的青云山樣地記錄了更多的物種數(shù)量。這可能是因為青云山地處熱帶—亞熱帶過渡區(qū)，復(fù)雜多樣的氣候促使不同的植物區(qū)系交匯融合，特別是熱帶區(qū)系植物的出現(xiàn)，豐富了該區(qū)的物種多樣性。另一方面，青云山樣地的部分林分尚未郁閉，林下植物較豐富；隨著演替的進行，林分逐漸郁閉，頂級群落物種占據(jù)優(yōu)勢地位，群落前期的先鋒樹種和林下不耐蔭的植物將被淘汰，物種豐富度會有所減少。再者，本研究設(shè)置的樣地較分散，不同的樣地可能處于不同林分，樣地內(nèi)的物種組成差異較大，使得青云山樣地的總面積較小但記錄到的物種數(shù)量較多。相關(guān)研究表明，稀有種是群落功能的重要載體之一，對生物多樣性的維持有重要貢獻[28-30]。青云山樣地稀有種比例較低，為28.70%，低于烏巖嶺（29.5%）[22]、天童（36.2%）[25]、古田山（37.1%）[24]、黃山（45.1%）[27]、九連山（45.88%）[31]鼎湖山（52.38%）[26]等亞熱帶常綠闊葉林樣地。這可能是因為該地處于熱帶—亞熱帶過渡區(qū)，且熱帶特征明顯，落葉成分較少，使稀有種數(shù)量也相對較少，這與丁暉等[23]的研究結(jié)果相似。另一方面，人為干擾程度也會影響稀有種的數(shù)量[25-26]，青云山樣地總體上受干擾情況較少，過度采伐、偶然遷入等情況鮮有發(fā)生，這也減少了稀有種出現(xiàn)的可能性。此外，王斌等[32]認為，隨取樣面積的減小，樣地內(nèi)稀有種比例呈逐漸減少的趨勢，青云山樣地為2.24 hm2，相較其他亞熱帶常綠闊葉林樣地面積較小，取樣面積增大可能會使稀有種出現(xiàn)的概率增加。

4.3 徑級結(jié)構(gòu)

徑級結(jié)構(gòu)分析表明，青云山保護區(qū)樣地在封山育林后未受到嚴重的破壞，群落總體更新良好，呈穩(wěn)定增長型；杉木、木荷、羅浮柿等物種有充足的幼苗進行自然更新；黧蒴錐、毛竹和甜櫧徑級結(jié)構(gòu)呈近似正態(tài)分布的單峰型，是衰退型的種群，隨著演替進行可能會被其他樹種取代而消亡；米櫧的徑級結(jié)構(gòu)呈雙峰型，有明顯的斷層，可能受到過一定的人為干擾。研究發(fā)現(xiàn)，群落內(nèi)仍存在大量的先鋒樹種，這些樹種大多數(shù)優(yōu)勢地位明顯，且未有明顯的衰退跡象，反映了青云山群落目前仍處于演替的初級階段。

本研究基于青云山自然保護區(qū)固定樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)，較為全面的分析了該區(qū)域森林群落結(jié)構(gòu)和區(qū)系特征，結(jié)合長期的監(jiān)測工作，為該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性保護提供科學(xué)依據(jù)，也為深入探討群落演替、種間關(guān)系、物種共存機制、環(huán)境因子的空間異質(zhì)性等生態(tài)學(xué)問題打下基礎(chǔ)。

5 結(jié)論

本研究結(jié)果表明：該區(qū)共記錄到胸徑≥1 cm的木本植物52 科110 屬216 種；植物區(qū)系以熱帶性質(zhì)為主，還具有從亞熱帶向熱帶過渡的特點；樣地內(nèi)個體徑級結(jié)構(gòu)大部分呈倒 “J” 形分布，同時群落內(nèi)還存在大量的先鋒樹種。綜上所述，青云山自然保護區(qū)亞熱帶常綠闊葉林群落物種組成豐富，群落總體更新良好并處于演替初期，該研究結(jié)果可為該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性保護提供參考。

致謝：廣東翁源青云山自然保護區(qū)管理處林有成、鄧永恒、曾獻興、謝沖林，中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所李意德、駱土壽、吳建輝、李艷朋、王家鳴、王中清在本研究野外調(diào)查中給予大力支持和幫助，特此感謝！