曹 磊，劉曉彤，李海奎，雷淵才

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所，北京 100091)

在全球氣候變化的大背景下，森林作為陸地上最大的生態(tài)系統(tǒng)，其吸收、儲(chǔ)存二氧化碳的機(jī)制和過(guò)程被廣泛認(rèn)為是最有效的固碳方式，其碳匯作用受到越來(lái)越多國(guó)家和地區(qū)的重視[1-3]。迄今為止，國(guó)內(nèi)外已建立了各種形式的生物量模型[4-6]。已建立的生物量模型大多采用基于冪函數(shù)形式的異速生長(zhǎng)方程[7-9]。異速模型中作為解釋變量的胸徑和樹高等測(cè)樹因子，其本身就是生長(zhǎng)的結(jié)果，所建模型雖精度較高，但模型的建立與建模所選樣本的范圍和區(qū)域有關(guān)，缺乏一定的生物學(xué)意義[10-11]，且在實(shí)際應(yīng)用中，胸徑和樹高等測(cè)樹因子往往需要樣木的野外復(fù)測(cè)，再代入到相應(yīng)的異速模型中，費(fèi)時(shí)費(fèi)力。

近年來(lái)，越來(lái)越多的學(xué)者將時(shí)間變量考慮到方程中，構(gòu)建了含有年齡變量的異速生長(zhǎng)方程。如薛春泉等[12]基于樟樹、木荷和楓香3 個(gè)廣東省主要鄉(xiāng)土闊葉樹種的生物量實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，構(gòu)建了含有年齡和胸徑的單木生物量異速模型，同時(shí)還考慮了單木干材、干皮、樹枝和樹葉與地上部分總量相兼容的問題。隨后，薛春泉等[13]又基于Schumacher，Chapman-Richards, Logistic 和Korf 等4 種理論生長(zhǎng)方程構(gòu)建了不同起源（天然林和人工林）的地上與地下部分單木生物量模型，并通過(guò)聯(lián)立方程組控制總量的方法解決了地上部分各組分生物量的相容性問題?？紤]時(shí)間因素的異速模型生物量始終保持冪指數(shù)生長(zhǎng)的趨勢(shì)，生物量隨年齡變化生長(zhǎng)的生物學(xué)意義難以體現(xiàn)，且模型僅局限在林齡已知的人工林和碳匯造林的生物量估計(jì)，模型的應(yīng)用和推廣有一定的限制。具有生物學(xué)意義的理論生長(zhǎng)方程在森林生長(zhǎng)與收獲中應(yīng)用較廣[14-16]。理論生長(zhǎng)方程多用來(lái)描述胸徑和樹高等測(cè)樹因子的生長(zhǎng)趨勢(shì)[17-19]，很少用來(lái)描述生物量與時(shí)間的理論生長(zhǎng)關(guān)系。由于觀測(cè)數(shù)據(jù)獲取的困難性和立地條件的復(fù)雜性等，使得關(guān)于生物量生長(zhǎng)模型的研究鮮有報(bào)道，尤其是區(qū)域尺度生物量生長(zhǎng)模型的相關(guān)研究。

廣東省的森林類型主要以常綠闊葉林為主，主要包括櫟類（Quercusspp.） 和木荷（Schima superbaGardn. et Champ.）等闊葉樹種，蓄積量大，分布范圍廣，是廣東省碳匯造林的主要樹種。本研究基于廣東省1997 至2017 年的森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，篩選有五期連續(xù)生長(zhǎng)30 株以上保留木的固定樣地30 個(gè)（共計(jì)1 412 株樣木），構(gòu)建了基礎(chǔ)生物量生長(zhǎng)模型、含有林分特征的生物量生長(zhǎng)模型、含有林分特征和立地條件的生長(zhǎng)模型等不同形式的林分生物量生長(zhǎng)模型，以期為廣東省區(qū)域尺度森林生物量和碳儲(chǔ)量的估算提供模型和方法，提高區(qū)域尺度森林生物量和碳儲(chǔ)量估算的準(zhǔn)確性，也為生物量生長(zhǎng)模型在其他區(qū)域的應(yīng)用提供參考。

1 研究區(qū)概括和數(shù)據(jù)

1.1 研究區(qū)概括

30 個(gè)固定樣地的樣木數(shù)據(jù)來(lái)源于廣東省森林資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，固定樣地面積約為0.067 hm2，植被類型屬于常綠闊葉林，包括櫟類和木荷等常綠闊葉樹種，樣地林分起源全部為天然林，地類為喬木林地，樣地海拔高度在300 ～ 1 300 m 之間，地形主要以低山丘陵為主，土壤質(zhì)地以壤土和砂壤土為主。30 個(gè)固定樣地在廣東省的分布如圖1 所示。

圖1 30 個(gè)樣地在廣東省的分布Fig. 1 Distribution of 30 fixed plots in Guangdong province

1.2 數(shù)據(jù)

表1 給出了30 個(gè)固定樣地五期相應(yīng)的林分統(tǒng)計(jì)量， 包括林分平均胸徑Dg（ 定義為均方直徑）、林分胸高斷面積（Ba）以及林分密度指數(shù)（SDI）[20]等。樣木類型包括進(jìn)界木和保留木等。表2 中列出了30 個(gè)樣地建模樣本的株數(shù)和林分平均胸徑（均方直徑）的統(tǒng)計(jì)量。

表1 30 個(gè)固定樣地不同年份的樣木數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)量Table 1 Descriptive statistics of sample trees in 30 permanent plots at different years

表2 建模樣本數(shù)量和林分平均胸徑統(tǒng)計(jì)量Table 2 Descriptive statistics of number and stand diameter at breast height of sample treesfor model data

2 方法

2.1 樣地平均年齡的確定

同一時(shí)間序列下，對(duì)于保留木來(lái)說(shuō)，只需確定第一期樣地的林分平均年齡，再加上相應(yīng)時(shí)間序列的時(shí)間間隔，即可推算出每期每塊樣地的林分平均年齡。根據(jù)相應(yīng)時(shí)間序列首期和末期樣地平均胸徑的平均生長(zhǎng)速率v，每塊樣地第一期（1997）林分平均年齡t 按以下公式確定：

2.2 樣地生物量的計(jì)算

我國(guó)已發(fā)布的13 個(gè)常見樹種立木生物量模型和碳計(jì)量參數(shù)的行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)提供了不同區(qū)域單株立木生物量的異速模型，包括一元模型和二元模型以及地上、地下生物量模型[21-23]，其他文獻(xiàn)關(guān)于廣東省區(qū)域內(nèi)相應(yīng)樹種的立木生物量異速模型也均有報(bào)道[24]。

2.3 基礎(chǔ)生物量生長(zhǎng)模型

本研究選擇Richards 理論生長(zhǎng)方程作為基礎(chǔ)方程[25]，模型結(jié)構(gòu)如下：

式中，Y 為樣地生物量，t 為樣地年齡，a, b, c 為模型參數(shù)。

2.4 含有林分特征的生物量生長(zhǎng)模型

為解釋不同林分密度狀況對(duì)林分生物量生長(zhǎng)的影響，刻畫不同林分結(jié)構(gòu)條件下生物量生長(zhǎng)的差別，基于Richards 基礎(chǔ)方程，將方程中相關(guān)的參數(shù)描述為與林分平均胸高斷面積和林分密度指數(shù)相關(guān)的參數(shù)方程，將式（3）擴(kuò)展成含有林分特征的生物量生長(zhǎng)模型，模型形式如下：

式中，Ba 為林分胸高斷面積（m2·hm－2），SDI 為林分密度指數(shù)，k 為常數(shù)，其他參數(shù)意義同式（3）。

2.5 含有林分特征和立地條件的生物量生長(zhǎng)模型

式（3）中參數(shù)a 和c 是生長(zhǎng)曲線的最大值和相應(yīng)的形狀，分別對(duì)參數(shù)a 和c 進(jìn)行有序樣本聚類，將30 塊樣地依次劃分為3 種類別，以此將區(qū)域內(nèi)不同林分立地狀況分為3 類，代表3 種不同立地等級(jí)和生產(chǎn)力（優(yōu)、良和差），依次求得每個(gè)樣地參數(shù)a 和c 的所屬類別，將相應(yīng)的啞變量加入到式（4）中，得到含有林分特征和立地條件的分級(jí)生物量生長(zhǎng)模型，其形式如下[26-27]：

式中， S11, S12是 參數(shù)a 的啞變量， S21, S22是參數(shù)c的啞變量。a1, a2, a3, c1, c2, c3分別是相應(yīng)的參數(shù)值。

2.6 模型檢驗(yàn)與評(píng)價(jià)

采用決定系數(shù)（R2）、調(diào)整決定系數(shù)（Ra2），估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)誤（SEE），總相對(duì)誤差（TRE）、平均系統(tǒng)誤差（ASE）、平均百分標(biāo)準(zhǔn)誤差（MPSE）、赤池信息準(zhǔn)則AIC 和BIC 評(píng)價(jià)生物量生長(zhǎng)模型的擬合效果，公式詳見文獻(xiàn)[28]。關(guān)于樣本數(shù)據(jù)是否要?jiǎng)澐譃榻颖竞蜋z驗(yàn)樣本的問題，仍具有爭(zhēng)議[28-31]。本研究構(gòu)建的林分生物量模型是以30 個(gè)樣地保留木數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，為了充分利用30 個(gè)樣地林分生物量信息，不區(qū)分建模樣本和檢驗(yàn)樣本[28,32-33]，將30 個(gè)樣地生物量的建模樣本作為檢驗(yàn)樣本對(duì)所建的模型進(jìn)行檢驗(yàn)和評(píng)價(jià)。

3 結(jié)果與分析

表3 給出了3 種不同形式生物量生長(zhǎng)模型擬合結(jié)果的統(tǒng)計(jì)指標(biāo)?；A(chǔ)生物量生長(zhǎng)模型的調(diào)整決定系數(shù)Ra2不到0.48，平均相對(duì)誤差（MPSE）高達(dá)37.40%，AIC 和BIC 值也均達(dá)到了1 000 以上，擬合效果最差。將相應(yīng)林分特征加入基礎(chǔ)生物量生長(zhǎng)模型后，決定系數(shù)R2提高到了0.836，估計(jì)值的標(biāo)準(zhǔn)差（ SEE） 下降到了36.92 kg， 總相對(duì)誤差（TRE）、平均系統(tǒng)誤差（ASE）、平均百分標(biāo)準(zhǔn)誤差（MPSE）和平均預(yù)估誤差（MPE）分別下降了 0.93%， 4.17%， 16.36% 和 3.25%， AIC 和BIC 也均明顯降低，擬合效果得到一定程度改善。含有林分特征的生長(zhǎng)模型中通過(guò)啞變量反映不同的立地條件后，擬合效果得到進(jìn)一步提高，決定系數(shù)R2達(dá)到了0.961，TRE、均ASE 接近于0，SEE、MPSE、MPE、AIC 以及BIC 值均達(dá)到最小。

圖2 給出了3 種不同形式生物量生長(zhǎng)模型的殘差圖，可以看到式（3）模型擬合結(jié)果的殘差（圖2（A））表現(xiàn)出明顯的 “喇叭狀” 規(guī)律，隨著樣地平均年齡的增大，生物量估計(jì)值的變動(dòng)情況變大，呈現(xiàn)出明顯的異方差性，擬合效果最差。式（4）模型擬合結(jié)果殘差圖（圖2（B））“喇叭狀”雖沒有式（3）明顯，但也呈現(xiàn)出一定程度的異方差性。式（5）模型擬合的殘差圖（圖2（C））在x 軸兩側(cè)的分布較為均勻，殘差隨樣地年齡的增加變動(dòng)幅度較小，無(wú)明顯的異方差現(xiàn)象，擬合效果最優(yōu)。

表3 3 種不同形式生物量生長(zhǎng)模型擬合效果的評(píng)價(jià)統(tǒng)計(jì)指標(biāo) Table 3 Statistics indices of goodness-of-fit for three different forms of biomass growth function

圖3 給出了不同生長(zhǎng)模型實(shí)際值與觀測(cè)值之間的關(guān)系。式（5）模型擬合的估算值與實(shí)際值的坐標(biāo)點(diǎn)均勻分布在坐標(biāo)軸對(duì)角線兩側(cè)（圖3（C）），模型的估算值與實(shí)際值相差較小，模型擬合效果最優(yōu)。而式（3）與式（4）模型擬合的相應(yīng)坐標(biāo)點(diǎn)零散分布在坐標(biāo)軸對(duì)角兩側(cè)（圖3（A）、（B）），模型估算值與實(shí)際值相差較大，尤其是式（3）模型，明顯高估了生物量較小的樣地，而嚴(yán)重低估了生物量較大的樣地，擬合效果最差。

基礎(chǔ)生長(zhǎng)模型僅僅考慮了林木自身的生長(zhǎng)特性，僅以此建立的生物量生長(zhǎng)方程不能很好地解釋林分生物量的累積變化，擬合效果最差，且出現(xiàn)嚴(yán)重的異方差現(xiàn)象；林分胸高斷面積和林分密度指數(shù)是廣泛使用的林分密度指標(biāo)，將相應(yīng)林分密度指標(biāo)體現(xiàn)在模型參數(shù)上，很好地解釋了林分內(nèi)林木的擁擠狀況等林分特征對(duì)林木生長(zhǎng)的影響，使得模型擬合效果得到了很大提高，一定程度上改善了模型的異方差現(xiàn)象；另外，由于林分所處地理環(huán)境的差異，林分本身供給林木生長(zhǎng)的養(yǎng)分不同，即不同的立地條件下，林分具有不同的立地生產(chǎn)力。基于啞變量方法，通過(guò)劃分不同立地等級(jí)，在模型參數(shù)上體現(xiàn)了不同立地的生產(chǎn)力，解釋了由于立地生產(chǎn)力的不同而導(dǎo)致林分生長(zhǎng)變化的影響，大大提高了生長(zhǎng)模型的擬合精度（表4）。

4 討論

單木生物量的估算一般基于異速生長(zhǎng)方程，對(duì)樣地所有單木進(jìn)行匯總或者取標(biāo)準(zhǔn)木的方法，得到林分水平上的生物量[34]。而區(qū)域尺度上生物量的估算一般基于生物量與材積的比值，包括IPCC 法，轉(zhuǎn)換因子連續(xù)函數(shù)法和加權(quán)生物量回歸模型法[35-36]，但建模過(guò)程復(fù)雜，需要大規(guī)模重復(fù)的野外測(cè)量數(shù)據(jù)。本研究基于Richards 理論生長(zhǎng)方程，通過(guò)構(gòu)建含有林分年齡的生物量生長(zhǎng)模型，從而實(shí)現(xiàn)了對(duì)特定時(shí)間下區(qū)域尺度上的生物量預(yù)估，可用于區(qū)域尺度生物量和碳儲(chǔ)量的估算和碳匯潛力的評(píng)估。

圖2 3 種不同形式生物量生長(zhǎng)模型的殘差分布（A）、（B）和（C）表示式（3）、式（4）和式（5）Fig. 2 Residuals of three different forms of biomass growth functions (A), (B), (C) represents Eq. (3), Eq. (4) and Eq. (5)

圖3 3 種不同形式生物量生長(zhǎng)模型實(shí)際值與估算值關(guān)系（A）、（B）和（C）表示式（3）、式（4）和式（5）Fig. 3 Relationofactual value and prediction for three biomass growth models. (A), (B), (C) represents Eq. (3), Eq. (4) and Eq. (5)

生物量理論生長(zhǎng)方程通過(guò)建立區(qū)域尺度生物量與時(shí)間（年齡）之間的關(guān)系，反映了區(qū)域尺度下生物量生長(zhǎng)的變化趨勢(shì)，可用于估算出某個(gè)年份下區(qū)域的森林生物量。區(qū)域尺度上林分基準(zhǔn)年齡的確定是關(guān)鍵。龍時(shí)勝等[36]通過(guò)設(shè)置首期不同年齡采集樣地內(nèi)各樹種的直徑與年齡坐標(biāo)信息，并基于樹高生長(zhǎng)至1.3 m 處的年齡，采用樹高生長(zhǎng)方程準(zhǔn)確定位，從而估算異齡林林分年齡。隨后，龍時(shí)勝等[37]又根據(jù)相同直徑的優(yōu)勢(shì)木和被壓木的關(guān)系，通過(guò)年齡變化范圍內(nèi)的隨機(jī)模擬，估計(jì)初始階段的立木年齡推算林分年齡。本研究確定初始階段林分年齡與龍時(shí)勝等的方法類似。

表4 最優(yōu)生物量生長(zhǎng)模型參數(shù)估計(jì)值的統(tǒng)計(jì)量Table 4 Statistics indices of parameter estimate for the optimal biomass growth model

Richards 基礎(chǔ)生長(zhǎng)模型不能很好的解釋生物量生長(zhǎng)過(guò)程，需要考慮林分特征和立地等因素解釋其生物量的生長(zhǎng)變化。林分密度是影響林分生長(zhǎng)的重要因素之一，也是營(yíng)林工作中能夠有效控制的因子。慧淑榮等[38]在Richards 生長(zhǎng)方程的基礎(chǔ)上，將立地指數(shù)和林分密度引入到方程中，構(gòu)建了日本落葉松林分胸徑、樹高、斷面積和蓄積的理論生長(zhǎng)方程，精度檢驗(yàn)和估測(cè)效果均較好；Sharma 等[19]分齡級(jí)和森林類型建立了包含林分密度，林分胸高斷面積以及地位指數(shù)等林分密度指標(biāo)在內(nèi)的北美短葉松和黑云杉胸徑-樹高Richards 理論生長(zhǎng)方程。

混合效應(yīng)和啞變量模型兼顧了不同區(qū)域的現(xiàn)實(shí)條件，是考慮到了不同情況相互兼容的兩種建模方法。但有研究表明，利用啞變量模型的擬合效果優(yōu)于混合效應(yīng)模型[39]。本研究針對(duì)不同的立地條件，通過(guò)構(gòu)建啞變量反映不同樣地類別的劃分，兼顧到了不同樣地之間的差異。這種差異可能來(lái)源于不同的立地因子如坡度、坡向和海拔等，立地因子反映了立地生產(chǎn)力的不同，在模型上主要體現(xiàn)在相應(yīng)啞變量參數(shù)值的不同。理論生長(zhǎng)方程中參數(shù)a 是方程的最大值，一般認(rèn)為與立地條件和生產(chǎn)力有著密切關(guān)系。劃分的3 種不同立地代表了30 個(gè)樣地的3 種不同立地狀況，同時(shí)也體現(xiàn)了3 種不同類別立地潛在生產(chǎn)力。劃分不同立地等級(jí)，同時(shí)考慮林分特征變量，兼顧了不同立地的潛在生產(chǎn)力，擬合精度較高，預(yù)估效果較好，可滿足區(qū)域尺度森林生物量和碳儲(chǔ)量的估算要求，另一方面，林分密度變量可以為森林經(jīng)營(yíng)管理者提供控制林分密度的參考，為合理評(píng)價(jià)區(qū)域碳匯潛力和提高固碳速率提供一定借鑒。

應(yīng)用在區(qū)域尺度下林分生物量模型，樣本單元數(shù)至關(guān)重要，大尺度范圍應(yīng)用的立木生物量模型，樣本單元數(shù)的增加可以提高模型的準(zhǔn)確度和通用性[6]。本研究?jī)H選取了廣東省森林資源清查30 個(gè)固定樣地?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行建模，在樣本單元數(shù)上僅僅滿足了區(qū)域大樣本的要求[6]，為得到更準(zhǔn)確的生物量模型，需要覆蓋全省范圍盡可能多的固定樣地?cái)?shù)據(jù)。

5 結(jié)論

本研究基于五期（1997, 2002, 2007, 2012, 2017）廣東省森林資源連續(xù)清查資料，通過(guò)30 個(gè)固定樣地五期保留木數(shù)據(jù)，采用Richards 理論生長(zhǎng)方程，分別構(gòu)建和比較了基礎(chǔ)生長(zhǎng)方程、含有林分特征的生長(zhǎng)方程和含有林分特征和立地條件的生長(zhǎng)方程等不同形式的生物量生長(zhǎng)模型。在林分生物量生長(zhǎng)模型中，引入林分胸高斷面積和林分密度指數(shù)等指標(biāo)以及反映不同立地生產(chǎn)力差異的啞變量，極大地改善了模型的擬合效果，提升了模型預(yù)測(cè)能力，為廣東省區(qū)域尺度常綠闊葉林生物量和碳儲(chǔ)量估算提供了借鑒和參考。