張媛菲，彭紹峰，郭軍偉，雷全奎，王潔瓊，呂樹作，2

(1 洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院/洛陽(yáng)市作物分子生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南洛陽(yáng) 471023；2 華大基因洛陽(yáng)農(nóng)業(yè)創(chuàng)新中心，河南洛陽(yáng) 471023)

近年來(lái)，優(yōu)質(zhì)小麥育種已成為小麥育種工作的一個(gè)重要方向。選擇合適的親本配組是搞好小麥優(yōu)質(zhì)育種的前提。通過(guò)對(duì)親本材料各性狀配合力等相關(guān)遺傳特性的分析，選擇對(duì)優(yōu)良品質(zhì)性狀有較高遺傳傳遞力的雜交組合，有利于盡快選育出品質(zhì)更好的新品系[1，2]。很多學(xué)者在小麥品質(zhì)性狀遺傳特性方面開展了比較深入的研究。唐建衛(wèi)等[3]指出小麥濕面筋含量和面筋指數(shù)是由多基因控制的數(shù)量性狀，不僅受加性和顯性效應(yīng)影響，還存在非等位基因間互作。濕面筋含量的遺傳受顯性基因控制，在低世代即可表現(xiàn)出來(lái)，容易選擇，而面筋指數(shù)受隱性基因控制，早代選擇困難。張利等[4]研究表明，小麥面粉蛋白質(zhì)含量、沉淀值和面團(tuán)流變學(xué)特性主要受基因的加性效應(yīng)影響。這些研究結(jié)果揭示了一些小麥品質(zhì)性狀的遺傳規(guī)律，但由于不同親本材料遺傳背景存在差異，具體性狀上的遺傳特性如一般配合力(GCA)效應(yīng)值、不同組合中的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值及雜交優(yōu)勢(shì)等還需要具體分析。為了了解育種材料的遺傳特性，選出具有良好遺傳特性的材料和更符合育種期望的雜交組合，本試驗(yàn)選用10個(gè)小麥品種(系)作為親本材料，按照不完全雙列雜交設(shè)計(jì)，對(duì)F1代品質(zhì)相關(guān)性狀的雜交優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)及配合力等特性進(jìn)行分析，以期對(duì)上述材料的遺傳特性和雜交配組有更準(zhǔn)確的認(rèn)識(shí)，為優(yōu)質(zhì)育種骨干親本的確定和配組原則提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料：10個(gè)小麥品種(系)分別為鄭麥366、新麥26、豐德存麥5號(hào)、豐德存麥13、中洛1號(hào)、周麥36、周麥33、藁優(yōu)5766、洛麥41、洛麥47。其中，洛麥41、洛麥47為洛陽(yáng)農(nóng)林科學(xué)院選育的2個(gè)新品系。試驗(yàn)按照5×5NCII不完全雙列雜交設(shè)計(jì)，配置25個(gè)雜交組合。所有組合的雜交籽粒收獲后，于同年秋季播種，將25個(gè)組合及10個(gè)親本材料按隨機(jī)區(qū)組種植，3次重復(fù)，2行區(qū)，行長(zhǎng)1.5 m，行距20 cm，株距3 cm。按照高產(chǎn)試驗(yàn)田標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一進(jìn)行田間管理。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 產(chǎn)量和千粒質(zhì)量

每個(gè)材料及其組合全部收獲脫粒后晾曬至貯藏條件(含水量13%以下)，進(jìn)行產(chǎn)量和千粒質(zhì)量測(cè)定。

1.2.2 濕面筋含量和面筋指數(shù)

濕面筋含量利用2200型面筋數(shù)量和質(zhì)量測(cè)定系統(tǒng)(瑞典Perten公司)，按GB/T5506.2-2008方法測(cè)定；面筋指數(shù)用Perten Centrifuge 2015離心機(jī)的面筋篩離心后進(jìn)行測(cè)定，計(jì)算公式為：面筋指數(shù)=面筋篩上留存的面筋/(面筋篩上留存的面筋+過(guò)篩的面筋)×100。

1.2.3 穩(wěn)定時(shí)間和吸水率

穩(wěn)定時(shí)間和吸水率采用Perten公司的Micro-doughLAB微型小麥粉質(zhì)測(cè)定儀按GB/T14614-1993方法測(cè)定。

1.2.4 蛋白含量和沉降值

蛋白含量利用Perten近紅外品質(zhì)測(cè)定儀(Inframatic 9200)進(jìn)行全粒掃描；沉降值采用Brabender公司專用設(shè)備，按Zeleny沉降值試驗(yàn)方法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

雜種優(yōu)勢(shì)=(F1-MP)/MP×100%

式中：F1為雜交組合某性狀的均值，MP為雙親對(duì)應(yīng)性狀的均值[5，6]。

配合力分析參考文獻(xiàn)[7]的不完全雙列雜交NCII統(tǒng)計(jì)方法，對(duì)所有組合及親本的測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行分析。

方差分析和相關(guān)性分析采用DPS(Version9.5)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 各組合所有性狀雜種優(yōu)勢(shì)分析

計(jì)算得到各組合各性狀的雜種優(yōu)勢(shì)值于表1。除產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)平均值為負(fù)值外，其它均為正值，表明小麥品質(zhì)相關(guān)性狀在F1代均呈現(xiàn)明顯的雜交優(yōu)勢(shì)，證明品質(zhì)性狀可以通過(guò)雜交育種實(shí)現(xiàn)改良。產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)值最大的組合是洛麥41×豐德存麥13，千粒質(zhì)量、吸水率和穩(wěn)定時(shí)間3個(gè)性狀雜種優(yōu)勢(shì)值最大的均為鄭麥366×藁優(yōu)5766，面筋指數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)值最大的是中洛1號(hào)×豐德存麥13，沉降值雜種優(yōu)勢(shì)值最大的組合是洛麥47×豐德存麥13，濕面筋含量和蛋白含量均在洛麥47×豐德存麥5號(hào)中表現(xiàn)出最強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)。此外，洛麥47參與的所有組合在產(chǎn)量上均表現(xiàn)負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)，但在其它性狀上雜種優(yōu)勢(shì)值表現(xiàn)較好，說(shuō)明該親本材料產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢(shì)效應(yīng)差，而在品質(zhì)指標(biāo)性狀上雜種優(yōu)勢(shì)突出；由中洛1號(hào)、周麥33和藁優(yōu)5766配組的組合在穩(wěn)定時(shí)間性狀上雜種優(yōu)勢(shì)值均為正值，說(shuō)明這3個(gè)親本材料在穩(wěn)定時(shí)間性狀方面具有突出的雜交優(yōu)勢(shì)，其親本組合后代中易獲得該性狀表現(xiàn)突出的品系。

綜合分析，產(chǎn)量性狀在25個(gè)組合中有10個(gè)組合的雜種優(yōu)勢(shì)值為負(fù)值，而且其平均值也為負(fù)值，表明雖然60%組合呈現(xiàn)正向優(yōu)勢(shì)，但負(fù)向優(yōu)勢(shì)更明顯，產(chǎn)量性狀難以快速大幅度提高，在優(yōu)質(zhì)育種中應(yīng)注意對(duì)高產(chǎn)親本的持續(xù)利用，以實(shí)現(xiàn)對(duì)產(chǎn)量性狀的改善；只有3個(gè)組合的千粒質(zhì)量性狀表現(xiàn)出負(fù)向的雜種優(yōu)勢(shì)，正向雜種優(yōu)勢(shì)占比88%，表明該性狀易于改良提高，產(chǎn)量三要素中可以重點(diǎn)對(duì)千粒質(zhì)量進(jìn)行改良；濕面筋含量、蛋白含量、吸水率這三個(gè)性狀在多數(shù)組合中表現(xiàn)為負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)，但其均值反映出整體正向雜種優(yōu)勢(shì)略高于負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)，表明這3個(gè)性狀的改善需要注意親本的選擇，并需對(duì)后代及時(shí)進(jìn)行追蹤檢測(cè)；穩(wěn)定時(shí)間雜種優(yōu)勢(shì)平均值為46.65%，在所有性狀中表現(xiàn)出最大的正向雜種優(yōu)勢(shì)，變幅也最大，為-45.77%～225.27%，說(shuō)明該性狀雜交優(yōu)勢(shì)明顯，即使穩(wěn)定時(shí)間一般的親本組合，也可能選出穩(wěn)定時(shí)間較長(zhǎng)的后代品系。沉降值和面筋指數(shù)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)雖然沒(méi)有穩(wěn)定時(shí)間表現(xiàn)那么突出，但也表現(xiàn)出相似趨勢(shì)，因此在親本選擇時(shí)對(duì)這些性狀可以放寬選擇標(biāo)準(zhǔn)。

表1 各組合性狀雜種優(yōu)勢(shì)均值 %

2.2 各性狀配合力方差分析

對(duì)F1代各性狀的表現(xiàn)、親本的一般配合力(GCA)效應(yīng)值和組合特殊配合力( SCA)效應(yīng)值進(jìn)行方差分析(表2)，結(jié)果顯示，F(xiàn)1代各性狀值在不同基因型間差異顯著；親本的GCA效應(yīng)值和各組合SCA效應(yīng)值均差異顯著，且大部分都達(dá)到極顯著水平，吸水率和蛋白含量的SCA效應(yīng)值差異達(dá)顯著水平。因此，可以進(jìn)一步對(duì)這些性狀的配合力效應(yīng)進(jìn)行比較分析。

表2 各性狀配合力方差分析結(jié)果

2.3 各親本一般配合力效應(yīng)分析

一般配合力(GCA)為加性遺傳效應(yīng)的概括度量，可以固定遺傳，效應(yīng)值越高，雜交組合多數(shù)表現(xiàn)越好，也表明某性狀遺傳到后代的可能性就越大[1，2]。

從表3可知，各親本不同性狀的GCA值差別較大，不同親本相同性狀的GCA值也不同。總體而言，產(chǎn)量性狀GCA值差異最大，其中最大的為豐德存麥13，最小的為洛麥47；千粒質(zhì)量GCA值最大的為周麥36；沉降值性狀GCA值最大的為新麥26；濕面筋含量和蛋白含量GCA值最大的為洛麥47；面筋指數(shù)GCA值最大的為周麥33；吸水率和穩(wěn)定時(shí)間GCA值最大的為藁優(yōu)5766，這些品種可以用作特異種質(zhì)進(jìn)行相關(guān)性狀的改良。

統(tǒng)計(jì)分析顯示，新麥26、洛麥41、洛麥47和藁優(yōu)5766這5個(gè)材料在多個(gè)品質(zhì)性狀上均具有較大GCA值，表明其在對(duì)應(yīng)品質(zhì)性狀上有較好遺傳特性，可以作為相應(yīng)性狀品質(zhì)改良的親本；豐德存麥13的產(chǎn)量和千粒質(zhì)量性狀GCA值較大，但大部分品質(zhì)性狀指標(biāo)GCA值為負(fù)值，表明此親本材料對(duì)品質(zhì)性狀的加性效應(yīng)影響較小，對(duì)產(chǎn)量性狀影響較大，可作產(chǎn)量改良親本使用。

表3 親本各性狀的一般配合力效應(yīng)(GCA)值

2.4 各組合的特殊配合力效應(yīng)分析

特殊配合力(SCA)為基因的非加性效應(yīng)概括度量，是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的部分，反映兩個(gè)特定親本間雜交組合的具體配合效應(yīng)，與該雙親在其它雜交組合中的具體表現(xiàn)無(wú)關(guān)[2]。

從表4可以看出，不同組合同一性狀的SCA效應(yīng)值差別很大。其中組合洛麥47×豐德存麥5號(hào)千粒質(zhì)量、濕面筋含量、蛋白含量這3個(gè)性狀的SCA效應(yīng)值均為最大；組合洛麥47×豐德存麥13沉降值和面筋指數(shù)這兩個(gè)性狀的SCA效應(yīng)值最大；產(chǎn)量SCA效應(yīng)值最大的是組合新麥26×豐德存麥5號(hào)；吸水率SCA值最大的是鄭麥366×藁優(yōu)5766；穩(wěn)定時(shí)間SCA效應(yīng)值最大的組合是中洛1號(hào)×豐德存麥5號(hào)。

GCA值一定時(shí)，SCA效應(yīng)值越大，說(shuō)明該組合后代在該性狀上改良的趨勢(shì)越強(qiáng)[1，8，9]。結(jié)合上述分析，洛麥47×豐德存麥13、洛麥47×豐德存麥5號(hào)、鄭麥366×藁優(yōu)5766組合在多個(gè)指標(biāo)性狀上都表現(xiàn)出最大的SCA效應(yīng)值，且GCA效應(yīng)值分析顯示這些親本也有較大的GCA值，表明上述雜交組合在對(duì)應(yīng)性狀上有較大突破潛力，在優(yōu)質(zhì)育種中可以作為重點(diǎn)組合選育。

另外同一組合各性狀SCA值間差別也較大，因此在進(jìn)行育種選配時(shí)，針對(duì)某項(xiàng)特定性狀的改良宜選擇對(duì)應(yīng)性狀SCA表現(xiàn)好的親本組合，以最大可能實(shí)現(xiàn)對(duì)目標(biāo)性狀的改良。

表4 各組合不同性狀的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值

2.5 各性狀F1值、雜種優(yōu)勢(shì)和配合力的相關(guān)性分析

將F1代各性狀均值、雜種優(yōu)勢(shì)值、特殊配合力效應(yīng)值(SCA)和雙親一般配合力效應(yīng)值之和(GCAs)進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明(表5)，F(xiàn)1值同雙親一般配合力之和(GCAs)均呈極顯著相關(guān)(r>0.7)，可見雙親的一般配合力對(duì)F1代影響很大，也驗(yàn)證了沉降值、濕面筋含量、蛋白含量和面筋指數(shù)等性狀受加性遺傳效應(yīng)影響[3，4，10～12]，雜交配組時(shí)應(yīng)當(dāng)選擇對(duì)應(yīng)性狀GCA值表現(xiàn)好的親本。

沉降值F1值同雜種優(yōu)勢(shì)無(wú)顯著相關(guān)，且其雜種優(yōu)勢(shì)值同GCAs和SCA值呈顯著負(fù)相關(guān)。吸水率F1值同SCA值之間、雜種優(yōu)勢(shì)值和GCAs之間無(wú)顯著相關(guān)性，雜種優(yōu)勢(shì)值同F(xiàn)1值雖然顯著相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)偏小，表明其雜種優(yōu)勢(shì)作用有限。因此，此兩個(gè)性狀改良應(yīng)該選擇表現(xiàn)較好的親本；面筋指數(shù)和穩(wěn)定時(shí)間的F1值同雜種優(yōu)勢(shì)值、雜種優(yōu)勢(shì)值同GCAs之間均無(wú)顯著相關(guān)，且穩(wěn)定時(shí)間的雜種優(yōu)勢(shì)值與SCA值也無(wú)顯著相關(guān)。另外兩者的F1值雖然與特殊配合力顯著相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)均較小，性狀受配組影響較小。在親本選配時(shí)，重點(diǎn)選擇一般配合力較高的骨干親本。產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、濕面筋含量、蛋白含量4個(gè)性狀在F1值、雜種優(yōu)勢(shì)值和配合力之間均呈極顯著相關(guān)，反映其不僅受親本的一般配合力影響，還與親本配組密切相關(guān)，因此應(yīng)在注重骨干親本的同時(shí)，做好組合配置。

表5 F1各性狀均值、雜種優(yōu)勢(shì)值和配合力的相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論與討論

本文對(duì)所配組合F1代相關(guān)性狀進(jìn)行了遺傳特性分析，雜種優(yōu)勢(shì)分析表明千粒質(zhì)量正向雜交優(yōu)勢(shì)突出，可以通過(guò)提高千粒重實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的提升，同時(shí)要注意高產(chǎn)親本的持續(xù)利用；品質(zhì)性狀中的濕面筋含量、蛋白含量和吸水率表現(xiàn)出微弱的整體正向雜種優(yōu)勢(shì)，需要選擇自身表現(xiàn)較好的親本通過(guò)雜交改善這些性狀；穩(wěn)定時(shí)間、沉降值、面筋指數(shù)這3個(gè)性狀正向優(yōu)勢(shì)明顯，在親本的選擇上可以放寬標(biāo)準(zhǔn)。

配合力分析表明，新麥26、洛麥47、藁優(yōu)5766及洛麥41可以作為綜合性狀優(yōu)良的優(yōu)質(zhì)育種親本；豐德存麥13可以作為提升產(chǎn)量的親本多加利用；組合洛麥47×豐德存麥13、洛麥47×豐德存麥5號(hào)、鄭麥366×藁優(yōu)5766可作為重點(diǎn)組合觀察選擇。

相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)各性狀F1表現(xiàn)值同雙親的GCA值均呈極顯著相關(guān)，揭示了各性狀均受基因加性效應(yīng)影響，優(yōu)質(zhì)育種中要特別注意骨干親本的選擇和培育。具體性狀分析表明，產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、濕面筋和蛋白含量受基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同影響，應(yīng)同時(shí)考慮親本的GCA值和組合的SCA值，當(dāng)親本的GCA值和組合的SCA值均較高時(shí)，更有利于對(duì)性狀的利用和改良[13～20]；沉降值、吸水率、面筋指數(shù)和穩(wěn)定時(shí)間受組合影響均較小，需注重親本性狀表現(xiàn)，但面筋指數(shù)和穩(wěn)定時(shí)間的正向雜種優(yōu)勢(shì)較好，可放寬選擇標(biāo)準(zhǔn)。

產(chǎn)量和千粒質(zhì)量性狀雖然不是衡量小麥品質(zhì)優(yōu)劣的直接指標(biāo)性狀，但小麥優(yōu)質(zhì)育種在注重品質(zhì)性狀同時(shí)也需要兼顧產(chǎn)量要求，故本文也對(duì)其進(jìn)行了分析。上文各項(xiàng)分析顯示產(chǎn)量的改善是一個(gè)逐步提高的過(guò)程，在小麥優(yōu)質(zhì)育種中要兼顧產(chǎn)量性狀，應(yīng)該注意高產(chǎn)親本的持續(xù)利用。如本試驗(yàn)中豐德存麥13產(chǎn)量性狀GCA值最大，而洛麥47產(chǎn)量性狀GCA值最小，但兩者的組合洛麥47×豐德存麥13產(chǎn)量性狀表現(xiàn)出較大的SCA效應(yīng)值和雜種優(yōu)勢(shì)值，且多個(gè)品質(zhì)性狀SCA值表現(xiàn)良好，這表明該組合后代中存在品質(zhì)和產(chǎn)量均較好品系的可能性較大。上述結(jié)果揭示可以通過(guò)采用產(chǎn)量性狀遺傳性強(qiáng)的親本進(jìn)行雜交配組來(lái)改良品質(zhì)好但產(chǎn)量較低的品種，但親本的配組要合適。如本試驗(yàn)中新麥26產(chǎn)量性狀的GCA值也較低，但其與豐德存麥13的雜交組合產(chǎn)量的SCA值表現(xiàn)一般，說(shuō)明該組合后代產(chǎn)量性狀的優(yōu)勢(shì)并不太明顯。因此，若要兼顧小麥品質(zhì)和產(chǎn)量性狀，在選育過(guò)程中既要選擇性狀表現(xiàn)較好的親本，也要做好組合配置，并對(duì)后代性狀進(jìn)行早期追蹤觀察，盡早掌握選擇方向。另外千粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢(shì)明顯，可作為產(chǎn)量提高的一個(gè)突破要素重點(diǎn)關(guān)注，但其同其它產(chǎn)量要素的協(xié)調(diào)關(guān)系有待進(jìn)一步討論。

由于每個(gè)性狀遺傳背景的復(fù)雜性，同一個(gè)雜交組合的很多性狀之間都存在或多或少此消彼長(zhǎng)的特性，本文也存在同一個(gè)配組中F1代各性狀之間雜種優(yōu)勢(shì)呈相反趨勢(shì)的情況，比如洛麥47×藁優(yōu)5766組合中，產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)為負(fù)，而其它多個(gè)品質(zhì)性狀正向優(yōu)勢(shì)明顯，這也反映出在優(yōu)質(zhì)育種中要兼顧多個(gè)品質(zhì)指標(biāo)及產(chǎn)量性狀的難度更大。因此，在進(jìn)行優(yōu)質(zhì)育種雜交配組時(shí)，要對(duì)親本材料各性狀的配合力等遺傳特性有更詳細(xì)全面的了解，以對(duì)某性狀進(jìn)行針對(duì)性改良為目標(biāo)進(jìn)行的組合配置才更加符合育種預(yù)期，更易獲得優(yōu)良的雜交后代新品系。