何 斌，李 青，陳群利，薛曉輝，李望軍

（貴州工程應(yīng)用技術(shù)學院 a.貴州省普通高等學校生物資源開發(fā)與生態(tài)修復(fù)特色重點實驗室；b.生態(tài)工程學院，貴州 畢節(jié) 551700）

植物種群是特定時間內(nèi)占據(jù)一定空間的同種植物個體的總和，由物種生物學特性和生境條件共同決定，植物的不同生活史階段會影響種群的數(shù)量動態(tài)變化[1]。種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)是種群生態(tài)學研究的熱點問題之一[2]，種群動態(tài)是研究特定生境條件下種群的變化規(guī)律，種群結(jié)構(gòu)是研究特定時間內(nèi)種群的空間配置狀況[3]。研究植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)不僅可以反映種群的生存狀態(tài)，揭示植物與環(huán)境之間的適合度，而且對保護和利用植物資源具有重要意義[4-5]。種群統(tǒng)計是研究種群數(shù)量動態(tài)的基本方法，可以篩選出影響植物生長發(fā)育的環(huán)境因子，預(yù)測種群未來的發(fā)展趨勢[6-7]，為種群的管理和利用提供理論指導(dǎo)[8]。目前，常用的種群統(tǒng)計方法有靜態(tài)生命表、生存分析和時間序列預(yù)測等，已被廣泛應(yīng)用到灌木、喬木和瀕危、稀有樹種的研究中。通過這些方法研究植物種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動態(tài)有助于人們更好地認識種群的生態(tài)特性、形成機制、更新策略與演替規(guī)律，對種群及群落的更新復(fù)壯、生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與發(fā)展、預(yù)測種群的演化趨勢具有重要的理論意義和應(yīng)用價值[8-10]。不少學者運用種群統(tǒng)計學方法開展了種群數(shù)量特征與動態(tài)方面的研究，如朱強等[11]對鄂西南川陜鵝耳櫪種群研究表明，其屬于增長型種群，存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型；謝春平等[12]對五指山地區(qū)海南蘇鐵種群研究表明，其存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型，屬于穩(wěn)定型種群；劉海燕等[13]對稀有瀕危植物長柱紅山茶種群研究表明，其生存曲線基本屬于Deevey-I 型，屬于衰退型種群等等?？梢?，不同種群的數(shù)量特征不盡相同。

馬尾松P.massoniana分布范圍極廣，適應(yīng)能力強，耐干旱瘠薄，是中國長江流域主要的荒山造林和生態(tài)建設(shè)樹種之一，也是該區(qū)域植被演替的先鋒植物。中國以貴州為中心的西南地區(qū)是世界上面積最大、最集中連片的喀斯特區(qū)域，其獨特的地質(zhì)背景和不合理的土地利用，導(dǎo)致了土壤質(zhì)量退化、生態(tài)環(huán)境質(zhì)量惡化等嚴重的石漠化現(xiàn)象，嚴重制約了地方經(jīng)濟和社會的可持續(xù)發(fā)展，甚至威脅到了長江、珠江流域的生態(tài)安全。近年來，黨中央和地方政府高度重視喀斯特地區(qū)植被的恢復(fù)和重建。馬尾松作為先鋒樹種是喀斯特地區(qū)植被恢復(fù)和生態(tài)建設(shè)的關(guān)鍵，掌握該區(qū)域馬尾松的生存和發(fā)展狀況十分必要。迄今為止，國內(nèi)外有關(guān)馬尾松種群動態(tài)的研究很多，董鳴[14]對縉云山馬尾松種群數(shù)量動態(tài)進行了定量分析，方煒等[15]研究了華南地區(qū)的馬尾松種群動態(tài)，李根前等[16]對陜南的馬尾松種群結(jié)構(gòu)進行了初步研究，熊能等[17]定量分析了千島湖姥山馬尾松種群結(jié)構(gòu)，萬志兵等[18]研究了黃山市稽靈山次生馬尾松種數(shù)量動態(tài)，吳語嫣等[1]定量分析了長汀水土流失區(qū)侵蝕劣地馬尾松種群動態(tài)，但尚未見到有關(guān)西南喀斯特地區(qū)馬尾松種群數(shù)量的相關(guān)研究。因此，分析喀斯特地區(qū)馬尾松種群數(shù)量特征及動態(tài)變化，了解其現(xiàn)存狀態(tài)并提出相應(yīng)的經(jīng)營管理措施迫在眉睫。

鑒于此，以分布于貴州省西北部的馬尾松為研究對象，用“空間代替時間”的方法，從種群的年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生態(tài)表、生存分析以及時間序列預(yù)測等方面定量分析馬尾松種群的生存現(xiàn)狀和數(shù)量動態(tài)變化，闡明喀斯特地區(qū)馬尾松種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化規(guī)律，以期為馬尾松種群的有效管理和利用提出合理建議，進而為喀斯特地區(qū)植被的恢復(fù)和重建提供理論指導(dǎo)和決策依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省西北部的畢節(jié)市黔西縣境內(nèi)（26°45′～27°21′N，105°47′～106°26′E），為典型的喀斯特地區(qū)，平均海拔1 250 m，具有低緯度、高海拔的特點。研究區(qū)屬于中亞熱帶濕潤季風氣候，夏無酷暑、冬無嚴寒，雨量充沛，年平均氣溫13.8 ℃，年平均降水量1 050 mm，年平均日照1 348.9 h。地貌復(fù)雜多樣，以低中山、丘陵為主；土壤類型多樣，主要有黃壤、石灰土、紫色土、水稻土和潮土。森林覆蓋率52.4%，主要有馬尾松、云南松、杉類、櫟類等樹種。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在對馬尾松人工林全面踏查的基礎(chǔ)上，于2018年7月在馬尾松人工林的集中分布區(qū)黔西縣中坪鎮(zhèn)，采用20 m×30 m 的典型樣地調(diào)查取樣，共設(shè)置9 塊樣地，每塊樣地劃分為24 個5 m×5 m的小樣方，對樣方內(nèi)的喬木每木檢尺，測量胸徑、樹高、活枝下高和冠幅等，同時記錄海拔、坡度、坡向等基本信息。

1.2.2 種群結(jié)構(gòu)劃分

根據(jù)相關(guān)研究，相似環(huán)境條件下同種植物的齡級和徑級具有一致的反應(yīng)規(guī)律[19]。因此，采用“徑級代替齡級”的方法分析種群結(jié)構(gòu)。根據(jù)馬尾松的生活史特點和樣地調(diào)查情況，按照上限排外法，每4 cm 劃分為1 個等級，將胸徑分為12 個等級，其中Ⅰ級為BDH＜2.5 cm、Ⅱ級為2.5 cm≤BDH＜5 cm 和Ⅻ級為DBH≥41 cm；從高度0 m開始，每增加3 m 劃分為1 個等級，將馬尾松高度劃分為10 個等級，其中Ⅹ級為H≥27 m。用經(jīng)過樹冠中心的2 個垂直直徑的乘積來表示冠幅，將馬尾松冠幅劃分為9 個等級：Ⅰ級（C＜1 m2）、Ⅱ級（1 m2≤C＜5 m2）、Ⅲ級（5 m2≤C＜10 m2）、Ⅳ級（10 m2≤C＜15 m2）、Ⅴ級（15 m2≤C＜20 m2）、Ⅵ級（20 m2≤C＜25 m2）、Ⅶ級（25 m2≤C＜30 m2）、Ⅷ級（30 m2≤C＜35 m2）和Ⅸ級（C≥35 m2）。統(tǒng)計各等級的馬尾松株數(shù)，繪制馬尾松種群徑級、高度級和冠幅級的結(jié)構(gòu)圖。

1.2.3 種群數(shù)量動態(tài)量化

參考陳曉德[20]和姜在民等[2]的種群動態(tài)量化分析方法，定量描述馬尾松種群動態(tài)，具體計算公式如下：

式中：Vn代表種群從n到n+1 級的個體數(shù)量變化；VPi代表整個種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；V′Pi代表種群在外部干擾下年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)；Sn、Sn+1分別為第n和n+1 級種群個體數(shù)；k為種群大小級數(shù)量。當Vn、VPi、V′Pi分別為正、0、負值時，反映種群個體數(shù)量的增長、穩(wěn)定和衰退變化趨勢。

1.2.4 靜態(tài)生命表和生存分析

根據(jù)靜態(tài)生命表的編制原理，統(tǒng)計不同齡級馬尾松的個體數(shù)量，編制馬尾松種群靜態(tài)生命表，具體參數(shù)參考黃冬柳等[21]的方法。為了避免編制過程中死亡率出現(xiàn)負值的情況，采用方程擬合法對各齡級的實際個體數(shù)進行勻滑處理。同時，引進4 個生存函數(shù)分析馬尾松種群的生存規(guī)律，具體計算公式如下：

式中：Si為存活率；hi為齡級寬度。

1.2.5 時間序列分析

采用一次移動平均法[1-2]模擬和預(yù)測未來馬尾松種群的數(shù)量動態(tài)，具體公示如下:

式中：n表示預(yù)測的齡級時間，t為齡級，Xk為k齡級內(nèi)的個體數(shù)量，表示未來經(jīng)過n個齡級后t齡級的個體數(shù)量。預(yù)測了馬尾松未來經(jīng)過2、4、6、8 和10 齡級后各齡級的個體數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群結(jié)構(gòu)特征

已有研究表明，可以用種群的徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)來反映種群的生存狀態(tài)[22]。本研究中，馬尾松種群徑級結(jié)構(gòu)呈不規(guī)則的倒“J”型（圖1），Ⅰ徑級的個體數(shù)相對較少，占總數(shù)的3.29%；Ⅱ～Ⅳ徑級的個體數(shù)最多，占總數(shù)的55.42%；Ⅲ徑級植株數(shù)達到峰值，占總數(shù)的22.09%；Ⅴ～Ⅸ徑級的個體數(shù)次之，占總數(shù)的35.94%；Ⅸ徑級以上的老樹最少，僅占總數(shù)的5.35%；中老徑級個體數(shù)呈逐漸下降趨勢，由Ⅴ徑級個體數(shù)占比的12.76%逐漸降低到Ⅻ徑級個體數(shù)占比的1.51%。說明該地區(qū)馬尾松中幼齡級個體數(shù)充足，具有較強的自我更新能力，屬于增長型種群。

圖1 馬尾松種群徑級結(jié)構(gòu)Fig.1 Diameter class structure of P.massoniana population

植物種群高度能夠客觀地反映不同種群個體在垂直結(jié)構(gòu)中的地位，揭示種群的演替趨勢[23]。圖2為馬尾松種群的高度結(jié)構(gòu)，從圖2中可以看出，Ⅰ級個體數(shù)最少，僅占總數(shù)的1.10%，隨后Ⅱ～Ⅶ級個體數(shù)逐漸上升，占比從5.91%升高到18.68%，此后，Ⅷ～Ⅹ級個體數(shù)又逐漸下降?？傮w上看，馬尾松種群高度結(jié)構(gòu)呈不規(guī)則的單峰曲線，Ⅵ～Ⅷ級個體數(shù)占總數(shù)的比例最大，達到了50.14%（圖2）。

圖 2 馬尾松種群高度結(jié)構(gòu)Fig.2 Height class structure of P.massoniana population

冠幅是反映植株樹冠的重要參數(shù)，一定程度上說明了樹木占據(jù)空間的能力和競爭力[24-25]。從馬尾松種群的冠幅結(jié)構(gòu)（圖3）可以看出，Ⅱ級冠幅的馬尾松個體數(shù)最多，占總數(shù)的34.71%；隨著冠幅的增加馬尾松個體數(shù)迅速下降，Ⅷ級冠幅的個體數(shù)最少，僅占總數(shù)的2.89%；Ⅸ級冠幅個體數(shù)又略有上升?？傮w上，馬尾松種群冠幅結(jié)構(gòu)呈非典型的倒“J”型，Ⅱ～Ⅲ級冠幅的馬尾松個體數(shù)最多，占總數(shù)的55.42%，即冠幅主要集中在1～10 m2。

圖3 馬尾松種群冠幅結(jié)構(gòu)Fig.3 Crown width class structure of P.massoniana population

種群動態(tài)量化方法可以對種群結(jié)構(gòu)特征進行更客觀的評價，表1為馬尾松種群個體數(shù)量動態(tài)變化。由表1可以看出，馬尾松種群相鄰各齡級間個體數(shù)量均有明顯波動，且存在差異；馬尾松種群V1～V2均小于0，說明Ⅰ～Ⅱ齡級呈衰退的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系；V3～V11均大于0，說明Ⅲ～Ⅺ齡級呈增長的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系。當不考慮種群受外界環(huán)境干擾時，馬尾松種群結(jié)構(gòu)數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)VPi=13.21＞0；當考慮種群受外部隨機干擾時，馬尾松種群結(jié)構(gòu)數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)V′Pi=0.10＞0，但趨近于零，說明馬尾松種群為增長型種群。隨機干擾風險極大值P極大=0.76，說明馬尾松種群對外界隨機干擾不敏感。

表1 馬尾松種群動態(tài)變化指數(shù)Table 1 Dynamic indices of P.massoniana population

2.2 靜態(tài)生命表及存活曲線

由表2可知，隨著林齡的增加，馬尾松種群的死亡率和消失率盡管有小幅波動，但整體上表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢。由于環(huán)境的篩選作用對Ⅰ齡級個體的存活影響比較大，Ⅰ～Ⅳ齡級的死亡率和消失率呈降低趨勢；隨著林齡的增長，植株個體的生長發(fā)育需要更大的空間和更多的養(yǎng)分，種間和種內(nèi)競爭越來越激烈，Ⅳ～Ⅹ齡級的死亡率和消失率呈升高的趨勢。從生命期望值（ex）來看，隨著林齡的增加，馬尾松種群的生命期望值總體上呈下降趨勢，這可能與馬尾松的生物學特性有關(guān)。Ⅱ～Ⅳ齡級生命期望值較高，說明該階段群落內(nèi)競爭比較小，生存環(huán)境較好，馬尾松種群的生理活動比較旺盛；Ⅹ～Ⅻ齡級生命期望值較低，說明該階段馬尾松種群已經(jīng)進入了生理衰退期。

表2 馬尾松種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of P.massoniana population

圖4為馬尾松種群存活曲線，從圖4中可以看出，馬尾松種群的存活率整體呈下降趨勢。根據(jù)Deevey 對存活曲線的劃分，馬尾松種群的存活曲線介于Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型之間之間。應(yīng)用Hett 和Loucks 的數(shù)學模型檢驗馬尾松種群的存活曲線，建立了如下模型：Nx=8.412 1e-0.095x（R2=0.927 9），Nx=8.815 2x-0.399（R2=0.718 6）。由于冪函數(shù)模型的R2值（0.718 6）小于指數(shù)函數(shù)模型的R2值（0.927 9），因此，馬尾松種群的存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型。根據(jù)戈峰[26]的研究，Deevey-Ⅱ型可分為3 個亞型，馬尾松種群存活曲線的直線擬合模型為：y=-0.412 1x+7.459 8（R2=0.986 6）。綜上分析，馬尾松種群存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型中的B1亞型。

圖4 馬尾松種群存活曲線Fig.4 Survival curve of P.massoniana population

圖5為馬尾松種群的死亡率和消失率曲線。從圖5中可已看出，盡管死亡率與消失率的變化幅度有差別，但是總的變化趨勢基本一致。死亡率和消失率的第一個峰值出現(xiàn)在Ⅰ齡，分別為0.335 和0.409，這可能是由于幼齡階段喀斯特地區(qū)土壤薄、養(yǎng)分貧瘠等嚴酷的生境條件以及種內(nèi)、種間競爭導(dǎo)致的幼樹個體大量死亡；此后，死亡率和消失率波動下降，在Ⅳ齡級達到最低點，分別為0.229 和0.260，說明馬尾松經(jīng)歷了幼林期的環(huán)境篩選和競爭后，適應(yīng)能力增強；隨后死亡率和消失率緩慢上升，在Ⅹ齡級時達到最大值，分別為0.500 和0.693，說明此時基本上達到了生理壽命。

圖5 馬尾松種群死亡率和消失率曲線Fig.5 Mortality and vanish rate of P.massoniana population

2.3 生存分析

從馬尾松種群生存分析函數(shù)曲線（圖6和圖7）可知，隨著林齡的增加，馬尾松生存率和累計死亡率呈單調(diào)下降和上升趨勢，在Ⅱ齡級前達到平衡，兩者存在互補現(xiàn)象。馬尾松生存率和累計死亡率在Ⅰ～Ⅲ齡級升降幅度較大，生存率急速下降，累計死亡率急速上升；在Ⅹ齡級以后，生存率和累計死亡率變化趨于平緩，此時生存率為1.5%，累計死亡率為98.5%，種群表現(xiàn)出穩(wěn)定狀態(tài)，說明馬尾松在該齡級以后逐漸進入生理衰退期。由圖7可知，馬尾松的死亡密度曲線Ⅳ齡級前急劇下降，此后緩慢下降，總體表現(xiàn)為前期＞中期＞后期。危險率在Ⅰ齡級出現(xiàn)第一次峰值，為16.1%，隨后急劇下降，在Ⅳ齡級達到最低值，為6.5%，Ⅳ齡級到Ⅹ齡級，危險率緩慢波動上升，在Ⅹ齡級出現(xiàn)峰值（16.7%）后下降，隨后危險率急速上升，最后達到50%。綜合4 個生存函數(shù)的分析結(jié)果，馬尾松種群具有前期銳減、中期穩(wěn)定、后期衰退的動態(tài)變化特征。

圖6 馬尾松種群死亡密度和危險率曲線Fig.6 Mortality density and hazard rate of P.massoniana population

圖7 馬尾松種群生存率和累計死亡率曲線Fig.7 Survival rate and cumulative mortality rate of P.massoniana population

2.4 時間序列分析

根據(jù)時間序列預(yù)測模型，應(yīng)用一次移動平均法預(yù)測馬尾松種群未來經(jīng)過2、4、6、8 和10 個齡級時間后數(shù)量變化（表3）。由表3中可知，馬尾松種群經(jīng)過2、4、6 齡級后，Ⅶ～Ⅻ齡級個體數(shù)表現(xiàn)出不同程度的增加趨勢；經(jīng)過8 和10 齡級后，Ⅺ～Ⅻ齡級個體數(shù)也表現(xiàn)出增加趨勢，說明隨著時間的推移，馬尾松種群幼齡個體在一定程度上可以補充中老齡級個體，保證馬尾松種群的增長。但是，馬尾松種群經(jīng)過2 齡級后，Ⅱ～Ⅲ齡級個體數(shù)分別從104 株和161 株下降到64 株和133 株，分別降低了38.46%和17.39%，說明由于馬尾松幼苗的不足，幼樹數(shù)量將會有較大幅度的減少。綜合其總體發(fā)展趨勢來看，可以推測，如果不采取適當?shù)膿嵊胧?，隨著時間的推移，馬尾松種群由于幼樹更新不良，未來將難以維持，趨于衰退。

表3 馬尾松種群的時間序列分析?Table 3 Time sequence analysis of P.massoniana population

3 結(jié)論與討論

3.1 馬尾松種群的結(jié)構(gòu)特征

植物種群結(jié)構(gòu)是種群發(fā)育過程中內(nèi)部個體的表達，受生物因素和非生物因素的共同影響，反映了植物對環(huán)境的適應(yīng)性和立地條件的優(yōu)劣[2]。植物種群結(jié)構(gòu)分析有助于推測種群的動態(tài)變化過程及其潛在的生態(tài)學機制，揭示種群生存現(xiàn)狀和更新策略[27]。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)馬尾松種群的徑級結(jié)構(gòu)呈不規(guī)則的倒“J”型，屬于增長型種群，有向穩(wěn)定型轉(zhuǎn)化的趨勢，說明馬尾松種群適應(yīng)當?shù)氐沫h(huán)境條件，并能最大化的實現(xiàn)自身生存擴展。但是，Ⅰ、Ⅱ齡級個體數(shù)少于Ⅲ齡級個體數(shù)，說明馬尾松種群幼齡個體無法充分補充中老齡個體，種群的長期穩(wěn)定性難以維持，這與一些瀕危植物種群特征相似[8]。馬尾松天然更新能力強，能在養(yǎng)分貧瘠的土壤中萌發(fā)生長，且馬尾松喜光，樣地內(nèi)低的覆蓋度有利于馬尾松種子發(fā)芽，從而使得幼苗個體數(shù)量相對豐富；但是由于幼苗個體競爭力較弱，強烈的環(huán)境篩選作用導(dǎo)致馬尾松幼苗死亡率高，僅有部分幼苗能進入到下一階段，種群更新過程被延緩。中齡林階段，馬尾松種群又會因為種內(nèi)競爭的自疏作用和外部的人為干擾等影響種群的正常增長。吳語嫣等[1]對長汀水土流失區(qū)侵蝕劣地馬尾松種群動態(tài)分析后認為馬尾松種群為基部極寬頂部狹窄的金字塔形結(jié)構(gòu)，屬增長型種群；程寅瑞等[28]對南京南郊馬尾松種群動態(tài)分析后認為馬尾松種群年齡結(jié)構(gòu)呈明顯的紡錘形，屬典型的衰退型種群。造成這種差異的原因可能是調(diào)查研究區(qū)域的生境條件、齡級劃分標準和研究方法不同造成的。

3.2 馬尾松種群的動態(tài)變化趨勢

植物種群動態(tài)是個體生存能力與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果[29]。靜態(tài)生命表是反映植物種群發(fā)展趨勢的重要指標，可以揭示種群與環(huán)境的競爭關(guān)系[30]。從靜態(tài)生命表可以看出，馬尾松種群經(jīng)歷了3 次死亡高峰。第一次死亡高峰發(fā)生在Ⅰ齡級，這一時期幼苗較多，抵抗外界環(huán)境的能力較弱，同時需要爭奪水分和養(yǎng)分來滿足生存，幼苗以高死亡率為代價來應(yīng)對強烈的環(huán)境篩選和種內(nèi)競爭[31]；第二次死亡高峰發(fā)生在Ⅹ齡級，經(jīng)過環(huán)境篩選后存活的馬尾松，生存能力增強，死亡率下降，種群進入了平穩(wěn)發(fā)展時期，但是，隨著馬尾松的生長，有限的生存空間不能滿足馬尾松個體日益增長的需求，種群內(nèi)部競爭加劇，密度制約效應(yīng)開始發(fā)揮作用，種群第二次出現(xiàn)死亡高峰；第三次死亡高峰發(fā)生在Ⅻ齡級，此時死亡率達到了100%，但是從整個種群的繁衍來看，老齡樹的死亡為馬尾松的中幼齡樹占領(lǐng)有限的空間資源提供了契機。本研究認為馬尾松種群屬于Deevey-Ⅱ型，這與吳語嫣等[1]的研究結(jié)果相同，但程寅瑞等[28]認為南京南郊馬尾松種群屬于Deevey-I 型。費世民等[32]研究認為同一樹種的存活曲線在不同研究區(qū)域可能不同，造成這種現(xiàn)象的主要因素可能是環(huán)境因子。生存函數(shù)是任意時刻的函數(shù)，更能直觀地反映種群的結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化，有很高的實際應(yīng)用價值[33]。生存分析表明，馬尾松種群生存率和累計死亡率單調(diào)下降和上升，二者互補；整體表現(xiàn)為前期銳減、中期穩(wěn)定、后期衰退的動態(tài)特征，這和徑級結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表的分析結(jié)果一致。從種群數(shù)量動態(tài)指數(shù)可以看出，從Ⅲ齡級開始各動態(tài)指數(shù)均大于0，說明馬尾松種群能夠很好地適應(yīng)當?shù)氐纳姝h(huán)境。由于VPi=13.21＞0，說明馬尾松種群為增長型種群；V′Pi=0.10＞0，但趨近于零，有趨向于穩(wěn)定的種群特征，說明馬尾松種群有從增長向穩(wěn)定的變化趨勢；P極大=0.76，表明馬尾松種群不易受到環(huán)境干擾，對外界干擾不敏感。時間序列分析是預(yù)測種群未來發(fā)展趨勢的重要手段[34]。由時間序列分析可知，在未來2、4、6、8 和10 個齡級時間后馬尾松老齡株樹逐漸增多，幼齡株樹降低，會影響該種群未來的生存和發(fā)展。

3.3 馬尾松種群的撫育與經(jīng)營對策

植物種群數(shù)量的減少主要是由以下兩方面原因：一是幼苗供給不足，二是成活個體的死亡[35]。以上分析結(jié)果表明，馬尾松種群呈不規(guī)則的倒“J”型結(jié)構(gòu)，植株個體主要集中在Ⅱ～Ⅳ齡級，只有少部分個體能夠成功進入下一齡級；中齡林階段，植株個體占據(jù)的生存空間和營養(yǎng)資源可以滿足其生長發(fā)育需求，種群數(shù)量趨于穩(wěn)定；老齡林階段，馬尾松進入生理死亡年齡，種群逐漸衰退。因此，要保證馬尾松種群的可持續(xù)發(fā)展必須針對不同階段的生長發(fā)育特點采取不同的撫育措施。幼齡林階段，對密度較大的馬尾松林進行間伐、清理林下活地被物等措施，為馬尾松幼苗的生長發(fā)育創(chuàng)造有利的生境，提高存活率；中齡林階段，通過疏伐、施肥等措施，降低種內(nèi)個體間對養(yǎng)分和生存空間的競爭，促使其茁壯生長，提高種子質(zhì)量；老林齡階段，及時將枯死木、病倒木移出林地，避免病蟲害的發(fā)生。同時，要加強宣傳教育活動，減少當?shù)厝罕妼︸R尾松的砍伐。

由于受實驗條件、樣地數(shù)量等客觀因素的限制，本研究只依據(jù)徑級結(jié)構(gòu)對貴州省西北部馬尾松人工林的種群數(shù)量和動態(tài)進行了初步研究，而對于種群在空間上的分布格局以及種群與生境、人為干擾之間的相互關(guān)系均未涉及，這些內(nèi)容都有待將來進一步深入研究。