王康君，郭明明，孫中偉，張廣旭，陳鳳，李強(qiáng)，樊繼偉

(連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，江蘇 連云港 222000)

鹽脅迫是世界范圍內(nèi)普遍存在的影響作物生長的逆境因子之一[1]，它可導(dǎo)致植物細(xì)胞活性氧積累，破壞葉片光合作用，干擾蛋白質(zhì)合成，阻礙能量代謝，抑制生長[2]。如何提高植物耐鹽能力，緩解鹽脅迫影響已經(jīng)成為眾多科研人員的研究重點(diǎn)。硅是地殼中含量第二豐富的元素，雖未被列為植物生長的必需營養(yǎng)元素，但其對植物的有益作用已受到廣泛重視。有研究表明，硅參與了植物應(yīng)對干旱[3]、高溫[4]、鹽脅迫[5]和重金屬[6]等多種逆境脅迫與病害[7]的響應(yīng)，植物吸收硅可以緩解生物和非生物脅迫的傷害。已有很多報(bào)道指出，硅的施用可以緩解鹽脅迫對不同植物的抑制，促進(jìn)其生長，如黃瓜[5]、水稻[8]、棉花[9]、高羊茅[10]等，但受物種和品種的影響，硅對不同植物抗鹽能力的調(diào)控作用存在差異[11]。小麥?zhǔn)俏覈饕募Z食作物之一，也是鹽堿地區(qū)種植的重要糧食作物，其產(chǎn)量的高低對保障我國糧食安全、促進(jìn)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展意義重大。因此，研究硅對鹽脅迫下小麥生長的調(diào)節(jié)作用對集成鹽堿地區(qū)小麥生產(chǎn)的高效栽培技術(shù)、減少鹽脅迫危害具有重要意義。以往關(guān)于鹽脅迫下小麥種子萌發(fā)、幼苗生長、外源浸種處理緩解鹽脅迫的研究較多[12-15]，但對于鹽脅迫下小麥生育后期的生長和外源硅對其的影響研究較少。本研究通過盆栽試驗(yàn)研究了硅對耐鹽性不同的3個小麥品種在NaCl脅迫下幼苗生長、花后物質(zhì)積累和旗葉衰老特性等的影響，以期了解硅對NaCl脅迫下小麥生長發(fā)育的調(diào)節(jié)作用，為鹽堿地區(qū)小麥的高產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料與處理設(shè)計(jì)

供試品種為3個耐鹽性不同的小麥品種：德抗961(強(qiáng)耐鹽品種)、連麥7號(常規(guī)耐鹽品種)、濟(jì)南17(鹽敏感品種)。

盆栽試驗(yàn)于2018—2019年在東辛農(nóng)場試驗(yàn)地進(jìn)行。塑料盆高34 cm，直徑30 cm，內(nèi)裝過篩土10 kg，風(fēng)干土中有機(jī)質(zhì)14.9 g·kg-1，堿解氮64.2 mg·kg-1，速效磷19.6 mg·kg-1，速效鉀92.3 mg·kg-1。將肥料與土壤混合均勻，每盆播20粒種子，出苗后統(tǒng)計(jì)出苗率并于兩葉一心期定苗至每盆10株，于苗期和花后采樣測定。試驗(yàn)土壤基礎(chǔ)鹽含量為0.10%，在此基礎(chǔ)上加入NaCl使土壤鹽分含量達(dá)0.45%。設(shè)置4個硅(K2SiO3)處理：T0(不施硅)；T1(基施硅每盆3 g)；T2(拔節(jié)期施硅每盆3 g)；T3(基肥+拔節(jié)肥各施硅3 g)。各處理因施硅引起的鉀元素差異通過氮、磷、鉀肥的施用進(jìn)行平衡。

1.2 測定指標(biāo)與方法

出苗率：以植株幼芽鞘露出地面1 cm為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

物質(zhì)積累測定：苗長采用常規(guī)直尺測量，干物質(zhì)量采用天平稱量。

可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測定[16]。SOD活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法測定[17]，以抑制NBT光化還原的50%為1個酶活性單位。

旗葉葉綠素相對含量(SPAD值)測定：開花期和花后每7 d用SPAD-502PLUS測定旗葉，每張葉片避開葉脈測定葉尖、中部和底部3個位置，求取平均值作為該葉的SPAD值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 20進(jìn)行方差分析，用SigmaPlot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 硅對NaCl脅迫下小麥幼苗生長的影響

NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加會導(dǎo)致各小麥品種的出苗率顯著下降，鹽敏感品種濟(jì)南17的出苗率下降幅度更大。不施硅肥條件下，NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)由0.10%增加到0.45%，德抗961、連麥7號和濟(jì)南17的出苗率分別下降20.18、27.86和32.52百分點(diǎn)?；┕杩梢燥@著提高NaCl脅迫下各小麥品種的出苗率，在0.45% NaCl脅迫下，德抗961、連麥7號和濟(jì)南17的出苗率較不施硅分別增加7.89、9.68和11.85百分點(diǎn)(表1)。

NaCl脅迫導(dǎo)致各小麥品種的幼苗干重、苗長和根干重均顯著下降，不施硅的情況下，NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加到0.45%，德抗961的苗干重、苗長和根干重平均下降了9.47%、7.28%、32.80%，連麥7號分別下降了16.56%、12.19%、42.15%，濟(jì)南17分別下降了19.80%、20.23%、55.07%?；┕杼幚砜梢跃徑釴aCl脅迫對小麥幼苗生長造成的影響，0.10% NaCl脅迫時(shí)差異未達(dá)顯著水平，0.45% NaCl脅迫時(shí)差異達(dá)到顯著水平。0.45% NaCl脅迫時(shí)，與不施硅相比，基施硅使德抗961的苗干重、苗長和根干重分別增加4.84%、6.32%和12.42%，連麥7號的苗干重、苗長和根干重分別增加8.60%、9.83%和11.63%，濟(jì)南17的苗干重、苗長和根干重分別增加11.42%、16.27%和37.28%(表2)。

表2 硅對NaCl脅迫下小麥幼苗生長的影響

2.2 硅對NaCl脅迫下小麥幼苗可溶性蛋白的影響

可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的增加有利于提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，從而使植物葉片保持較高的相對含水量，在一定程度上緩解逆境傷害。NaCl脅迫降低了小麥幼苗中的可溶性蛋白含量，且NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加對濟(jì)南17的影響大于德抗961和連麥7號。0.10% NaCl脅迫條件下，基施硅使德抗961、連麥7號和濟(jì)南17幼苗中可溶性蛋白分別增加3.26%、6.30%和6.79%，差異未達(dá)顯著水平；0.45% NaCl脅迫條件下，基施硅使德抗961、連麥7號和濟(jì)南17幼苗中可溶性蛋白分別增加8.33%、14.41%和20.78%，差異均達(dá)顯著水平(表3)。

2.3 硅對NaCl脅迫下小麥幼苗SOD活性的影響

NaCl脅迫會造成小麥幼苗中SOD活性顯著降低，施硅則可以顯著(P<0.05)增加NaCl脅迫下各品種小麥幼苗中SOD活性，0.10%和0.45% NaCl脅迫條件下，基施硅分別使3個品種幼苗SOD活性平均增加5.67%～10.73%和7.42%～16.96%，且對濟(jì)南17的影響大于連麥7號和德抗961，說明硅對NaCl脅迫引起的幼苗過氧化有一定的緩解作用(表4)。

表3 硅對NaCl脅迫下小麥幼苗可溶性蛋白含量的影響

表4 硅對NaCl脅迫下小麥幼苗SOD活性的影響

2.4 硅對NaCl脅迫下小麥生育后期干物質(zhì)積累的影響

NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加會導(dǎo)致小麥花后干物質(zhì)積累下降，且各品種下降幅度表現(xiàn)為濟(jì)南17>連麥7號>德抗961。0.45% NaCl脅迫條件下，與不施硅肥相比，硅作為基肥施用分別使小麥開花期、成熟期和花后單株干物質(zhì)積累平均增加了1.13%～6.14%、2.38%～5.60%和2.32%～13.79%，硅作為拔節(jié)肥施用分別使小麥開花期、成熟期和花后單株干物質(zhì)積累平均增加了16.28%～23.74%、14.91%～29.90%和10.26%～86.21%，硅同時(shí)作為基肥與拔節(jié)肥施用分別使小麥開花期、成熟期和花后單株干物質(zhì)積累平均增加了18.03%～26.63%、18.22%～33.75%和18.87%～98.85%。表明硅的施用可以增加NaCl脅迫下小麥花后的干物質(zhì)積累，且拔節(jié)期施用效果更好(表5)。

2.5 硅對NaCl脅迫下小麥花后旗葉可溶性蛋白含量的影響

隨著葉片的衰老，旗葉中可溶性蛋白含量逐漸下降，NaCl脅迫加速了小麥花后旗葉中可溶性蛋白含量的降低。適量施硅可以提高NaCl脅迫下小麥旗葉中的可溶性蛋白含量，作為基肥施用，差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)；作為拔節(jié)肥或同時(shí)作為基肥和拔節(jié)肥施用，可以增加開花期和花后旗葉中可溶性蛋白含量，且在NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.45%時(shí)，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；鹽敏感性不同的3個品種表現(xiàn)趨勢一致，增加幅度表現(xiàn)為濟(jì)南17>連麥7號>德抗961(圖1)。

表5 硅對NaCl脅迫下小麥花后干物質(zhì)積累的影響

2.6 硅對NaCl脅迫下小麥花后旗葉SOD活性的影響

NaCl脅迫降低了小麥花后旗葉中的SOD活性，且對鹽敏感品種濟(jì)南17的影響大于耐鹽品種德抗961和常規(guī)耐鹽品種連麥7號。硅作為基肥施用可以提高NaCl脅迫下小麥花后旗葉中SOD活性，但差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)；硅作為拔節(jié)肥施用或同時(shí)作為基肥和拔節(jié)肥施用可以提高NaCl脅迫下小麥花后旗葉中SOD活性，且在NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.45%時(shí)，差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。鹽敏感性不同的3個品種表現(xiàn)趨勢一致，增加幅度亦表現(xiàn)為濟(jì)南17>連麥7號>德抗961(圖2)。

圖1 硅對NaCl脅迫下小麥花后旗葉可溶性蛋白含量的影響

圖2 硅對NaCl脅迫下小麥旗葉SOD活性的影響

圖2(續(xù))

2.7 硅對NaCl脅迫下小麥花后旗葉光合色素含量的影響

小麥旗葉的SPAD值在花后呈逐漸下降趨勢，即葉片中的葉綠素含量逐漸降低，且NaCl脅迫導(dǎo)致花后同一時(shí)期旗葉葉綠素含量的下降加速，而硅可以減緩NaCl脅迫造成的花后旗葉葉綠素含量下降；硅作為拔節(jié)肥施用或同時(shí)作為基肥和拔節(jié)肥施用較只作為基肥施用效果更好，鹽敏感程度不同的各品種趨勢表現(xiàn)一致(圖3)。

圖3 硅對NaCl脅迫下小麥旗葉光合色素含量的影響

3 討論

3.1 硅對NaCl脅迫下小麥幼苗生長與相關(guān)生理指標(biāo)的影響

苗期是小麥由異養(yǎng)過渡到自養(yǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，是對鹽脅迫較為敏感的階段之一[18]，在此階段遭受鹽脅迫將直接影響幼苗的生長質(zhì)量。陳罡等[19]研究表明，外源硅可以緩解鹽脅迫對黃瓜幼苗光合器官的傷害，促進(jìn)黃瓜幼苗的生長。張倩等[9]研究認(rèn)為，通過添加外源硅可以增加棉花幼苗中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累，降低活性氧的積累，緩解鹽脅迫對棉花幼苗生長的抑制作用。葉利民[20]研究指出，外源硅處理可以顯著提高水稻葉片SOD和POD活性，降低MDA含量，減輕鹽脅迫下葉片膜脂過氧化程度。本研究表明，NaCl脅迫會降低小麥出苗率、幼苗期根干重、株高和幼苗干重。可溶性蛋白含量和SOD活性降低是幼苗生長受到抑制的重要原因。硅處理可以緩解NaCl脅迫對小麥幼苗生長造成的影響，增加NaCl脅迫條件下各小麥品種幼苗的根干重、株高和幼苗干重，提高幼苗可溶性蛋白含量和SOD活性，且在NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.10%時(shí)硅處理效果差異未達(dá)到顯著水平，而NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.45%時(shí)差異達(dá)到顯著水平。鹽敏感性不同的3個小麥品種變化趨勢一致，變化幅度表現(xiàn)為濟(jì)南17>連麥7號>德抗961，即鹽敏感品種受影響相對更大。

3.2 硅對NaCl脅迫下小麥生育后期生長和相關(guān)生理指標(biāo)的影響

灌漿期是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，這個階段受到逆境脅迫將直接影響作物產(chǎn)量。孟德云等[21]研究表明，鹽脅迫降低了花生各生育時(shí)期的生物量，包括收獲期。羅成科等[22]研究認(rèn)為，低濃度鹽脅迫可以促進(jìn)水稻植株干重和產(chǎn)量的增加，高濃度鹽脅迫會引起水稻減產(chǎn)。本研究表明，NaCl脅迫會降低小麥生育后期物質(zhì)積累，耐鹽性不同的各品種下降幅度表現(xiàn)為濟(jì)南17>連麥7號>德抗961，即耐鹽性越低，生育后期的生長發(fā)育受NaCl脅迫影響越大。旗葉中SOD活性和光合色素含量降低，葉片衰老加速是導(dǎo)致生育后期小麥生長發(fā)育受NaCl脅迫影響的重要原因。施用硅可以使小麥抽穗期、成熟期和花后單株干物質(zhì)積累增加，且拔節(jié)期施用硅對緩解生育后期NaCl脅迫效果更為顯著。與苗期趨勢一致，NaCl質(zhì)量分?jǐn)?shù)高時(shí)施硅處理效果更顯著。

綜上所述，適量施用外源硅可以促進(jìn)NaCl脅迫下小麥的生長發(fā)育，一定程度緩解NaCl脅迫的損害，施硅肥可以作為鹽堿地區(qū)小麥高產(chǎn)栽培中一種調(diào)節(jié)措施。然而，硅對植物耐鹽性的調(diào)節(jié)作用存在品種間的差異，且本研究結(jié)果是在盆栽模擬鹽生境條件下得出。不同鹽濃度脅迫和田間生態(tài)條件下，外源硅促進(jìn)不同品種小麥生長發(fā)育的具體措施有待進(jìn)一步研究。