(貴州省旱糧研究所, 貴陽(yáng) 550006)
氮元素是作物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一,增施氮肥是提高糧食作物產(chǎn)量的重要途徑,化肥的推廣施用曾為解決中國(guó)糧食問(wèn)題做出了很大貢獻(xiàn)[1]。但隨著施用量的逐年增加,小麥產(chǎn)量并未相應(yīng)增加,并且表現(xiàn)出一定的耐肥特性。據(jù)報(bào)道,當(dāng)前中國(guó)氮肥利用率僅有30%~40%[2]。通過(guò)揮發(fā)、淋溶等流失的氮肥給周圍環(huán)境造成了嚴(yán)重污染,氮素的流失已使三峽庫(kù)區(qū)回水區(qū)“水華”現(xiàn)象頻頻發(fā)生[3,4]。小麥?zhǔn)侵袊?guó)第二大糧食作物,氮素需求量極大,使得農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)壓力很大[5]。近年來(lái)貴州地區(qū)的氮素施用量也存在過(guò)量施用的現(xiàn)狀,給環(huán)境帶來(lái)了很大污染[6]。
小麥的不同基因型在氮素利用率上差異很大[7-10]。英國(guó)洛桑試驗(yàn)站采用高產(chǎn)高效的品種,使春小麥的氮肥利用率從35%提高到65%,因品種差異造成的肥料利用率變異達(dá)24%~82%[10]。近年來(lái),我國(guó)已培育出了氮高效的水稻和玉米,在高肥力土壤上可節(jié)約氮肥投入30%左右[11-13]。因此,通過(guò)剖析基因型氮素效率的差異性,發(fā)掘利用氮素效率高的小麥基因型,對(duì)培育氮素高效小麥新品種、合理施用氮肥、解決氮肥污染問(wèn)題以及農(nóng)業(yè)的持續(xù)發(fā)展具有重要意義。
共選擇24個(gè)小麥基因型,均是西南片區(qū)的主流栽培品種。品種名稱見(jiàn)表2。
借鑒柴建芳等[14]的培養(yǎng)方法,將種子在加水的蛭石上萌發(fā),選擇苗勢(shì)生長(zhǎng)一致的移栽到塑料盆(體積約42 L)中,裝入蛭石約占盒子體積一半。24份材料分4行6列,各個(gè)材料按照1穴7株進(jìn)行移栽,澆定根水(自來(lái)水),每個(gè)塑料盒1個(gè)重復(fù)。設(shè)置低氮、中氮和高氮3種處理,每處理3次重復(fù),重復(fù)隨機(jī)排列。常規(guī)管理僅澆自來(lái)水,在2葉1心期定苗,每穴選取5株,定苗噴施營(yíng)養(yǎng)液1次,每盒3 L;抽穗期同樣噴施營(yíng)養(yǎng)液1次每盒2 L。試驗(yàn)大量元素配方如表1所示,低氮處理的氮素來(lái)源為蛭石和自來(lái)水。蛭石含有全氮為0.9 g·kg-1、堿解氮為86 mg·kg-1;自來(lái)水含有硝態(tài)氮為9.5 mg·L-1、銨態(tài)氮為0.3 mg·L-1。各處理的營(yíng)養(yǎng)液均含有H3BO32.86 mg·L-1、MnCl2·4 H2O 1.8 mg·L-1、ZnSO4·7 H2O 0.22 mg·L-1、CuSO4·5 H2O 0.08 mg·L-1和H2MoO4·H2O 0.02 mg·L-1。
表1 3種氮素水平下?tīng)I(yíng)養(yǎng)液中大量元素的配方
植株成熟后按單株收獲,測(cè)量株高、穗長(zhǎng)、粒重、根重和地上部,計(jì)算根冠比、經(jīng)濟(jì)系數(shù),用DPS 3.01統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用LDS法進(jìn)行多重比較。
由表2、表3、表4可知,選取經(jīng)濟(jì)系數(shù)進(jìn)行顯著性分析,發(fā)現(xiàn)在3種氮素水平下各基因型均存在顯著性差異。經(jīng)濟(jì)系數(shù)較大的基因型,在高氮處理中有SW 1747、黔麥20、綿麥16 Z 36、貴農(nóng)08-9、渝1734、川麥42、黔麥19,在中氮處理中有2017 TP 506、云麥56、綿麥16 Z 36、川麥42、蜀麥1763、川麥82、黔麥20、綿麥367、SW 1747、黔麥21、貴農(nóng)08-9、黔麥18,在低氮處理中有2017 TP 506、黔麥20、川麥42、蜀麥1763、黔麥 21、綿麥367、云麥56、貴農(nóng)08-9、安97-12。黔麥20、黔麥21、綿麥367、貴農(nóng)08-9、安97-12在低氮水平下表現(xiàn)突出,在中氮條件下表現(xiàn)也很好,而在高氮條件下略差,屬于低氮高效型品種。與此相反,SW 1747在低氮條件下表現(xiàn)較差,在中氮條件下表現(xiàn)較好,在高氮條件下表現(xiàn)很好,屬于典型的高氮高效型品種;2017 TP 506、川麥42、蜀麥1763和云麥56在低、中氮素條件下表現(xiàn)較好,而在高氮條件下較差,屬于中低氮高效型品種。其中黔麥20在3種氮素水平下表現(xiàn)都很好,屬于適應(yīng)廣的氮高效材料。
表2 不同小麥品種在高氮處理下的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)
如表5所示,不同氮水平處理下農(nóng)藝性狀的均值呈現(xiàn)以下變化:株高、穗長(zhǎng)、粒重和地上部均值隨氮水平升高而提高;根冠比和經(jīng)濟(jì)系數(shù)隨氮水平升高而先緩慢提高再急劇下降。此外,高氮素水平較中氮素水平和高氮水平較低氮水平在株高、穗長(zhǎng)形狀上的均值相差很小,在粒重、根重和地上部形狀上的影響相差很大,而在根冠比、經(jīng)濟(jì)系數(shù)形狀上的均值則是高氮水平不及中、低氮水平;中氮水平較低氮水平在株高、穗長(zhǎng)形狀上的均值相差很小,在粒重、根重和地上部形狀上的影響相差很大,而在根冠比、經(jīng)濟(jì)系數(shù)形狀上的均值則是中氮水平略大于低氮水平。結(jié)果顯示,無(wú)論是氮高效還是氮低效小麥,增施氮肥可使株高、穗長(zhǎng)、粒重、根重和地上部等性狀有所提升,但增幅不一樣。
由圖1可知,小麥在3種氮素水平下對(duì)養(yǎng)分敏感程度表現(xiàn)一定程度的基因型差異。在低氮水平下,粒重>根重、地上部>根冠比>株高>穗長(zhǎng)>經(jīng)濟(jì)系數(shù);在中氮水平下,粒重>根重>根冠比>地上部>穗長(zhǎng)>株高>經(jīng)濟(jì)系數(shù),粒重、根重變異系數(shù)較大;在高氮水平下,根重>粒重>根冠比>地上部>穗長(zhǎng)>經(jīng)濟(jì)系數(shù)>株高。其中粒重、根重變異系數(shù)較大,說(shuō)明粒重、根重受基因型影響較大;經(jīng)濟(jì)系數(shù)、株高變異系數(shù)較小,說(shuō)明經(jīng)濟(jì)系數(shù)、株高受基因型影響較小。
圖1 不同氮處理?xiàng)l件下農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)比較
表4 不同小麥品種在低氮處理下的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)
表5 不同氮處理?xiàng)l件下農(nóng)藝性狀的均值比較
表6 不同氮處理下農(nóng)藝性狀的相關(guān)性
如表6所示,方差分析結(jié)果表明,在3種氮素水平下,根冠比與其它農(nóng)藝性狀呈現(xiàn)顯著或極顯著負(fù)相關(guān),與根重呈極顯著正相關(guān);其它各個(gè)性狀之間呈現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān)。各農(nóng)藝性狀與經(jīng)濟(jì)系數(shù)的相關(guān)程度隨著氮素水平的變化而產(chǎn)生一定的變化。其中在高氮條件下根冠比與穗長(zhǎng)無(wú)顯著相關(guān);根重在高氮條件下與經(jīng)濟(jì)系數(shù)無(wú)顯著相關(guān)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)隨著氮水平的提高,穗長(zhǎng)與經(jīng)濟(jì)系數(shù)、粒重與地上部、地上部與經(jīng)濟(jì)系數(shù)的顯著正相關(guān)程度在增強(qiáng);株高與粒重、株高與經(jīng)濟(jì)系數(shù)、粒重與經(jīng)濟(jì)系數(shù)、根重與根冠比在中氮水平顯著正相關(guān)程度較低;大部分性狀之間在中氮水平顯著正相關(guān)程度較高。
余澤高等[15],R.C.Sharma等[16]研究表明,經(jīng)濟(jì)系數(shù)的遺傳率較高,眾多作物育種者均主張應(yīng)用經(jīng)濟(jì)系數(shù)作為農(nóng)作物增產(chǎn)的選擇指標(biāo),并發(fā)現(xiàn)在稀植群體中,高產(chǎn)基因型的篩選使用經(jīng)濟(jì)系數(shù)作為選擇指標(biāo)相比直接選擇產(chǎn)量效率更高,禾谷類可依據(jù)經(jīng)濟(jì)系數(shù)進(jìn)行直接篩選[15,16]。不同基因型對(duì)氮素的吸收利用能力存在差異,與童依平等[8]研究結(jié)果一致。本研究將基因型經(jīng)濟(jì)系數(shù)作為衡量小麥氮高效基因型的指標(biāo),初步篩選得到低氮高效型品種、高氮高效型品種和氮素不敏感品種,篩選結(jié)果與其品種審定公告比較一致。篩選得到高氮高效型品種(SW 1747);低氮高效型品種(2017 TP 506、川麥42、蜀麥1763和云麥56);適應(yīng)廣的氮高效材料(黔麥20)。這一結(jié)果為下一步研究基因型對(duì)氮素的吸收能力及氮素利用能力,發(fā)現(xiàn)不同氮高效基因型的吸收機(jī)制奠定基礎(chǔ),也可為小麥的氮高效育種提供更多的選擇可能性。
研究結(jié)果表明,除根冠比與經(jīng)濟(jì)系數(shù),各性狀值均隨著施氮量的增加而增加,但是多數(shù)性狀的變異系數(shù)表現(xiàn)出高氮條件高于低氮條件,說(shuō)明高氮處理更容易顯示出不同種質(zhì)在氮素利用相關(guān)性狀上的差異,這與在水稻上的研究結(jié)果不一樣[17]。 此外,高氮水平根冠比比值在下降,地上部分的生長(zhǎng)明顯增加,但是根部的生長(zhǎng)沒(méi)能相應(yīng)增加,降低了基因型的耐旱性,并且經(jīng)濟(jì)系數(shù)也在下降,可知氮的利用率在下降。同時(shí)高氮水平下有利于將基因型的株高、穗長(zhǎng)和粒重等性狀表達(dá)得以加強(qiáng)。
根據(jù)變異程度在選擇優(yōu)良小麥品種時(shí),對(duì)粒重和根重等變異較大的性狀進(jìn)行嚴(yán)格的比較和篩選,對(duì)變異系數(shù)較小的性狀重點(diǎn)進(jìn)行篩選。
對(duì)各個(gè)農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性分析可以看出,粒重和穗長(zhǎng)均與經(jīng)濟(jì)系數(shù)呈極顯著正相關(guān),并且這種顯著相關(guān)性基本上不受氮素水平的干擾,而對(duì)于受氮素水平影響較大的農(nóng)藝性狀則要謹(jǐn)慎選擇,在一定程度上也為田間篩選品種提供了一條途徑。
西南麥區(qū)小麥種質(zhì)氮素利用效率相關(guān)性狀存在顯著的基因型差異,根據(jù)不同氮素水平下經(jīng)濟(jì)系數(shù)差異,所選24份材料可被劃分為4類氮效率類型:高氮高效型品種、低氮高效型品種、適應(yīng)廣的氮高效材料和一般材料。對(duì)于貴州麥作區(qū),除去氮高效基因型品種,其他小麥品種氮素施用量建議采用中氮水平或中低氮水平;初步分析出穗長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)系數(shù)可作為西南片區(qū)篩選良種的依據(jù)。此外結(jié)合貴州地區(qū)雨水多、易沖刷和氮素易揮發(fā)等特點(diǎn)[6],建議適當(dāng)深施氮肥,這樣氮素流失的比例會(huì)大大得以減少。