段光爽 王秋燕 宋新宇 張會儒 符利勇

(1.信陽師范學(xué)院數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院 信陽 464000；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所 國家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營與生長模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091；3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)信息與管理科學(xué)學(xué)院 鄭州 450002)

木質(zhì)生物質(zhì)的形成是一個(gè)動態(tài)過程，源于頂端和徑向生長的相互作用，其中，由頂端分生組織促進(jìn)的頂端生長占主體，而維管形成層刺激次要的徑向生長(Barton，2010；Groover，2010)，這種相互作用從生態(tài)和進(jìn)化論角度可解釋樹木如何適應(yīng)自身環(huán)境(Bartholoméetal.，2013)。研究表明，頂端生長形成的樹高與光照捕獲高度相關(guān)(Molesetal.，2009)，徑向生長形成的樹干粗細(xì)決定物質(zhì)支持力度和水分運(yùn)輸效率(Niklas，1993；Bullock，2010；Mcmahon，1973)，在特定環(huán)境下，單木樹高隨胸徑生長的變化模式反映了該單木追求生長和遭遇生存中的一種權(quán)衡和妥協(xié)(Hulshofetal.，2015；Kingetal.，2006)。迄今為止，已有許多數(shù)學(xué)方程用于描述單木樹高和胸徑生長模式，常用來研究森林在不同環(huán)境條件下的結(jié)構(gòu)特征，進(jìn)而精準(zhǔn)預(yù)測林分的生長收獲量和碳儲量(Feldpauschetal.，2011；Priceetal.，2007；Huangetal.，1992；Niklasetal.，2004；Henryetal.，2010)。

傳統(tǒng)異速生長方程僅刻劃了單木樹高與胸徑之間的函數(shù)關(guān)系，并未揭示其相互影響的內(nèi)在機(jī)制，如樹高生長如何影響胸徑生長以及胸徑生長如何影響樹高生長。從遺傳學(xué)理論出發(fā)，單木樹高與胸徑之間的關(guān)系主要由自身遺傳因素決定，但樹干頂端和側(cè)生分生組織的資源分配也強(qiáng)烈依賴于單木生長條件，如自身各器官的相互影響、營養(yǎng)空間大小、相鄰木競爭關(guān)系、立地質(zhì)量和林分年齡等(Niklas，1995；Feldpauschetal.，2011；Ilom?kietal.，2003；Xuetal.，2016)。Sumida等(1997)基于闊葉混交林中青岡櫟(Quercusglauca)生長數(shù)據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，早期樹高生長較快，而后期胸徑生長相對較快。Trouvé等(2015)從林分密度、林木所處環(huán)境和水分脅迫角度闡明了巖生櫟(Quercuspetraea)樹高和胸徑生長的分配規(guī)律。Hulshof等(2015)利用單木數(shù)據(jù)分析樹高和胸徑異速生長關(guān)系，發(fā)現(xiàn)影響單木樹高和胸徑異速生長關(guān)系的因子繁多，也較為復(fù)雜，傳統(tǒng)異速生長方程很難準(zhǔn)確揭示單木樹高和胸徑的生長規(guī)律。

博弈論(game theory)又稱對策論，是研究相互依賴、相互影響的決策主體的理性決策行為以及這些決策的均衡結(jié)果的理論(Nash，1950；Fuetal.，2017)。在林分中，單木樹高和胸徑除受自身遺傳因素影響外，還與相鄰木存在互助或競爭關(guān)系，基于博弈論構(gòu)建樹高和胸徑在外界環(huán)境影響下的相互競爭生長模型不僅可以量化單木樹高與胸徑生長之間的交互和協(xié)調(diào)作用，而且能夠有效揭示樹干木質(zhì)生長動態(tài)的生態(tài)學(xué)機(jī)制(Fuetal.，2017)。盡管這有悖于潛在的生理機(jī)制，但單木樹高與胸徑生長的協(xié)同合作關(guān)系有助于樹木更好地生存、發(fā)育生長和繁衍(Niklas，1995)。隨著生長環(huán)境資源匱乏，單木會犧牲胸徑生長而加快樹高生長，或放緩樹高生長而加強(qiáng)胸徑生長，或犧牲樹高生長而加強(qiáng)相鄰木樹高生長，或加強(qiáng)胸徑生長而抑制相鄰木樹高生長等。在不同發(fā)育階段，由于資源競爭，單木這種生長關(guān)系會達(dá)成不同的平衡(Sumidaetal.，1997))。按照達(dá)爾文進(jìn)化論，在給定的環(huán)境下，單木會決定采用何種策略(競爭還是合作)實(shí)現(xiàn)生長最優(yōu)化(Falsteretal.，2003)，而博弈論構(gòu)建的樹高與胸徑生長競爭模型能有效回答單木自身以及與鄰近競爭木之間的樹高和胸徑相對生長關(guān)系。

紅松(Pinuskoraiensis)為常綠針葉喬木，主要分布在我國長白山和小興安嶺一帶。作為地帶性頂極群落闊葉紅松林的優(yōu)勢樹種，紅松具有重大的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，為促進(jìn)闊葉林中紅松人工更新，加速向闊葉紅松林演替，有必要開展闊葉林中紅松生長規(guī)律研究。因此，本研究在吉林省汪清林業(yè)局選擇11塊面積1 hm2的蒙古櫟(Quercusmongolica)闊葉混交林樣地共12 822株單木，基于博弈論并結(jié)合線性聯(lián)立方程組構(gòu)建以紅松為對象木的不同樹種樹高與胸徑生長競爭模型，探索紅松單木生長受自身遺傳和外部環(huán)境影響的資源分配規(guī)律，以期為闊葉混交林下紅松更新和培育提供技術(shù)支撐。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省汪清林業(yè)局塔子溝林場，130°05′—130°20′E，43°17′—43°25′N，屬長白山系老爺嶺山脈雪嶺支脈，低山丘陵地貌，海拔300～1 200 m，坡度5°～ 25°。屬季風(fēng)性氣候，年均氣溫3.9 ℃左右，年均降水量600～700 mm，且集中在夏季，占全年總降水量的80%。土壤以暗棕壤為主，平均厚度40 cm左右。植被屬長白山植物區(qū)系，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，植物種類較多，主要樹種有蒙古櫟、白樺(Betulaplatyphylla)、紅松、山楊(Populusdavidiana)、榆樹(Ulmuspumila)、椴樹(Tiliatuan)、黑樺(Betuladahurica)、長白落葉松(Larixolgensis)、色木槭(Acermono)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、冷杉(Abiesfabri)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)等。

1.2 數(shù)據(jù)收集

數(shù)據(jù)采集自2013年布設(shè)于汪清林業(yè)局塔子溝林場的11塊蒙古櫟闊葉混交林樣地，每塊固定樣地面積均為100 m × 100 m。利用羅盤儀，將樣地劃分為100 個(gè)10 m ×10 m 的網(wǎng)格單元，在每個(gè)網(wǎng)格單元內(nèi)對胸徑1 cm以上的樹木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹種，測量胸徑(D)、樹高(H)、枝下高、冠幅(東西南北4個(gè)方向)等因子，并用激光測距儀測定單木坐標(biāo)(X，Y)。為了人工促進(jìn)更新，汪清林業(yè)局于2003年在11塊闊葉混交林中補(bǔ)植了大量紅松幼苗。本研究共調(diào)查單木12 822株，根據(jù)研究目的，將其分為紅松(3 927株)、蒙古櫟(2 890株)、其他闊葉樹種(4 188株)和其他針葉樹種(1 817株)4種類型。本研究對象是紅松單木(處于幼齡林階段)，共計(jì)3 661株。樣木統(tǒng)計(jì)量見表1，4種類型競爭木以及各樣地樹高(H)與胸徑(D)散點(diǎn)關(guān)系見圖1。

圖1 樹高與胸徑的散點(diǎn)分布Fig.1 The scatter distributions of tree height and DBH

表1 4種類型競爭木的單木數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)Tab.1 Summary statistics of individual stand for 4 species types

1.3 樹高與胸徑生長競爭模型

(1)

式中：H和D分別表示紅松單木樹高和胸徑；Li(i=1,…,4)表示第i類樹種與對象木紅松單木的加權(quán)平均距離；Di(i=1,…,4)表示第i類樹種的加權(quán)平均胸徑；Hi(i=1,…,4)表示第i類樹種的加權(quán)平均樹高；i=1表示競爭木為紅松，i=2表示競爭木為蒙古櫟，i=3表示競爭木為其他闊葉樹種，i=4表示競爭木為其他針葉樹種；aH和λD分別表示樹高和胸徑的截距項(xiàng)；bH、βD、ai、λi、bi、γi、ci和βi(i=1,2,3,4)為回歸系數(shù)，分別表示對象木紅松單木和4種類型競爭木的加權(quán)距離、胸徑和樹高對紅杉單木樹高和胸徑的影響速率；ε=(εH，εD)T表示聯(lián)立方程組中樹高和胸徑方程的隨機(jī)誤差，服從ε～N(0,Φ)，其中Φ=σ2ψ，ψ為偏差ei的誤差結(jié)構(gòu)矩陣，σ2為隨機(jī)誤差的方差。

模型(1)可分解為2部分：

(2)

式中：Ha和Da表示獨(dú)立環(huán)境下紅松單木樹高與胸徑的相對生長狀況；Hb和Db表示競爭環(huán)境中競爭木影響下紅松單木的生長狀況：

(3)

(4)

其中，

(5)

1.4 模型參數(shù)含義

模型(1)中參數(shù)符號和量級決定單木樹高(H)與胸徑(D)生長狀態(tài)的作用方式和強(qiáng)度(Fuetal.，2017)，用策略矩陣表示，見表2。

表2 樹高與胸徑間的6類相互作用Tab.2 The six types of interactions between tree height and DBH

由表2可知，根據(jù)樹高(H)與胸徑(D)的不同策略選擇，共構(gòu)成6類相互作用(Kimmins，2005)，其中，3類正相互作用為：1) 互利共生，樹高(H)與胸徑(D)相互受惠；2) 原始協(xié)作，樹高(H)與胸徑(D)沒有明顯的互惠互利；3) 偏利共生，樹高(H)與胸徑(D)其中有一受惠，另一無影響；3種負(fù)相互作用為：4) 競爭關(guān)系，樹高(H)與胸徑(D)均受阻；5) 寄生關(guān)系，樹高(H)與胸徑(D)其中有一受惠，另一受阻；6) 偏害共生，樹高(H)與胸徑(D)其中有一受阻，另一無影響。

根據(jù)模型(1)參數(shù)估計(jì)值可量化每一交互作用的程度，進(jìn)而衡量紅松受自身遺傳因素或外界環(huán)境影響的生長狀況。參數(shù)取值正負(fù)符號暗示這種相互作用是加強(qiáng)或減弱紅松D或H的生長能力，如果參數(shù)值不顯著，表明該交互作用不影響紅松D或H的生長。因此，模型(1)能有效反映紅松在自身內(nèi)部機(jī)制和外界環(huán)境干擾下樹高(H)或胸徑(D)的生長分配策略。

1.5 參數(shù)估計(jì)

選用最小二乘法(OLS)和似乎不相關(guān)回歸法(SUR)估計(jì)模型(1)參數(shù)。最小二乘法計(jì)算速度較快，但收斂性較差，似乎不相關(guān)回歸法方法計(jì)算速度較慢，但收斂性較好。

對于似乎不相關(guān)回歸法，其基本思想為：首先令誤差結(jié)構(gòu)矩陣ψ=I，通過最小化函數(shù)

(6)

(7)

(8)

估計(jì)模型參數(shù)。

對于最小二乘法，采用最小化目標(biāo)函數(shù)式(6)得到模型參數(shù)估計(jì)值。

1.6 模型評價(jià)

(9)

(10)

(11)

(12)

(13)

胸徑對應(yīng)的評價(jià)指標(biāo)計(jì)算方法與樹高相似。

為了準(zhǔn)確反映模型預(yù)測精度，采用1階交叉檢驗(yàn)法，即每次先用10塊樣地?cái)?shù)據(jù)估計(jì)模型參數(shù)，然后對剩余1塊樣地?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測，共重復(fù)11次，最終預(yù)測出來的樹高(H)和胸徑(D)用于計(jì)算各評價(jià)指標(biāo)。

本研究所有計(jì)算均在R中實(shí)現(xiàn)，其中線性聯(lián)立方程組采用systemfit包進(jìn)行計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型擬合

基于11塊蒙古櫟闊葉混交林最終提取的3 176株紅松(橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)均介于5 ～95 m之間)以及相應(yīng)的競爭木數(shù)據(jù)，利用最小二乘法和似乎不相關(guān)回歸法對模型(1)進(jìn)行擬合，模型參數(shù)估計(jì)值及檢驗(yàn)結(jié)果見表3。比較發(fā)現(xiàn)，2種參數(shù)估計(jì)方法得到的估計(jì)值差別不大，就顯著性程度來說，僅L1、H42項(xiàng)的系數(shù)λ1、β4不同。通過表3各參數(shù)估計(jì)值可以得到：

表3 模型(1)參數(shù)估計(jì)及其顯著性檢驗(yàn)①Tab.3 The parameter estimates and significance testing of model(1)

1) 截距項(xiàng)aH為正、λD為負(fù)，顯著性均很強(qiáng)，表明現(xiàn)實(shí)林分整體環(huán)境是優(yōu)先分配紅松樹高(H)生長，抑制胸徑(D)生長；

2) 斜率項(xiàng)bH、βD均為正，表明在獨(dú)立環(huán)境下紅松自身樹高(H)與胸徑(D)是相互促進(jìn)的；

3) 變量L、D、H的系數(shù)對應(yīng)4種類型競爭木的符號相同(僅λ4發(fā)生改變，但并不顯著)，反映不同類型競爭木的L、D、H對紅松影響一致；

4)ai(i=1,…,4)為負(fù)、λi(i=1,…,4)為正，表明周圍競爭木的距離(L)抑制紅松樹高(H)生長，但促進(jìn)其胸徑(D)生長，原因在于紅松早期生長需要一定的蔽蔭性；

5)bi(i=1,…,4)為負(fù)、γi(i=1,…,4)為正，表明周圍競爭木的胸徑(D)抑制紅松樹高(H)生長，但促進(jìn)胸徑(D)生長；

6)ci(i=1,…,4)為正、βi(i=1,…,4)為負(fù)，表明周圍競爭木樹高(H)的作用正好與胸徑(D)相反，原因在于競爭，優(yōu)先獲取同質(zhì)資源。

從紅松單木周圍競爭木樹種類型上看，參數(shù)估計(jì)值顯著程度可得出：1) 針葉樹種L、D、H的系數(shù)均不顯著，僅最小二乘法下的β4顯著，且似乎不相關(guān)回歸法下均不顯著，反映針葉樹種對紅松胸徑(D)和樹高(H)影響不大，可能是鄰近木較少，大多數(shù)樣地針葉樹偏少甚至沒有；2) 蒙古櫟L的系數(shù)均不顯著；3) 闊葉樹種D的系數(shù)均不顯著。

2.2 模型檢驗(yàn)

為衡量參數(shù)的穩(wěn)定性并比較最小二乘法和似乎不相關(guān)回歸法的有效性，采用交叉檢驗(yàn)，結(jié)果見表4。由表4可知，總體而言，模型(1)擬合效果整體良好。最小二乘法(OLS)擬合結(jié)果略優(yōu)于似乎不相關(guān)回歸法(SUR)，單從RMSE來說，樹高(H)和胸徑(D)后者僅比前者多0.035 9和0.021 6，相應(yīng)百分比僅為3.51%和1.30%，這種差異可忽略不計(jì)。

表4 模型(1)的評價(jià)指標(biāo)Tab.4 Evaluation indices for model(1)

2.3 基于博弈論的紅松單木樹高與胸徑競爭關(guān)系

基于博弈論，并結(jié)合模型(1)中各變量線性參數(shù)的顯著程度，得到紅松單木樹高與胸徑生長的相互作用關(guān)系，見表5。

表5 紅松單木樹高與胸徑競爭關(guān)系Tab.5 The competitive relationships between tree height and DBH of young aged P.koraiensis

由表5可知：1) 內(nèi)在因素方面，截距項(xiàng)體現(xiàn)寄生關(guān)系，而斜率項(xiàng)表明互利共生關(guān)系，進(jìn)一步反映紅松單木為適應(yīng)蒙古櫟闊葉混交林環(huán)境選擇優(yōu)先分配樹高(H)生長的策略，而自身2個(gè)特征樹高(H)和胸徑(D)又是相互促進(jìn)的；2) 外在因素方面，分4種類型：其一，紅松屬于種內(nèi)競爭，3個(gè)因素距離(L)、胸徑(D)和樹高(H)均體現(xiàn)出寄生關(guān)系，即犧牲某一特征生長而促進(jìn)另一特征生長，說明種間競爭是比較強(qiáng)烈的；其二，蒙古櫟的距離(L)暗示偏利共生或原始協(xié)作關(guān)系，反映紅松生長資源分配依賴于距離，而樹高(H)與胸徑(D)體現(xiàn)寄生關(guān)系，這正是紅松對同質(zhì)資源競爭的一種正常策略；其三，闊葉樹種的距離(L)和樹高(H)體現(xiàn)寄生關(guān)系，而胸徑(D)表明原始協(xié)作關(guān)系；其四，針葉樹種的距離(L)和樹高(H)表明偏害共生或原始協(xié)作關(guān)系，而胸徑(D)表明原始協(xié)作關(guān)系。

3 討論

單木樹高(H)與胸徑(D)的異速生長關(guān)系反映該單木生長過程中的一種權(quán)衡和妥協(xié)，而將單木生長過程看成一個(gè)具有樹高和胸徑2種成分的生態(tài)系統(tǒng)可以更好地闡述這種權(quán)衡，其根據(jù)內(nèi)在遺傳和外在環(huán)境進(jìn)行互動和協(xié)作(Sumidaetal.，1997)，單木異速生長反映單木在樹高(H)和胸徑(D)上的資源分配策略(Priceetal.，2007)。紅松單木在蒙古櫟闊葉混交林中的生長狀況，不僅體現(xiàn)了自身內(nèi)部遺傳因素的生理機(jī)制，而且響應(yīng)了周圍環(huán)境變化的影響。本研究通過構(gòu)建樹高(H)與胸徑(D)生長競爭模型來揭示蒙古櫟闊葉混交林下紅松幼齡階段資源分配在樹高(H)和胸徑(D)生長的交互作用規(guī)律，將這種相對生長關(guān)系分解為2部分：自身內(nèi)部生理機(jī)制決定的獨(dú)立生長和源于生長環(huán)境種間或種內(nèi)樹種的干擾(Henryetal.，2010)?；? 176株紅松及其競爭木相關(guān)數(shù)據(jù)，模型(1)的決定系數(shù)(R2)高達(dá)0.847 3和0.845 6(似乎不相關(guān)回歸法為0.839 7和0.838 0)，模型(2)的決定系數(shù)(R2)為0.825 2和0.825 2(似乎不相關(guān)回歸法為0.817 7和0.817 7)，模型(3)的決定系數(shù)(R2)為0.126 9和0.162 3。從2個(gè)模型的貢獻(xiàn)率對比來看，遺傳的生理機(jī)制發(fā)揮主要作用，而外界環(huán)境的干擾影響較小，表明蒙古櫟闊葉混交林適合紅松生長。

基于博弈論的紅松單木生長競爭關(guān)系表明：11塊蒙古櫟闊葉混交林整體環(huán)境適合紅松單木資源優(yōu)先分配樹高(H)生長，與幼樹生長規(guī)律一致(盧軍等，2015)，而自身樹高(H)與胸徑(D)呈現(xiàn)互利共生關(guān)系，表明紅松自身遺傳生理機(jī)制得到充分發(fā)揮。外界環(huán)境中競爭木的距離對樹高(H)具有抑制作用，進(jìn)一步驗(yàn)證紅松早期生長需要一定的庇蔭；競爭木的胸徑(D)和樹高(H)大多體現(xiàn)寄生關(guān)系，即競爭木胸徑促進(jìn)對象木胸徑生長，競爭木樹高促進(jìn)對象木樹高生長，反映了單木對同質(zhì)資源的一種普遍競爭規(guī)律(Kimmins，2005)。內(nèi)外因素共同反映了蒙古櫟闊葉林適合紅松幼苗更新與發(fā)育。

紅松內(nèi)部之間單木相互影響較大，即L1、D1、H1的系數(shù)均非常顯著，而其他針葉樹種對紅松對象木的影響微乎其微，即L4、D4、H4的系數(shù)不顯著。3 176株對象木紅松的競爭木株樹分布見表6，對象木紅松周圍紅松較多而針葉樹種較少，且二者平均胸徑均很小(紅松5.2 cm，針葉樹種5.0 cm，見表1)，說明紅松單木呈現(xiàn)聚集情況，彼此之間已經(jīng)存在對資源的競爭，為了捕獲更多光照紅松單木選擇優(yōu)先分配樹高生長的策略。紅松與其他針葉樹種之間還未構(gòu)成競爭。

表6 紅松的競爭木分布Tab.6 The distribution of competitive tree of P.koraiensis

為了探索競爭半徑對蒙古櫟闊葉混交林下紅松相對生長關(guān)系的影響，本研究分別以對象木紅松半徑3 m和8 m選取競爭木，相應(yīng)樹高(H)與胸徑(D)生長競爭模型的計(jì)算結(jié)果及其對應(yīng)的紅松相對生長競爭關(guān)系表明，與對象木紅松半徑5 m相比，紅松樹高(H)與胸徑(D)生長資源分配所反映的內(nèi)部生理機(jī)制一致，而外部環(huán)境影響整體上相似，差異體現(xiàn)在其他針葉樹種的樹高，隨著競爭半徑擴(kuò)大，其他針葉樹種干擾紅松生長，其競爭關(guān)系由原始協(xié)作轉(zhuǎn)為寄生關(guān)系。

4 結(jié)論

基于博弈論，本研究提出一個(gè)概念框架描述單木胸徑(D)和樹高(H)如何通過相互聯(lián)系來調(diào)節(jié)其功能，從而實(shí)現(xiàn)競爭與合作。所構(gòu)建的樹高(H)與胸徑(D)生長競爭模型不僅可有效描述單木異速生長情況，而且將這種生長細(xì)分為獨(dú)立不受影響的作用和周圍環(huán)境交互式干擾作用，從而量化了競爭與合作對單木生長的影響。這種結(jié)合博弈論思想的單木樹高與胸徑相對生長方式，再一次揭示了競爭與合作的生物學(xué)上的協(xié)調(diào)性(Scarano，2002)。

單木生長對資源供應(yīng)的敏感性不僅體現(xiàn)在生長數(shù)量上，還表現(xiàn)在異速生長模式上(Fuetal.，2017)。本研究構(gòu)建蒙古櫟闊葉混交林下紅松單木樹高(H)與胸徑(D)生長競爭模型，利用博弈論解釋了其相對生長模式，從內(nèi)部遺傳上得出紅松樹高(H)與胸徑(D)是互利共生的，而外部環(huán)境上，紅松、蒙古櫟和其他闊葉樹種的影響體現(xiàn)出寄生關(guān)系，針葉樹種無影響，呈現(xiàn)原始協(xié)作關(guān)系。通過模型檢驗(yàn)和紅松競爭木的不同選擇方式，進(jìn)一步說明樹高(H)與胸徑(D)生長競爭模型在處理紅松相對生長關(guān)系上的穩(wěn)健性。綜上所述，蒙古櫟闊葉混交林適合紅松生長。