申景昕 劉廣路 范少輝 馮 云 陳本學 吳昌明 劉希珍

(國際竹藤中心竹藤科學與技術重點實驗室 北京 100102)

毛竹(Phyllostachysedulis)是我國栽培悠久、面積最廣、經(jīng)濟價值最重要的竹種，占我國竹林總面積的74%(第八次全國森林資源清查)。作為一種特殊的森林資源，毛竹具有發(fā)達的地下鞭根系統(tǒng)，迅速向周邊系統(tǒng)擴展成林，產(chǎn)生較大的經(jīng)濟效益(施建敏等，2014)。相對于對毛竹林經(jīng)濟效益的研究，對生態(tài)環(huán)境影響的研究還相對不足。許多地區(qū)的毛竹林依靠自身強大的擴張能力，極易向周邊森林蔓延，形成大量的竹木混交林甚至毛竹純林(丁麗霞等，2006；白尚斌等，2013；歐陽明等，2016)。毛竹向四周擴展過程中，引發(fā)了景觀破壞、生物多樣性減少、生態(tài)功能下降等問題，逐漸引起了對毛竹擴展的重視(Isagietal.，1998；丁麗霞等，2006；白尚斌等，2013；李偉成等，2006)。許多學者探究了毛竹擴展的影響與機制，主要集中在生物學特性(劉廣路等，2017a；沈蕊等，2016；劉駿等，2014；徐道煒等，2019)、化感作用(李欣欣等，2018；白尚斌等，2013)、光照(劉爍等，2011)、地形(Isagietal.，1998)、土壤理化性質(zhì)(周燕等，2018；杜滿義等，2016；劉廣路等，2016)等方面，但有關土壤養(yǎng)分變化特征影響的研究還較少。碳、氮、磷、鉀是植物生長必需的大量元素，也直接影響土壤微生物動態(tài)、凋落物分解速率和土壤有機碳的長期積累(Sudnitsyn，2011；Wangetal.，2018)。土壤養(yǎng)分元素在循環(huán)過程中相互耦合，獨立描述各養(yǎng)分元素的變異特征對了解土壤質(zhì)量變異是不全面的，還需了解各元素之間的比例關系(Elseretal.，2000；Sabine，2004)。撂荒地受到植物種干擾程度較小，便于研究毛竹擴展問題。因此，本研究以福建永安竹林生態(tài)定位觀測研究站的毛竹林為對象，研究向撂荒地擴展的前期、中期、后期的土壤養(yǎng)分及計量特征的變化規(guī)律，為毛竹林的擴展調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建永安竹林生態(tài)定位觀測研究站的天寶巖國家級自然保護區(qū)觀測點(117°28′03″—17°35′28″E，25°50′51″—26°01′20″N)。天寶巖國家級自然保護區(qū)總面積11 015.38 hm2，屬中亞熱帶東南季風氣候，地處戴云山余脈，具有中低山地貌，海拔580～1 604.8 m。保護區(qū)年均氣溫15 ℃，1月平均氣溫5 ℃，極端低溫-11 ℃，7月平均氣溫23 ℃，極端高溫40 ℃，全年無霜期290天，年均降水量2 039 mm，集中于5—9月，年均相對空氣濕度80%以上。土壤為花崗巖和砂巖風化發(fā)育成的紅壤，大部分地點土層較薄，表土質(zhì)地為壤土，土壤呈酸性。觀測點森林覆蓋率達96.8%，海拔800 m 以下主要為毛竹林，其中大部分毛竹林為自然擴展形成，其間混雜少量馬尾松(Pinusmassoniana)和杉木(Cunninghamialanceolata)。調(diào)查樣地為毛竹純林與撂荒地過渡地帶的毛竹林，主要作業(yè)措施為每年3月前挖取冬筍，6、9月劈草2次，未進行施肥處理。

2 研究方法

2.1 試驗設計與樣品采集

根據(jù)研究區(qū)小班記錄和實地踏查，選擇毛竹林向撂荒地擴展的過渡地帶，沿毛竹擴展方向設置3個10 m×50 m 調(diào)查樣帶，每個樣帶設置3塊10 m×10 m樣地。在每條樣帶內(nèi)，沿從毛竹林向撂荒地的擴展方向，把樣地依次定義為擴展前期(Ⅰ)、擴展中期(Ⅱ)、擴展后期(Ⅲ)。從擴展前期至擴展后期毛竹的平均密度分別為260、1 100和1 760株·hm-2，毛竹密度逐漸增大?？拷袒牡貫槊駭U展前沿地區(qū)，僅有少量毛竹，視為毛竹擴展前期；毛竹擴展后期樣地為郁閉的毛竹純林；介于二者之間的視為擴展中期。撂荒地為2003年棄耕的水稻田，2005年起毛竹開始擴展進入。每條樣帶內(nèi)的調(diào)查情況見表1。

表1 樣帶基本概況Tab 1 Basic situation of the transects

在每塊樣地內(nèi)沿“S”型選取5個采樣點，分0～10、10～20、20～30 cm土層，用內(nèi)徑65 mm的土鉆由上至下取土，同一樣地內(nèi)相同土層的土樣充分混合，采用四分法稱取1 kg土壤樣品裝入自封袋內(nèi)，標好編號，帶回實驗室內(nèi)風干，供測試使用。

2.2 樣品處理及測試

將采集的樣品過2 mm篩，去除枯落物及大塊礫石，研磨后過1和0.15 mm篩。土壤有機碳(C)含量采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定；土壤全氮(N)含量采用半微量凱式定氮法測定；土壤全磷(P)含量采用硫酸-高氯酸消煮和鉬銻抗比色法測定；土壤全鉀(K)含量采用火焰分光光度計法測定(鮑士旦，2000)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析、LSD多重比較和相關性分析。通過Excel軟件完成數(shù)據(jù)整理、作圖及制表。

3 結果與分析

3.1 毛竹向撂荒地擴展過程中土壤養(yǎng)分及化學計量比的描述統(tǒng)計特征

隨著毛竹擴展，土壤養(yǎng)分含量及化學計量比在0～30 cm土層發(fā)生規(guī)律性變化(表2)。在擴展前期，C、N、C∶K變異系數(shù)較大，分別為29.8%、26.7%和27.9%；P、K、C∶N、C∶P、N∶P、N∶K、P∶K變異系數(shù)較小，分別為11.3%、4.3%、5.1%、20.0%、17.0%、24.8%和10.0%。在擴展中期，C、N、C∶K、N∶K變異系數(shù)較大，分別為31.8%、28.3%、32.8%和29.4%；P、K、C∶N、C∶P、N∶P、P∶K變異系數(shù)相對較小，分別為16.2%、11.6%、8.3%、20.0%、16.0%和22.1%。在擴展后期，C、N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K的變異系數(shù)較大，分別為43.8%、41.4%、37.9%、51.3%、31.8%、49.8%和27.9%；P、K、C∶N的變異系數(shù)較小(<25%)。不同擴展階段之間土壤養(yǎng)分含量及化學計量變異程度有一定的差異，擴展后期最大(13.8%～51.3%)，擴展前期最小(5.1%～29.8%)；C、N變異強度大于P、K，即P、K比C、N穩(wěn)定。盡管不同擴展階段土壤養(yǎng)分化學計量特性不同，但變異系數(shù)具有一致的變化規(guī)律。

表2 毛竹不同擴展階段0～30 cm土層土壤養(yǎng)分含量和化學計量比的描述統(tǒng)計特征Tab.2 Descriptive statistics of soil nutrients and the stoichiometric ratio in 0-30 cm soil layer of moso bamboo with different expansion stages

3.2 毛竹向撂荒地擴展過程中土壤養(yǎng)分含量變化

從圖1可看出，在0～10 cm土層，隨著毛竹林擴展，C、N含量有增加的趨勢，且擴展后期顯著大于擴展前期與中期(P<0.05)，擴展前期與中期差異不顯著(P>0.05)；P含量隨毛竹林擴展逐漸降低，且各擴展階段差異顯著(P<0.05)；K含量分布相對均勻，各擴展階段變化不顯著，其中擴展后期每年有較多的枯葉回歸土壤，有機質(zhì)殘留數(shù)量較多，土壤表層C、N含量較高。在10～20 cm土層，不同擴展階段C、N含量變化趨勢與0～10 cm土層變化趨勢相同，均表現(xiàn)為隨擴展程度增加而增加，擴展后期C、N含量最大，擴展前期與中期之間差異不顯著(P>0.05)。在20～30 cm土層，C、N含量隨毛竹林擴展有增加趨勢，但各擴展階段間的差異未達顯著水平(P>0.05)；P含量隨著毛竹擴展呈逐漸降低趨勢，且各擴展階段差異顯著(P<0.05)，說明不同毛竹擴展階段對0～20 cm土層土壤養(yǎng)分含量影響較大，對20～30 cm土層養(yǎng)分含量影響較小。在各擴展期，C、N、P含量均隨土壤深度增加而減少，且不同土層間差異達到顯著水平(P<0.05)；K含量在各土層間差異不顯著(P>0.05)，分布較均一。

圖1 毛竹擴展過程中不同土層C,N,P,K含量變化Fig.1 Changes of C,N,P,and K contents of various soil layers during expansion process of moso bamboo forest不同大寫字母表示同一擴展階段不同土層間差異顯著；不同小寫字母表示同一土層不同擴展階段間差異顯著，下同。Different capital letters indicate significant differences between different soil layers in the same expansion stage;different little letters indicate significant differences between different expansion stages of the same soil layer,the same below.

3.3 毛竹向撂荒地擴展過程中土壤養(yǎng)分化學計量比變化

由圖2可知，在0～10 cm土層，C∶N隨著毛竹擴展呈減小趨勢，但各擴展階段間差異不顯著(P>0.05)；C∶P、C∶K、N∶P、N∶K擴展前期顯著小于擴展后期，擴展中期與擴展前期差異不顯著(P>0.05)；P∶K呈現(xiàn)減小趨勢，且各階段之間差異顯著(P<0.05)。在10～20 cm土層，C∶N、C∶P、C∶K、N∶P擴展后期顯著大于擴展前期(P<0.05)；P∶K隨毛竹的擴展呈現(xiàn)減小趨勢，且各階段間差異顯著(P<0.05)。在20～30 cm土層，C∶N、C∶P、N∶P擴展后期顯著大于擴展前期(P<0.05)；P∶K呈減少趨勢，且各擴展階段間差異顯著(P<0.05)。在擴展前期，不同土層間C∶N、C∶P差異不顯著(P>0.05)；C∶K、N∶P、N∶K、P∶K隨土層深度增加而減少，且0～10 cm土層顯著(P<0.05)大于20～30 cm土層。在擴展中期，C∶N、P∶K隨土層深度增加而減小，且0～10 cm土層顯著大于20～30 cm(P<0.05)；C∶P、C∶K、N∶P、N∶K各土層間差異顯著(P<0.05)，順序為0～10 cm>10～20 cm>20～30 cm。在擴展后期，C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K在各土層間差異顯著(P<0.05)，變化趨勢為0～10 cm>10～20 cm>20～30 cm；0～10 cm土層P∶K顯著大于10～20和20～30 cm(P<0.05)。

圖2 毛竹擴展過程中不同土層養(yǎng)分化學計量比的變化Fig.2 Changes of stoichiometric characteristics of the different soils layers during expansion process of moso bamboos

3.4 土壤養(yǎng)分和化學計量比間的相關性分析

進行毛竹林土壤養(yǎng)分及化學計量比的Pearson相關性分析，結果(表3)表明：C與N極顯著正相關(P<0.01)，二者具有相同的變化規(guī)律；K與C、N均極顯著負相關(P<0.01)，但相關系數(shù)均較小(<0.4)；P與C、N、K相關性均不顯著(P>0.05)；N與N∶P、N∶K顯著正相關(P<0.01)；P與N∶P、K與N∶K呈極顯著負相關(P<0.01)，相關系數(shù)絕對值小于N與N∶P、N∶K相關系數(shù)；P與P∶K極顯著正相關(P<0.01)，K與P∶K呈極顯著負相關(P<0.01)，但其相關系數(shù)絕對值小于前者；C與N∶P、N∶K極顯著正相關(P<0.01)，與P∶K極顯著正相關(P<0.05)，但相關系數(shù)較小(<0.3)；N與C∶P、C∶K極顯著正相關(P<0.01)，與P∶K極顯著正相關(P<0.05)，但相關系數(shù)較小(<0.3)；P與C∶N、C∶K、N∶K相關性均不顯著(P>0.05)；K與C∶P、N∶P顯著負相關(P<0.05)，但相關系數(shù)均較小，與C∶N相關性不顯著(P>0.05)。

表3 土壤養(yǎng)分含量與化學計量比間的相關性分析Tab.3 Correlations between soil nutrients contents and stoichiometric ratios

4 討論

土壤養(yǎng)分含量及其化學計量比是體現(xiàn)土壤有機質(zhì)組成和質(zhì)量的重要指標(黃昌勇等，2010；李艷瓊等，2018)。本研究表明，毛竹向撂荒地擴展過程中，土壤C、N含量的變異系數(shù)(26.7%～43.8%)大于P、K變異系數(shù)(4.3%～24.3%)，且擴展后期大于擴展前期。由于土壤C、N含量受土壤母質(zhì)、枯落物的分解以及植物吸收利用的影響，具有較大空間變異性，而P、K含量主要受土壤母質(zhì)的影響，因此變異系數(shù)較小(Liuetal.，2010；Zhaoetal.，2015)。土壤C、N含量的較大變異性(26.7%～43.8%)導致了C∶P、N∶P、C∶K、N∶K 及P∶K的較大變異(10.0%～51.3%)，表明這些化學計量參數(shù)主要受土壤C、N限制。

植物養(yǎng)分主要來源于土壤，土壤養(yǎng)分含量的變化影響植被的發(fā)展過程。本研究區(qū)毛竹林土壤C含量平均水平(21.20 g·kg-1)低于全國毛竹林的平均值(21.53 g·kg-1)(杜滿義等，2016)，且擴展后期大于擴展前期；本研究區(qū)毛竹林土壤N含量的平均水平(1.84 g·kg-1)高于全國毛竹林平均水平(1.66 g·kg-1)(杜滿義等，2016)，擴展后期大于擴展前期。隨著毛竹擴展，毛竹密度逐漸增大，林內(nèi)凋落物量及林地枯落物量增加；其次，林內(nèi)水熱條件發(fā)生變化，對土壤微生物分解有機質(zhì)的速率有一定影響，進而改變了土壤養(yǎng)分含量；郁閉度較大的毛竹林能減少林內(nèi)降雨量和土壤水分，降低養(yǎng)分向下層土壤的遷移量。這些作用機制可以解釋為何本研究中毛竹擴展后期的土壤C、N含量大于擴展前期。已有研究表明，隨著毛竹擴展，毛竹葉片性狀(劉廣路等，2017b)及細根性狀(劉廣路等，2017c)發(fā)生策略性變化，改變了毛竹的土壤養(yǎng)分吸收利用及枯落物的土壤養(yǎng)分歸還規(guī)律，也可能是造成擴展后期土壤C、N含量大于擴展前期的原因。土壤P元素主要來源于巖石風化，來源相對穩(wěn)定(黃昌勇等，2010)。本研究中土壤P含量(0.355)遠低于中國平均水平(0.56)(Tianetal.，2010)和全國毛竹林土壤平均值(0.41 g·kg-1)(杜滿義等，2016)，因此本研究區(qū)土壤P元素相對缺乏。隨著毛竹向撂荒地擴展，擴展后期毛竹數(shù)量相對增加，加速了對P元素的消耗，導致擴展后期土壤P含量低于擴展初期。

由于受土壤環(huán)境、氣候條件、地形特征、植被狀況以及人為干擾等的影響，土壤C、N、P含量發(fā)生較大變化，其比值也發(fā)生一定變異(Sardansetal.，2012)。本研究0～30 cm土層的C∶N平均值為11.484，與中國土壤C∶N值(10～12)相吻合(黃昌勇等，2010)。已有研究表明，C∶N與有機質(zhì)分解速度呈反比，C∶N越低說明有機質(zhì)土具有較快的礦化速度(Wangetal.，2008)。本研究中，土壤C、N含量之間呈顯著正相關，對環(huán)境變化的響應幾乎同步，導致不同擴展階段間土壤C∶N差異不顯著，這與不同生態(tài)系統(tǒng)土壤C∶N相對穩(wěn)定的結果相符合(Clevelandetal.，2007；Chapinetal.，2002)。但是毛竹擴展后期大于擴展前期，說明擴展后期土壤有機質(zhì)礦化緩慢，不利于有機氮的釋放，不利于植被的吸收利用。

C∶P通常是表示土壤P礦化能力的標志，也是衡量微生物礦化土壤有機質(zhì)釋放P或從環(huán)境中吸收固持P潛力的一種指標(曾全超等，2015)。土壤C∶P低，可以促進土壤微生物對有機質(zhì)的分解以釋放養(yǎng)分，促進土壤中有效磷含量增加，有利于植被吸收利用；相反，土壤C∶P比值高導致土壤微生物在分解有機質(zhì)過程中，與植被生長競爭無機磷，不利于植被的生長(王建林等，2014)。本研究土壤C∶P由擴展前期的45.616升高到擴展后期的94.862，而全國陸地土壤C∶P平均水平為61(Tianetal.，2010)，毛竹分布區(qū)C∶P平均水平為66.74(杜滿義等，2016)，說明擴展后期毛竹對土壤有機質(zhì)具有緩慢的礦化作用，土壤P的有效性較低，影響植被對養(yǎng)分的吸收利用，進一步證明本研究區(qū)土壤P元素缺乏。

N∶P 可用作表示N 飽和程度的診斷指標，并被用于確定養(yǎng)分限制的閾值(Zhaoetal.，2015)。已有研究表明，生態(tài)化學計量比可以反映何種元素限制植物的生長發(fā)育，例如，當植被中N∶P<14時植物生長受N限制，而當N∶P為14～16時受2種元素的共同作用，N∶P>16時受P限制(Koerselmanetal.，1996)。本研究中毛竹林土壤N∶P 平均值為5.477，遠低于中國平均水平(9.3)(Zhaoetal.，2015；Clevelandetal.，2007)、全球平均水平(13.1)(Tianetal.，2010；Zhaoetal.，2015)、熱帶亞熱帶平均水平(6.4)(Tianetal.，2010)和全國毛竹林平均水平(7.83)，結合本研究區(qū)P有效性較低，因此存在N供應不足的可能性較大。隨著毛竹向撂荒地擴展，擴展后期N∶P值(8.012)大于擴展前期(3.860)，說明毛竹擴展后期增加了土壤N含量，但N∶P值仍小于14，進一步說明該研究區(qū)植被生長受N的限制可能性較大(Koerselmanetal.，1996)，這為研究毛竹擴展調(diào)控管理提供了理論依據(jù)；此外，擴展后期土壤P含量顯著小于擴展前期，說明隨著毛竹向撂荒地的擴展，受N限制越來越嚴重。

5 結論

毛竹向撂荒地擴展過程中，擴展后期土壤C、N含量顯著增加，土壤P含量顯著降低；不同擴展階段土壤K含量并未發(fā)生顯著變化；擴展后期C∶P、N∶P顯著高于擴展前期，但N∶P仍小于我國平均水平及全球平均水平，不能滿足毛竹林對N、P的需求。雖然隨著毛竹擴展和竹子密度增加，增加了經(jīng)濟收入，但土壤養(yǎng)分有效性降低，長期來看不利于毛竹林健康穩(wěn)定生長。因此，在毛竹林經(jīng)營管理過程中，應加以人工調(diào)控，及時補充土壤N和P元素，以維持毛竹林健康生長。