齊國君，蘇湘寧，章玉蘋，雷妍圓，郭 義，黃少華，肖 勇，袁 曦，石慶型，張振飛

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所/廣東省植物保護新技術(shù)重點實驗室，廣東 廣州 510640）

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J. E.Smith），又名秋黏蟲，英文名為Fall armyworm，隸屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae。草地貪夜蛾具有適生區(qū)域廣、寄主范圍寬、遷飛能力強、繁殖倍數(shù)高、暴食為害重、防治難度大等特點，是聯(lián)合國糧農(nóng)組織全球預(yù)警的重大跨境遷飛性害蟲［1］。草地貪夜蛾起源于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)，自2016年首次在西非發(fā)現(xiàn)以來，已入侵非洲、亞洲及大洋洲等70多個國家并呈現(xiàn)快速擴張態(tài)勢，對全球農(nóng)業(yè)及糧食生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅［2］。

2019年1月，草地貪夜蛾首次入侵我國云南省，憑借極強的遠(yuǎn)距離遷飛能力擴散至西南、華南、江南、長江中下游、黃淮、西北、華北等廣大地區(qū)為害，累計發(fā)生面積達(dá)108萬hm2，已成為我國玉米上重大突發(fā)性、暴食性害蟲，對國家糧食生產(chǎn)安全構(gòu)成長期性威脅。草地貪夜蛾入侵我國，給我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了重大挑戰(zhàn)，面對嚴(yán)峻的防控形勢，遷飛預(yù)警與科學(xué)防控是打贏草地貪夜蛾攻堅戰(zhàn)的關(guān)鍵措施［3］。當(dāng)前，化學(xué)農(nóng)藥是應(yīng)對草地貪夜蛾暴發(fā)為害的主要措施，在短期內(nèi)對抑制害蟲種群、減輕作物受害、保障糧食安全方面發(fā)揮了重要作用。但長期不規(guī)范使用化學(xué)殺蟲劑將不可避免地使草地貪夜蛾產(chǎn)生抗藥性，防控難度將不斷加大。從國外已有報道來看，部分地區(qū)的草地貪夜蛾已對多種傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生了抗性，并且對部分藥劑達(dá)到高抗水平［4］。因此，隨著草地貪夜蛾不斷擴散和暴發(fā)，以化學(xué)農(nóng)藥為主的防控策略在其種群控制中將面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)，亟需尋求新的防控手段以實現(xiàn)對草地貪夜蛾的可持續(xù)治理。本文在廣東省重點領(lǐng)域研發(fā)計劃草地貪夜蛾應(yīng)急防控專題“草地貪夜蛾遷飛規(guī)律與監(jiān)測預(yù)警技術(shù)”的研究基礎(chǔ)上，綜述了草地貪夜蛾的分布擴散、遷飛預(yù)警、綜合防控策略及技術(shù)。

1 草地貪夜蛾的分布與擴散

1.1 在世界范圍的分布與擴散

草地貪夜蛾的傳播擴散不僅與全球貿(mào)易運輸攜帶有關(guān)，而且與其較強的遠(yuǎn)距離遷飛能力密不可分。2016年以前，草地貪夜蛾的活動范圍僅局限在美洲大陸。2016年1月，草地貪夜蛾隨商貿(mào)貨運攜帶首次入侵非洲的尼日利亞，隨后兩年便席卷了撒哈拉以南的廣大地區(qū)，給非洲糧食生產(chǎn)造成重創(chuàng)，目前草地貪夜蛾已遷飛到埃及、毛里塔尼亞等北非國家，甚至有可能季節(jié)性遷飛到歐洲［5］。2018年5月，草地貪夜蛾首次入侵亞洲印度的卡納塔克邦州，之后迅速擴散蔓延到南亞、東南亞、東亞的19個國家［6］。根據(jù)國際植物保護公約組織（IPPC）官網(wǎng)報道，2020年1月，草地貪夜蛾首次在大洋洲澳大利亞托雷斯海峽的塞拜島和厄魯布島發(fā)現(xiàn)，隨后在昆士蘭州、北領(lǐng)地、西澳大利亞州等區(qū)域快速蔓延，入侵范圍不斷擴大。截至目前，草地貪夜蛾已在世界113個國家和地區(qū)發(fā)生為害（圖1），日益頻繁的經(jīng)貿(mào)往來及農(nóng)產(chǎn)品調(diào)運是草地貪夜蛾在洲際之間傳播擴散的重要途徑，而遠(yuǎn)距離遷飛是其在非洲、亞洲及大洋洲不同國家之間快速蔓延為害的主要原因［7］。

圖1 草地貪夜蛾在全球的分布擴散Fig. 1 Global distribution and spread of Spodoptera frugiperda

1.2 在中國范圍的分布與擴散

從草地貪夜蛾首次發(fā)現(xiàn)的時間和地點看，2019年1月首次在云南省江城縣發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲為害［8］，3月11日在廣西宜州市誘集到草地貪夜蛾成蟲，4月下旬廣東、貴州、湖南、海南省相繼見蟲，5月入侵范圍迅速擴大，新增福建、江西、浙江、湖北、四川、重慶、河南、安徽、上海、江蘇、西藏、陜西等12省份，6月8日臺灣省苗栗縣首次報道發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾，20日山東郯城縣首次性誘見蟲，7月新增甘肅、山西、寧夏，8月河北魏縣首次見蟲，內(nèi)蒙古、北京首次性誘見蟲，9月20日天津東麗區(qū)首次性誘見蟲（圖2）?？梢?，草地貪夜蛾入侵我國后傳播蔓延速度驚人，短短9個月擴散至西南、華南、江南、長江中下游、黃淮、西北、華北地區(qū)27省（區(qū)、市），僅青海、新疆、遼寧、吉林、黑龍江暫未發(fā)現(xiàn)［1］，并呈現(xiàn)出從南向北、從西向東逐步擴散的趨勢。

圖2 2019年草地貪夜蛾在我國的入侵過程及首次發(fā)現(xiàn)地Fig. 2 Invasion process and first detected site of Spodoptera frugiperda in China during 2019

草地貪夜蛾沒有滯育現(xiàn)象，每年通過南北往返遷飛以躲避夏季高溫、冬季低溫以及食料缺乏等不良環(huán)境。該蟲在我國大部分地區(qū)無法越冬存活［9］，周年繁殖區(qū)及常年越冬區(qū)域范圍較小。姜玉英等［10］通過實地廣泛調(diào)查，明確了草地貪夜蛾在我國28°N以南的熱帶和南亞熱帶地區(qū)可周年繁殖，越冬區(qū)主要在28°～ 31°N以南，周年繁殖區(qū)主要位于云南、廣東、海南、四川、廣西、福建、貴州7省［11-13］，而安徽、河南等北方廣大地區(qū)無法越冬［10］。海南省地處熱帶地區(qū)，冬季草地貪夜蛾可持續(xù)為害玉米，南繁區(qū)和東方市冬玉米區(qū)草地貪夜蛾發(fā)生為害較為嚴(yán)重［13］。廣東省地處草地貪夜蛾境外蟲源東線入侵我國的橋頭堡之一［6］，地理位置非常重要。我們通過全省范圍內(nèi)調(diào)查，研究了草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)范圍及冬季發(fā)生特征，闡明了該蟲在北回歸線以南的冬玉米區(qū)可以周年繁殖，無明顯的滯育越冬現(xiàn)象，粵西茂名、陽江以南至雷州半島一帶為典型冬種玉米區(qū)，草地貪夜蛾發(fā)生為害較為嚴(yán)重，珠三角及粵東大部分地區(qū)種群數(shù)量相對較低［12］，調(diào)查結(jié)果為廣東省乃至全國草地貪夜蛾的早期預(yù)警和精準(zhǔn)防控提供了重要參考。

2 草地貪夜蛾的遷飛路徑模擬及入侵風(fēng)險評估

2.1 遷飛路徑模擬

草地貪夜蛾飛行能力很強，遷移擴散速度快，可通過遠(yuǎn)距離遷飛進(jìn)行大范圍擴散蔓延。該蟲成蟲可在幾百米高空借助風(fēng)力，經(jīng)多晚連續(xù)飛行，遷飛距離可達(dá)數(shù)百上千公里［3］。遠(yuǎn)距離遷飛特性使得該蟲發(fā)生具有突發(fā)性、暴發(fā)性，從而大大增加了其監(jiān)測預(yù)警和防控的難度，而明確其遷飛種群的蟲源地、遷飛路徑及可能降落區(qū)是草地貪夜蛾精準(zhǔn)監(jiān)測的關(guān)鍵。

遷飛軌跡分析方法是確定蟲源地或降落區(qū)最普遍、有效的方法之一，已被廣泛應(yīng)用于多種遷飛性昆蟲的空中飛行軌跡模擬研究［14］。草地貪夜蛾在北美的季節(jié)性遷飛為害研究十分透徹，Westbrook等［15］軌跡分析結(jié)果表明，草地貪夜蛾在美國以佛羅里達(dá)州、德克薩斯州為起點，沿東西兩線繼代遷飛，可為害美國中東部大部分地區(qū)，甚至遷飛至加拿大魁北克和安大略省為害。如果天氣條件適宜，草地貪夜蛾的遷飛距離會更長，30 h內(nèi)遷飛距離可達(dá)到1 600 km［3］。加勒比海地區(qū)是連接南北美洲的重要紐帶，然而該地區(qū)的風(fēng)向不適宜草地貪夜蛾種群在南美洲和北美洲兩個大陸之間遠(yuǎn)距離遷飛［16］。同樣，草地貪夜蛾也難以通過自然遷飛的方式跨越大西洋，由美洲大陸入侵非洲大陸［6］。

在入侵的非洲和亞洲地區(qū)，草地貪夜蛾憑借其強大的飛行能力，已在48個非洲國家和19個亞洲國家迅速擴散蔓延［3］。該蟲在非洲的遷飛軌跡分析較少，僅通過研究單倍型比例鑒定了非洲草地貪夜蛾的遺傳多樣性。而在亞洲，大量的草地貪夜蛾的遷飛軌跡研究集中在東亞遷飛場［17］，眾所周知，東亞遷飛場地勢平坦，沿途沒有足以阻擋遷飛的天然屏障，春、夏季的偏南氣流和秋季的偏北氣流十分典型，可為遷飛性昆蟲的季節(jié)性遷飛提供運載氣流。一系列遷飛軌跡模擬結(jié)果表明，草地貪夜蛾入侵后在我國的遷飛路線可分為東線、西線，西線主要由緬甸遷入云南，經(jīng)貴州、四川、重慶地區(qū)到達(dá)西北地區(qū)，而東線主要從越南、老撾等東南亞地區(qū)進(jìn)入華南地區(qū)［18］，隨西南季風(fēng)繼代遷飛至長江流域、江淮地區(qū)［19］，到達(dá)我國華北、東北地區(qū)［20］。此外，東南沿海地區(qū)的草地貪夜蛾蟲源可隨季風(fēng)跨海遷飛至日本、韓國［6］。

2.2 入侵風(fēng)險評估

2016年以來，草地貪夜蛾在非洲、亞洲等國家快速擴張已引起全世界廣泛關(guān)注。為了明確草地貪夜蛾在全球的潛在適生范圍和入侵風(fēng)險，Early等［21］利用環(huán)境變量和草地貪夜蛾的分布數(shù)據(jù)構(gòu)建了物種分布模型，提出非洲撒哈拉以南的大部分地區(qū)全年均可以適生，而南亞、東南亞和澳大利亞等國家面臨著草地貪夜蛾入侵風(fēng)險較高；Liu等［20］在MaxEnt模型中增加了地形和土地利用情況，模擬了草地貪夜蛾在全球的高度適生區(qū)域；Fan等［22］比較了多組分布數(shù)據(jù)和生態(tài)位變化，明確了非洲草地貪夜蛾的潛在分布區(qū)集中分布在熱帶和亞熱帶地區(qū)，仍存在一定的入侵潛力；Baloch等［23］模擬了中亞地區(qū)草地貪夜蛾的適生為害區(qū)域，阿富汗西部、哈薩克斯坦南部和土庫曼斯坦南部的適生性較高。在中國，關(guān)于草地貪夜蛾潛在適生分布區(qū)域的預(yù)測較多，預(yù)測基本一致認(rèn)為該蟲在我國長江以南大部分地區(qū)適生性較高，而長江以北適生性較低。然而，由于草地貪夜蛾可以借助風(fēng)力進(jìn)行遠(yuǎn)距離遷飛，預(yù)測結(jié)果未能真實反映其實際發(fā)生分布范圍［24］。

3 草地貪夜蛾的綠色防控

3.1 生態(tài)調(diào)控技術(shù)

加強田間土肥管理和保持田間周邊生境多樣性可減輕草地貪夜蛾為害［25］。玉米田周邊生境多樣性越高，寄生性天敵的多樣性越豐富，對草地貪夜蛾的寄生率也越高。Altieri等［26］研究發(fā)現(xiàn)，玉米和大豆間作田草地貪夜蛾幼蟲對玉米的為害率比玉米單作田降低了14%，同時對大豆的為害率降低了23%，且提前1個月播種大豆還可以進(jìn)一步降低草地貪夜蛾的為害。另外，間作植物還有驅(qū)避害蟲、吸引天敵并為天敵提供棲息地和庇護場所等作用。玉米和大豆間作田中以草地貪夜蛾幼蟲為食的蠼螋、蜘蛛等天敵的密度比單作田高?！巴?拉”策略是間作技術(shù)中應(yīng)用較為廣泛且防蟲效果最有效的方式之一，在草地貪夜蛾的防治中也有很好的應(yīng)用前景。研究發(fā)現(xiàn)，與單一種植玉米的田塊相比，“推-拉”策略可使玉米上草地貪夜蛾幼蟲數(shù)量降低82.7%，為害程度降低86.7%，還能增產(chǎn)2.7倍［27］。

種植抗性品種是控制草地貪夜蛾為害的重要策略之一。在美國，阿根廷玉米品種Maiz Amargo與溫帶玉米品種雜交得到抗草地貪夜蛾自交系B49、B52、B64、B68、B96已廣泛種植。轉(zhuǎn)基因抗性品種抗蟲玉米在種植初期比天然抗性品種對草地貪夜蛾的抗性更強、效果更好。自20世紀(jì)90年代以來，美國、加拿大、巴西、阿根廷已經(jīng)大面積種植轉(zhuǎn)基因玉米用于防治歐洲玉米螟Ostrinia nubilalis（Hubner）、草地貪夜蛾等鱗翅目害蟲［28］。轉(zhuǎn)基因玉米防治草地貪夜蛾已成為一項重要的害蟲防治方法［29］，但長時間大面積種植單一轉(zhuǎn)基因玉米抗性品種，草地貪夜蛾的抗性將逐漸增強。波多黎各草地貪夜蛾田間種群在4年內(nèi)抗性高達(dá)1 000～2 600倍［30］。因此，科研人員通過在作物中轉(zhuǎn)入多種不同特性的抗蟲基因減少草地貪夜蛾選擇壓力，減緩其產(chǎn)生抗性，延長品種使用壽命。在我國，周紹群［31］通過開展玉米抗蟲遺傳多樣性研究，結(jié)合基因組學(xué)數(shù)據(jù)分析方法，評估了現(xiàn)有玉米品種對草地貪夜蛾的抗性。戴釬萱等［32］研究發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾在甜質(zhì)型玉米上具有更高的生存適合度。張丹丹等［33］研究發(fā)現(xiàn)國內(nèi)研發(fā)的Bt-Cry1Ab和Bt-（CryAb+Vip3Aa）玉米對草地貪夜蛾1～4齡幼蟲具有良好的控制效果。

3.2 性誘、食誘防治技術(shù)

高效草地貪夜蛾性信息素引誘劑的開發(fā)是制約其精準(zhǔn)監(jiān)測與防控的關(guān)鍵技術(shù)。草地貪夜蛾性信息素的研究始于1967年，Sekul等［34］首次報道草地貪夜蛾的性信息素為順9-十四乙酸酯（Z9-14∶Ac），但其田間效果較差。Tumlinson等［35］進(jìn)一步確定了該蟲性信息素配方為順9-十四碳烯乙酸酯∶順7-十二碳烯乙酸酯=96.6∶3.4，該組分配比對草地貪夜蛾表現(xiàn)出最強引誘活性。沈嘉彬等［36］在云南巍山進(jìn)行了田間誘捕試驗也證實了含量為3 mg/條該組分配方的誘芯對草地貪夜蛾雄蟲引誘效果最佳。昆蟲信息素存在地域差異，不同地區(qū)種群敏感度不同，因此性引誘劑在不同地區(qū)誘蟲效果也存在差異。一些性信息素成分的誘芯中往往添加（Z）-11-十二烯-1-醇乙酸酯（Z11-16∶AC），這類產(chǎn)品對田間草地貪夜蛾誘捕蟲量大，但同時也會引誘到大量其他夜蛾科成蟲［5］。田間應(yīng)用時，誘捕器的形狀、顏色、類型等因素也顯著影響其對草地貪夜蛾的誘集效果。和偉等［37］研究了3種形狀的誘捕器的田間誘捕效果，發(fā)現(xiàn)桶型誘捕器誘捕效果最佳。Mitchell等［38］發(fā)現(xiàn)多種顏色組成的誘捕器誘捕效果強于單色誘捕器。Malo等［39］發(fā)現(xiàn)黃色誘捕器比藍(lán)色、黑色誘捕器捕獲的草地貪夜蛾數(shù)量更多。本課題組也系統(tǒng)評價了性誘劑“誘陷多”和桶型誘捕器組合，發(fā)現(xiàn)能夠顯著減少田間產(chǎn)卵量，其中每667 m2設(shè)置5個可以降低產(chǎn)卵量30%左右（數(shù)據(jù)待發(fā)表）。糖醋液對草地貪夜蛾成蟲有一定的引誘作用，王丹等［40］田間試驗發(fā)現(xiàn)，當(dāng)田間蟲口數(shù)量開始上升時，在每個田塊放置1個糖醋液誘殺盆，可以起到很好的防控作用。另外，我國科研人員在草地貪夜蛾化學(xué)感受蛋白基因、氣味結(jié)合蛋白基因等方面也開展了一些初步研究［41-42］，這為開發(fā)高效、專一的草地貪夜蛾性誘劑、食誘劑提供了理論基礎(chǔ)。

3.3 燈光誘集防治技術(shù)

夜蛾類昆蟲成蟲對光都有一定的敏感性。對草地貪夜蛾成蟲來說，利用其對特定波長光源的趨光性進(jìn)行誘殺，殺死一頭未產(chǎn)卵的雌成蟲相當(dāng)于間接殺死約1 500粒卵，可保護667 m2農(nóng)作物［3］。Mitchell等［43］田間誘捕研究表明，紫外線燈對草地貪夜蛾成蟲的誘捕數(shù)量最大。Do Nascimento等［44］比較了不同顏色的LED殺蟲燈對草地貪夜蛾成蟲的誘集效果，發(fā)現(xiàn)紅色和藍(lán)色殺蟲燈的誘蟲效果最差，而綠色殺蟲燈的誘集效果最好。陳昊楠等［45］選用368、384、405、448 nm單波長殺蟲燈，探究不同波長殺蟲燈對草地貪夜蛾的田間誘殺效果，結(jié)果顯示368 nm單波長殺蟲燈對成蟲誘殺效果最好，且單波長殺蟲燈對天敵昆蟲的影響小于傳統(tǒng)的黑光燈和頻振式殺蟲燈。

3.4 天敵昆蟲防治技術(shù)

據(jù)不完全統(tǒng)計，全世界范圍內(nèi)草地貪夜蛾的寄生蜂有10科120多種，我國已記載的種類有16種。其中，草地貪夜蛾卵寄生蜂夜蛾黑卵蜂Telenomus remus（Nixon）目前在全球應(yīng)用范圍最廣、防控效果最好［46］。Queiroz等［47］在巴西田間釋放的夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵的寄生率可達(dá)70%以上。Cave等［48］在玉米地釋放 5 000～8 000 頭 /hm2夜蛾黑卵蜂，發(fā)現(xiàn)其寄生率達(dá)78%～100%，能完全控制草地貪夜蛾為害。目前，巴西、墨西哥、委內(nèi)瑞拉等拉丁美洲國家利用規(guī)?；庇苟旰诼逊鋸V泛應(yīng)用于防控草地貪夜蛾，并取得了顯著效果［46］。我國在廣東廣州、香港、貴州省黔東南、海南省等地區(qū)均已發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂寄生草地貪夜蛾卵塊［49-51］。趙旭等［52］通過在田間小規(guī)模人工釋放夜蛾黑卵蜂，發(fā)現(xiàn)夜蛾黑卵蜂對草地貪夜蛾卵塊的寄生率達(dá)到100%，卵粒寄生率為84.39%，田間校正寄生率達(dá)83.54%。另外，緣腹絨繭蜂Cotesia marginiventris（Cresson）和島甲腹繭蜂Chelonus insularis（Cresson）應(yīng)用也比較廣泛，前者主要寄生草地貪夜蛾1～2齡幼蟲，后者屬于跨卵-幼蟲期寄生蜂［46］。稻螟赤眼蜂Trichogramma japonicum（Ashmead）、松毛蟲赤眼蜂T. dendrolimi（Matsumura）、螟黃赤眼蜂T. chilonis（Ishii）、玉米螟赤眼蜂T. ostriniae（Pang and Chen）和碧嶺赤眼蜂T. bilingensissp. nov.均可寄生草地貪夜蛾卵，以松毛蟲赤眼蜂和碧嶺赤眼蜂的寄生能力最強［53］。我們室內(nèi)測定結(jié)果表明，螟黃赤眼蜂單雌平均寄生15.75粒草地貪夜蛾卵。在玉米田釋放螟黃赤眼蜂，對草地貪夜蛾卵的平均寄生率為34.71%（數(shù)據(jù)待發(fā)表）。草地貪夜蛾寄生蠅全世界共4科66種，其中應(yīng)用較廣的溫寄蠅Winthemia trinitatis（Thompson）主要寄生草地貪夜蛾5～6齡幼蟲，田間寄生率可達(dá)30%左右，防效可達(dá) 50%［54］。

草地貪夜蛾捕食性天敵以捕食性瓢蟲和半翅目蝽類研究最多。捕食草地貪夜蛾的瓢蟲種類有異色瓢蟲Harnonia axyridis（Pallas）、龜紋瓢蟲Propylaea faponica（Thunberg）和七星瓢蟲Coccinella septenpunctata（Linnaeus）等?？琢盏龋?5-56］研究發(fā)現(xiàn)，多異瓢蟲、異色瓢蟲和七星瓢蟲對草地貪夜蛾1～2齡幼蟲具有較強的捕食能力，3種瓢蟲對草地貪夜蛾均具有較好的控害效果。蔣駿等［57］發(fā)現(xiàn)龜紋瓢蟲對草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲具有較好的控制作用。捕食草地貪夜蛾的半翅目蝽類天敵昆蟲有叉角厲蝽Eocanthecona furcellate（Wolff）［58］、東亞小花蝽Orius sauteri（Poppius）［59］、 益 蝽Picronerus lewis（Scott）［60］、蠋蝽Arna chinensis（Fallou）［61］等，在室內(nèi)和田間對草地貪夜蛾低齡若蟲均表現(xiàn)出一定的控害效果。本課題組也構(gòu)建了蠋蝽、叉角厲蝽、厲蝽Cantheconidea concinna（Walker）、 紅彩真獵蝽Harpactor fuscipes（Fabrieius）、大紅犀獵蝽Sycanus falleni（Stal）等4種蝽類天敵的飼養(yǎng)體系，室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)紅彩真獵蝽和大紅犀獵蝽對草地貪夜蛾幼蟲2～3齡幼蟲具有較強的捕食能力，田間試驗結(jié)果表明叉角厲蝽對草地貪夜蛾幼蟲的防治效果優(yōu)于蠋蝽。綜合捕食能力和飼養(yǎng)成本，叉角厲蝽和蠋蝽是最具有應(yīng)用潛力的捕食性蝽類天敵產(chǎn)品。另外，國內(nèi)報道草地貪夜蛾的捕食性天敵還有大草蛉Chrysopa pallens（Rambur）、麗草蛉Chrysopa formosa（Brauer）、雙斑青步甲Chlaenius bioculatus（Chaudoir）、黃足肥螋Eurellia pallipes（Shliraki）等［62-65］。

3.5 病原微生物防治技術(shù)

昆蟲病原真菌在草地貪夜蛾防治中具有很大的應(yīng)用潛力。在已報道的草地貪夜蛾致病性昆蟲病原真菌中，大部分僅對卵和低齡幼蟲防效較好，對三齡以上高齡幼蟲及其他蟲態(tài)的防效普遍較差。Shylesha等［66］在印度田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)有大量草地貪夜蛾被萊氏綠僵菌Metarhizium riley感染。Cruz-Avalos等［67］測定了14株昆蟲病原真菌對草地貪夜蛾的毒力，發(fā)現(xiàn)有3株金龜子綠僵菌對草地貪夜蛾卵和幼蟲的致死率均達(dá)100%。Carneiro等［68］發(fā)現(xiàn)有4株巴西白僵菌對草地貪夜蛾二齡幼蟲致死效果達(dá)100%。Akutse等［69］分析了20個分離自非洲的殺蟲真菌對草地貪夜蛾的殺蟲效果，發(fā)現(xiàn)其中大部分真菌對卵和一齡幼蟲防效較好。在我國，侵染草地貪夜蛾的白僵菌［70］、萊氏綠僵菌［71］相繼被發(fā)現(xiàn)。程東美等［70］在廣州地區(qū)田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，近21%草地貪夜蛾幼蟲僵蟲是由白僵菌侵染引起。趙勝園等［72］篩選獲得1株對草地貪夜蛾二齡幼蟲致死率約為60%的球孢白僵菌。雷妍圓等［73-75］報道了3株高致病性病原真菌球孢白僵菌Beauveria bassianaGZSL-1、萊氏綠僵菌Metarhizium rileyiGZSF-1和玫煙色蟲草Cordyceps fumosoroseaIFCF01，3株病原真菌高濃度（1×109孢子/mL）孢子懸浮液對草地貪夜蛾二齡幼蟲致死率均達(dá)到100%。其中，球孢白僵菌GZSL-1和玫煙色蟲草菌株IFCF01可侵染草地貪夜蛾全部6個齡期的幼蟲，但對高齡幼蟲（5～6齡）的致病力較低、均未超過50%。在同一孢子濃度下菌株對低齡幼蟲的致病力大于高齡幼蟲，尤其對草地貪夜蛾四齡以下幼蟲的侵染效果最好，因此利用昆蟲病原真菌防治草地貪夜蛾幼蟲的適期是低齡幼蟲種群的高峰期。

蘇云金芽胞桿菌是研究最深入、應(yīng)用最廣泛的一種昆蟲病原細(xì)菌，其主要殺蟲機制是通過分泌δ-內(nèi)毒素晶體蛋白等殺蟲蛋白殺死昆蟲［28］。Polanczyk等［76］研究發(fā)現(xiàn)，在蘇云金芽胞桿菌菌株中，草地貪夜蛾易受到Bt aizawai和 Bt thuringiensis的感染。李國平等［77］測定了5種常用Bt蛋白對草地貪夜蛾的致死作用，發(fā)現(xiàn)其致死順序為Vip3A>C ry1Ab>Cry1F>Cry2Ab>Cry1Ac，抑制草地貪夜蛾生長發(fā)育的順序為Cry1Ab>Cry1F>Vip3A>Cry1Ac>Cry 2Ab。因此，在田間應(yīng)用前，應(yīng)先在室內(nèi)對菌株進(jìn)行篩選和毒力評價。

目前，在草地貪夜蛾生物防控中應(yīng)用較為廣泛的是顆粒體病毒（GV）和核型多角體病毒（NPV）。Behle等［78］通過溫室或田間對比試驗，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾核型多角體病毒3AP2的半致死時間（LT50）比sf3少30 h左右，且死亡幼蟲明顯偏小。張海波等［79］研究發(fā)現(xiàn)甜菜夜蛾NPV、甘藍(lán)夜蛾NPV殺蟲劑對玉米草地貪夜蛾具有較好的防控效果。

昆蟲病原線蟲對草地貪夜蛾幼蟲的防治潛力較大［80］。Raulston等［81］從格蘭德河下游玉米地草地貪夜蛾蛹中分離出的斯氏線蟲屬線蟲對草地貪夜蛾蛹的致死率達(dá)46.1%。Molina-Ochoa等［82］在墨西哥也先后發(fā)現(xiàn)感染草地貪夜蛾的病原線蟲，其中斯氏線蟲屬線蟲分布最為廣泛。Leyva-Hernandez等［83］研究發(fā)現(xiàn)，病原線蟲Steinernema riobrave對草地貪夜蛾幼蟲的致死率最高可達(dá)90%。Andaló等［84］在溫室內(nèi)防效試驗中發(fā)現(xiàn)，病原線蟲S. arenarium和Heterorhabditissp.對草地貪夜蛾幼蟲的致死率達(dá)75.7%和86.5%。梁銘榮等［85］研究發(fā)現(xiàn)小卷蛾斯氏線蟲AⅡ具有較好的草地貪夜蛾生物防治潛質(zhì)。利用病原線蟲防治草地貪夜蛾時，可配合表面活性劑進(jìn)行葉面噴施，可防止昆蟲病原線蟲在搜尋到寄主之前由于干燥喪失活力。另外，由于昆蟲病原線蟲對紫外線極其敏感，因此最好在早晨或傍晚使用［86］。

4 草地貪夜蛾的化學(xué)防控

4.1 化學(xué)防治藥劑篩選

國外用于防控草地貪夜蛾的化學(xué)農(nóng)藥主要有氯蟲苯甲酰胺、氰蟲酰胺、氟蟲雙酰胺、乙基多殺菌素、茚蟲威、高效氯氟氰菊酯、甲氧蟲酰肼、雙苯氟脲等。草地貪夜蛾入侵我國后，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部緊急發(fā)布應(yīng)急防控的用藥推薦名單，包括8種單劑、6種生物制劑及14種復(fù)配制劑。國內(nèi)學(xué)者相繼開展了化學(xué)藥劑毒力及防效研究。林玉英等［87］發(fā)現(xiàn)100 mg/L甲維鹽和滅多威處理后48 h，對草地貪夜蛾卵孵化抑制率達(dá)到100%；200 mg/L氯蟲苯甲酰胺、多殺霉素、阿維菌素、高效氯氰菊酯、虱螨脲、辛硫磷和殺螟丹分別處理后72 h對草地貪夜蛾卵的孵化抑制率為69.6%～87.65%。趙勝園等［88］發(fā)現(xiàn)甲氰菊酯、唑蟲酰胺、溴氰菊酯、高效氯氟氰菊酯和呋蟲胺對草地貪夜蛾卵具有較高的毒殺活性，校正孵化抑制率可達(dá)80%以上；甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、乙酰甲胺磷、乙基多殺菌素和甲氰菊酯對草地貪夜蛾二齡幼蟲具有較強的毒殺作用，校正死亡率超過90%。李釗等［89］發(fā)現(xiàn)甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、斜紋夜蛾核型多角體病毒、氯蟲噻蟲嗪3種藥劑防效均在95%以上，且持效期較長；粘顆蘇云菌+甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽、甲維蟲螨腈2種藥劑在藥后7 d達(dá)到最佳效果，但有效期較短。陳利民等［90］則評價了15種生物源、礦物源和昆蟲激素類等綠色殺蟲劑對草地貪夜蛾卵和二齡幼蟲的室內(nèi)毒殺效果，發(fā)現(xiàn)滅幼脲、虱螨脲、短穩(wěn)桿菌和蘇云金桿菌是綠色防控草地貪夜蛾的首選農(nóng)藥，其中尤以低毒、易降解的昆蟲激素類農(nóng)藥滅幼脲和活體微生物農(nóng)藥短穩(wěn)桿菌最佳。

4.2 殺蟲劑抗性研究

化學(xué)農(nóng)藥在害蟲防治方面具有快速高效等優(yōu)勢，但長期使用容易使害蟲產(chǎn)生抗藥性。在美洲地區(qū)，草地貪夜蛾已經(jīng)對多種殺蟲劑產(chǎn)生了抗藥性。Young等［91］首次報道采自美國佐治亞州的草地貪夜蛾Tifton種群對甲萘威產(chǎn)生了抗性。Yu等［92］發(fā)現(xiàn)采自佛羅里達(dá)州斯特拉地區(qū)的草地貪夜蛾對甲基對硫磷的抗性倍數(shù)高達(dá)354。Gutiérrez-Moreno等［93］研究表明，墨西哥索諾拉省的草地貪夜蛾對毒死蜱產(chǎn)生了20倍的抗性，美國波多黎各種群的抗性倍數(shù)為47倍；對波多黎各草地貪夜蛾抗藥性監(jiān)測還發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)草地貪夜蛾種群對滅多威和硫雙威的抗性倍數(shù)分別為223、124倍，均已達(dá)到高抗性水平；雖然氯蟲苯甲酰胺是新一代雙酰胺類殺蟲劑，但在美國波多黎各部分地區(qū)已監(jiān)測到草地貪夜蛾對氯蟲苯甲酰胺160倍的高水平抗性。

隨著草地貪夜蛾遷入我國，一些學(xué)者也開始關(guān)注我國抗藥性問題。趙勝園等［88］研究表明，高效氯氟氰菊酯等傳統(tǒng)擬除蟲菊酯類藥劑已不能有效防治草地貪夜蛾；有報道指出，Bt田間防治草地貪夜蛾效果總體較差［94］。因此，做好我國草地貪夜蛾種群抗藥性及Bt抗性的監(jiān)測預(yù)警尤為重要。另外，在使用化學(xué)農(nóng)藥時要科學(xué)、合理、交替使用不同類型的農(nóng)藥，協(xié)調(diào)使用化學(xué)農(nóng)藥和生物農(nóng)藥，合理利用助劑，從而達(dá)到延緩抗藥性產(chǎn)生、提高防治效果的目的。蘇湘寧等［95］首次對廣東省佛山、茂名、韶關(guān)市草地貪夜蛾田間種群的抗藥性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)2019年上述監(jiān)測地區(qū)的草地貪夜蛾田間種群對甲維鹽和氯蟲苯甲酰胺均已產(chǎn)生不同程度的抗藥性。其中，茂名種群對甲維鹽的抗性最高，抗性倍數(shù)為14.37倍，達(dá)中等水平抗性；佛山種群和韶關(guān)種群對甲維鹽均處于低水平抗性，抗性倍數(shù)分別為6.62、6.12倍。茂名種群對氯蟲苯甲酰胺的抗性最高，抗性倍數(shù)為23.18倍，達(dá)中等水平抗性；韶關(guān)種群和佛山種群對氯蟲苯甲酰胺均處于低水平抗性，抗性倍數(shù)分別為8.35、8.08倍。

5 展望

草地貪夜蛾自2019年1月入侵我國云南之后，迅速擴散到全國27個省1 338個縣（市、區(qū)），發(fā)生面積急劇擴大，給我國糧食安全帶來了巨大風(fēng)險和隱患，引起了中央到地方各級政府高度關(guān)注，黨和國家領(lǐng)導(dǎo)人對我國草地貪夜蛾防控多次作出重要指示批示。在2020年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部根據(jù)《農(nóng)作物病蟲害防治條例》公布的《一類農(nóng)作物病蟲害名錄》中，草地貪夜蛾居十大害蟲之首。圍繞“堅決打贏草地貪夜蛾防控攻堅戰(zhàn)，全力保障國家糧食和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全”的目標(biāo)要求，我國開展了草地貪夜蛾遷飛規(guī)律、監(jiān)測預(yù)警、災(zāi)變規(guī)律、應(yīng)急防控技術(shù)和綠色可持續(xù)控制技術(shù)等方面的研究。但是，關(guān)于草地貪夜蛾發(fā)生規(guī)律、內(nèi)在機制以及有效防控技術(shù)仍然存在以下幾方面問題亟待突破。

5.1 我國周年繁殖區(qū)草地貪夜蛾遷飛擴散機制研究

當(dāng)前，我國在草地貪夜蛾蟲源地溯源、遷飛路徑預(yù)測分析、潛在危害區(qū)域評估等方面開展了大量研究并取得了重要進(jìn)展［3,6,18-19,96］，在此基礎(chǔ)上，我國開展了基于物理防控技術(shù)的草地貪夜蛾“三區(qū)三帶”布防，在草地貪夜蛾“北遷南回”的線路上設(shè)置了3條高空燈阻擊帶，即西南華南監(jiān)測防控帶、長江流域監(jiān)測防控帶、黃淮海阻截攻堅帶，為2020年上半年草地貪夜蛾防控階段性勝利的取得發(fā)揮了重要作用。雖然我國在闡明草地貪夜蛾大尺度遷飛規(guī)律方面上積累了較好的經(jīng)驗，但草地貪夜蛾中小尺度遷飛、擴散規(guī)律的研究同樣很重要。廣東、廣西、貴州、云南的南部和海南地區(qū)是我國草地貪夜蛾的周年繁殖區(qū)域，該區(qū)域是草地貪夜蛾入侵我國的“橋頭堡”，也是重要的北遷蟲源地，該區(qū)域草地貪夜蛾遷出種群的規(guī)模、頻率、時間對于長江中下游玉米種植過渡帶和黃淮海玉米種植區(qū)草地貪夜蛾精準(zhǔn)防控顯得尤為關(guān)鍵。揭示周年繁殖區(qū)內(nèi)草地貪夜蛾的遷出機制，對豐富我們對草地貪夜蛾遷飛規(guī)律的認(rèn)識和指導(dǎo)我國草地貪夜蛾的監(jiān)測與防控具有重要意義。

5.2 精準(zhǔn)、廣適型草地貪夜蛾性引誘劑的開發(fā)

性誘技術(shù)是草地貪夜蛾監(jiān)測和防控的重要手段，目前我國多數(shù)草地貪夜蛾性誘設(shè)備生產(chǎn)企業(yè)基本掌握了誘瓶、誘芯的生產(chǎn)工藝，利用緩釋技術(shù)可以保障誘芯有效期2～6個月。但是在實際應(yīng)用過程中，普遍存在以下兩個問題：一是誘集專一性不強，草地貪夜蛾誘集比例在30%～70%，通常除了誘集到草地貪夜蛾，還有其他夜蛾類害蟲如勞氏粘蟲、斜紋夜蛾、甜菜夜蛾等；二是對草地貪夜蛾雄蟲誘集效率高低不一，這主要是由于草地貪夜蛾信息素組成和比例因地理種群不同表現(xiàn)出一定的差異性［97］。為了有效提升利用信息素進(jìn)行草地貪夜蛾種群監(jiān)測和防控的效率，需要加強對入侵我國草地貪夜蛾不同地理種群信息素組分的鑒定和驗證，闡明草地貪夜蛾不同地理種群性信息素比例變異的形成機制，揭示草地貪夜蛾雄蛾對信息素的嗅覺感受機制，為精準(zhǔn)、廣適型草地貪夜蛾性引誘劑的開發(fā)提供理論支持。

5.3 草地貪夜蛾精準(zhǔn)防控生物防治產(chǎn)品創(chuàng)制

隨著草地貪夜蛾從遷飛性入侵害蟲轉(zhuǎn)變?yōu)槌Ｒ?guī)性定殖害蟲，防控手段和措施需由應(yīng)急防控向綠色綜合防控轉(zhuǎn)變，一些綠色防控措施如生物防治、物理防治等手段將發(fā)揮更加重要的作用。草地貪夜蛾定殖我國一年多來，在廣東田間發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾自然寄生性天敵和昆蟲病原微生物的頻率越來越高，其中寄生性天敵以夜蛾黑卵蜂和螟黃赤眼蜂為主，昆蟲病原微生物以球孢白僵菌和萊氏綠僵菌發(fā)現(xiàn)頻率較高，并且在多個點玉米地發(fā)現(xiàn)自然狀態(tài)下的叉角厲蝽捕食草地貪夜蛾幼蟲。隨著區(qū)域內(nèi)草地貪夜蛾發(fā)生面積、為害程度的增加，自然控制條件下害蟲天敵和病原微生物的作用也在增強，但控制效果十分有限。必須加強草地貪夜蛾生物防治產(chǎn)品創(chuàng)制，而效率和成本是決定草地貪夜蛾生防產(chǎn)品能否在綠色防控中獲得大面積推廣應(yīng)用的關(guān)鍵因素。因此，一方面要積極推進(jìn)室內(nèi)防效好的生防產(chǎn)品開展田間試驗驗證，另一方面要解決室內(nèi)大規(guī)模人工飼養(yǎng)、工廠化飼養(yǎng)的難題，逐步實現(xiàn)天敵生產(chǎn)的自動化和智能化，降低生產(chǎn)成本。

5.4 玉米作物上草地貪夜蛾精準(zhǔn)用藥技術(shù)

草地貪夜蛾幼蟲具有趨嫩習(xí)性，喜歡在玉米喇叭口內(nèi)進(jìn)行為害，為其化學(xué)藥劑防控帶來一定的困難。為了節(jié)省勞動力成本，廣東很多地區(qū)都采用植保無人機進(jìn)行農(nóng)藥噴灑，但是在利用植保無人機防治玉米作物上的草地貪夜蛾幼蟲過程中普遍反映防治效果不佳，主要原因在于藥劑無法直接作用到玉米喇叭口內(nèi)的草地貪夜蛾幼蟲。國內(nèi)有一些科研單位和企業(yè)在研發(fā)便于植保無人機撒施作業(yè)的顆粒劑、具有較長藥效期的種子包衣劑和藥肥拌種劑、抗蟲品種等，但是目前取得的成效有限，因此，國家應(yīng)該加強這方面的科研資助，促使更多簡單、高效、適用的草地貪夜蛾精準(zhǔn)用藥技術(shù)獲得突破。

考慮到長期采用化學(xué)防治會使草地貪夜蛾易產(chǎn)生抗藥性，在我國的周年繁殖區(qū)，長期防控對策應(yīng)更側(cè)重于依靠綠色防控、生態(tài)調(diào)控的手段，因地制宜，構(gòu)建適合不同生態(tài)區(qū)草地貪夜蛾發(fā)生特點的綜合防控技術(shù)體系，為堅決打好草地貪夜蛾防控攻堅戰(zhàn)提供科技支撐，保障國家糧食生產(chǎn)安全。